As condições hidroquímicas dos lagos de várzea são influenciadas pelos diferentes tipos de águas. Enquanto o rio principal fornece águas ricas em nutrientes minerais e pH neutro, os tributários da terra firme e a água das chuvas adiciona águas extremamente pobres e ácidas. Além disso, processos bióticos e abióticos internos modificam a qualidade da água, de modo que a concentração local de nutrientes minerais e substâncias orgânicas pode variar consideravelmente, tanto quantitativa como qualitativamente, em relação à água do rio principal. O sistema como um todo está sujeito, ainda, a grandes flutuações no nível das águas, aumentando ou diminuindo o impacto dos diferentes fatores que o afetam. A troca anual de grandes quantidades de água é uma das principais diferenças entre os lagos de várzea e os lagos convencionais (Junk 1984a).
Na época seca, a circulação da água nos lagos de várzea ocorre em função da ação do vento, devido à pouca profundidade dos mesmos, o que facilita a reciclagem dos componentes químicos. Pode ocorrer um gradiente de 2 a 4 o
C na termoclina, principalmente durante o dia. As concentrações de oxigênio estão diretamente relacionadas à estratificação termal. O aumento da temperatura não só diminui a solubilidade do oxigênio, como aumenta seu consumo devido a taxas mais altas de decomposição. Assim, imediatamente abaixo da camada eutrófica, muitos lagos tropicais possuem baixas concentrações de oxigênio. Nos lagos de várzea essa situação é ainda mais dramática já que, na cheia, grandes quantidades de material orgânico e inorgânico advindos da vegetação terrestre inundada tornam-se disponíveis para decomposição. Além disso, o sombreamento provocado pelas macrófitas aquáticas e pelas florestas inundadas reduzem a
produção de oxigênio pelo fitoplâncton. Assim, as concentrações de oxigênio em grandes áreas da várzea são muito baixas, mesmo próximo à superfície (Junk 1984a).
Graças a essas condições, diversas plantas e animais apresentam adaptações especiais para sobreviver às baixas taxas de oxigênio. Nas plantas herbáceas da várzea, o desenvolvimento de tecido parênquimático e sistemas lacunares nos órgãos submersos é bastante comum. Todavia, mudanças anatômicas e morfológicas na floresta de várzea às condições hipóxicas ainda não foram encontradas. Apesar de algumas espécies arbóreas perderem suas folhas durante o período de inundação, outras não são afetadas e algumas até produzem novas folhas nessa época (Junk 1984a).
Com relação à fauna, as adaptações às condições hipóxicas são melhor conhecidas nos peixes. Cerca de 10 famílias de peixes Amazônicos possuem espécies que respiram ar. O pirarucu (Arapaima
gigas) possui a bexiga natatória modificada fazendo o papel de pulmão. Muitos bagres possuem respiração intestinal (Callichthys callichthy, Plecostomus spp., Corydores spp.) ou utilizam o estômago para obter oxigênio do ar que é engolido (Perigoplichthys spp.). Modificações nas brânquias e nas cavidades branquiais são encontradas no muçum (Symbranchus marmoratus). O poraquê (E lectrophorus electricus) possui modificações em sua cavidade bucal, e a espécie L epidosiren paradoxa é pulmonada. O tambaqui (Colossoma macropomum) e a matrinchã (Brycon melanopterus) são capazes de aumentar o lábio inferior sob condições hipóxicas em questão de horas, para melhorar a obtenção de oxigênio das camadas mais ricas da superfície. A colonização de habitats extremamente hipóxicos pode ter sido vantajosa como estratégia para se livrar da pressão de predação em águas mais favoráveis, bem como reduzir a competição interespecífica por alimento (Junk 1984a).
Henderson e Crampton (1997) apresentaram dados que mostram que a distinção entre lagos de águas pretas e brancas, em termos de produtividade, talvez não seja tão grande assim, pelo menos quanto ao número de espécies. Suas observações indicam que a quantidade de oxigênio disponível e as relações tróficas existentes são mais importantes na determinação da ictiofauna do que a química das águas. A densidade de peixes chegou a ser maior nos rios de águas pretas, quando havia ilhas de capim flutuante.
A constante alternância entre as fases terrestre e aquática na várzea é um fator crítico para seus habitantes e para os organismos em geral (Sponsel 1986). A maior parte dos organismos da várzea é adaptada para condições terrestres ou aquáticas, de forma que sempre haverá uma fase desfavorável ou até mesmo fatal para sua sobrevivência. Assim, há uma necessidade de compensar, durante a estação mais favorável, as perdas que ocorreram na fase mais desfavorável. Apesar do conhecimento sobre adaptações às condições da vida na várzea ainda serem limitadas, algumas estratégias já foram observadas.
Conforme o nível da água vai subindo, com a chegada do inverno, a área disponível para as macrófitas aquáticas aumenta. Todavia, as partículas inorgânicas em suspensão produzem condições de iluminação desfavoráveis, e a zona eufótica normalmente possui menos de 4 metros. Assim, a estratégia de flotação é uma adaptação muito comum à variação no nível da água, e a grande maioria das espécies flutuam sobre a superfície da água com folhas emergentes (E ichhornia crassipes, Pistia
stratiotes, Ceratopteris pteridoides, Salvinia auriculata, S. sprucei, S. minima, L imnolobium stoloniferum, Neptunia oleraceae, A zolla sp.). Aquelas macrófitas que possuem raízes no substrato crescem rapidamente em comprimento para garantir que suas folhas atinjam a superfície da água (V ictoria amazonica) ou mesmo acima dela (Oryza perennis) (Junk 1984a).
Todas as espécies mostram um rápido crescimento e altas taxas de reprodução. O rápido crescimento vegetativo assegura a colonização de vastas áreas até que o processo seja interrompido pelo descer das águas, com a chegada do verão, o que pode causar a morte de mais de 90% da vegetação aquática. A sobrevivência durante a época seca é garantida através de sementes ou esporos, ou pelo desenvolvimento de formas terrestres. Os terrenos que se tornam secos após a descida da água são imediatamente colonizados pela vegetação terrestre, ou pela vegetação que cresce apenas nos períodos secos. Essas plantas desenvolvem-se a partir de sementes ou de estágios dormentes durante a cheia. Para o sucesso dessas espécies é fundamental que seu ciclo reprodutivo ocorra durante a seca, através da produção de um número suficiente de sementes que ocupem locais favoráveis. A dispersão é importante para a colonização de novas áreas, e normalmente depende da água, de animais, ou do vento (Junk 1984a).
Adaptações semelhantes são encontradas em muitas árvores e arbustos característicos da floresta de várzea do Amazonas. As espécies que habitam as partes mais baixas da área inundável (E ugenia
inundata, Symmeria paniculata) requerem uma fase seca de dois a três meses por ano para conseguir colonizar com sucesso uma área. Elas também conseguem resistir a longos períodos de inundação, de dois a três anos, sem sofrer maiores perdas. Apesar de muitas árvores perderem suas folhas durante a cheia, algumas espécies as mantém mesmo sob a água (Symmeria paniculata). O período de produção de sementes de muitas espécies coincide com a cheia, e a água ou os peixes são responsáveis por sua dispersão. A ictiocoria é bastante comum na várzea amazônica, e muitas espécies de peixes se alimentam de frutas (Brycon sp., Colossoma sp., Mylossoma sp.). Dessa forma as sementes podem ser transportadas através de grandes distâncias, sem perder sua capacidade germinativa. Sob essas condições, fica evidente que os termos aquática e terrestre só podem ser utilizados para definir a várzea com grandes reservas. Pelos mesmos motivos, a divisão da flora em componentes aquáticos e terrestres talvez não seja possível ou até mesmo necessária (Junk 1984a).
2.4.1.1. Fauna
A alternância entre as fases aquática e terrestre afeta a fauna de um maneira igualmente dramática. Muitas espécies são capazes de evitar o período mais desfavorável através da migração horizontal ou vertical. Muitas espécies de peixes, o peixe-boi, as tartarugas e os camarões migram para o rio durante a seca. Essas migrações resultam numa mudança de nicho e requerem alterações nos hábitos alimentares. Os peixes herbívoros são especialmente afetados pelos períodos de seca, quando as macrófitas aquáticas e as árvores da floresta se tornam indisponíveis. Durante o verão os peixes têm que viver pelo menos parcialmente de suas reservas de gordura, estocadas durante a cheia. Além disso, a alimentação é reduzida na seca devido ao desenvolvimento gonadal, que ocorre nessa época. As migrações para desova de algumas espécies também estão associadas ao período de cheia.
Durante a subida da água, essas espécies (Colossoma macropomum, A nodus spp., Prochilodus spp, entre outros) migram dos lagos para os rios para a desova. Os ovos são levados ao sabor da correnteza para áreas recentemente inundadas, onde as águas são relativamente oxigenadas e carregadas de nutrientes, bem como onde existe abrigo para os estágios pós-larvais. O movimento dos ovos e larvas rio abaixo é contraposto por um movimento rio acima das migrações em busca de alimento (Junk 1984a).
Além da migração horizontal, mudanças verticais para evitar a seca também ocorrem, porém em menor escala. A variação no nível das águas tem conseqüências catastróficas para animais de baixa mobilidade, incapazes de escapar da seca. Essas populações são periodicamente reduzidas a um número mínimo, sendo caracterizadas por períodos de vida muito curtos e altas taxas reprodutivas (Junk 1984a). Esses organismos podem ser considerados como estrategistas-r, especializados em colonizar novas áreas (Pianka 1970 apud Junk 1984a).
Com a subida das águas, os organismos aquáticos voltam a ter condições favoráveis, enquanto para os terrestres, o ambiente se deteriora. Da mesma forma que com a fauna aquática, migrações verticais e horizontais são utilizadas pelos organismos terrestres para evitar a chegada da água. Muitos invertebrados migram verticalmente do solo para as árvores nas florestas inundadas, modificando seu comportamento durante essa transição. Estágios de dormência também são comuns em invertebrados. Todavia, um grande número desses animais é pega de surpresa pela subida das águas, servindo como importante fonte de alimento para predadores aquáticos, como peixes. Muitos insetos terrestres colonizam a vegetação flutuante durante a cheia, alimentando-se das plantas. Quando as macrófitas secam, essas populações também são drasticamente reduzidas (Junk 1984a).
2.4.1.2. Produtividade
Os lagos de várzea da Amazônia Central atuam como centros de conversão de energia. Luz e nutrientes inundam os lagos, que convertem essa energia em biomassa, que retorna aos rios numa troca anual que é a principal característica desses lagos. Por esse motivo, há uma grande variação nos níveis tróficos ao longo do ano. A produção primária num sistema desses depende da interação dinâmica entre lago e rio (Rai e Hill 1984).
Durante a subida da água, o rio flui em direção à várzea, trazendo consigo nutrientes, iniciando um período de alta produtividade para os organismos aquáticos. É de se esperar que a produtividade primária do fitoplâncton na várzea varie em função das constantes mudanças nas condições hidrológicas e das variações locais nas características físico-químicas. As macrófitas aquáticas têm alta produtividade e, ás vezes, sua biomassa pode crescer até 300% ao mês (Salvinia auriculata). Os nutrientes necessários para esse crescimento são absorvidos do fundo, diretamente da água ou de partículas inorgânicas retidas nas raízes flutuantes (Junk 1984a).
Durante a descida da água, parte da vegetação é levada para o rio e entra na corrente alimentar, apesar da maior parte permanecer nas praias e fundos de lagos secos. Nessas áreas elas são decompostas e os nutrientes podem ser utilizados pela vegetação terrestre, em rápido crescimento. Assim, as macrófitas aquáticas desempenham um papel fundamental na transferência de nutrientes e energia entre as fases terrestre e aquática. Altas taxas produtivas também são encontradas na vegetação terrestre. O processo de ciclagem é rápido, como seria de se esperar sob temperaturas por volta de 30 oC. Todavia, a completa decomposição do material orgânico parece depender da fase
terrestre. A boa aeração do solo e a presença de diferentes organismos aceleram a decomposição, inibindo o acúmulo de matéria orgânica em grande escala. Qualquer discussão sobre produção, decomposição e ciclagem de nutrientes envolve a questão da origem do material – autóctone ou alóctone. Entretanto, as condições ecológicas existentes na várzea não permitem uma resposta clássica. A única forma de resolver esse problema é considerando a ciclagem de nutrientes nas várzeas como uma unidade funcional, apesar da mudança entre fase terrestre e aquática. Sob esse ponto de vista, as várzeas são fundamentalmente diferentes dos clássicos sistemas lóticos e lênticos (Junk 1984a).
2.4.1.3. Ciclagem de Nutrientes
A íntima associação entre os ambientes terrestre e aquático, na várzea, também se reflete na estrutura das cadeias alimentares. Já mencionamos o papel da inundação da floresta na alimentação dos peixes, bem como das macrófitas para diversos animais terrestres e aquáticos, inclusive
invertebrados. Inúmeras espécies da várzea são herbívoras: diversos peixes, o peixe-boi (Trichethus
inunguis), a capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) e a tartaruga (Podocnemis spp). Estas espécies ocorriam em grande número na várzea mas tiveram suas populações bastante reduzidas devido à caça indiscriminada. Dessa forma, um importante componente da cadeia alimentar da várzea foi modificado e, aparentemente, uma grande quantidade de material vegetal de alta qualidade vem sendo sub-aproveitado (Junk 1984a).
A produção de fitoplâncton na várzea tem importância limitada, dada a baixa intensidade luminosas existente na água. O zôoplancton, por sua vez, serve de alimento para várias espécies de peixes (Colossoma macropomum, Hypophthalmus edentatus, Triportheus culter, entre outros). De forma geral, o zôoplancton, o perifiton, o perizôo e, em menor escala, o fitoplâncton, são importantes para a alimentação dos estágios juvenis da maioria das espécies de peixes, cuja dieta é modificada posteriormente. Outra fonte importante de nutrientes nas cadeias alimentares da várzea amazônica são os restos de material vegetal, tanto para invertebrados aquáticos como para alguns vertebrados. Uma análise geral mostra que o tipo e a quantidade de alimento disponível para toda a fauna da várzea está em constante mudança, devido às dinâmicas condições hidrológicas. As adaptações morfológicas, fisiológicas e etológicas da fauna a essas condições só serão inteiramente compreendidas quando tivermos dados suficientes coletados em seqüências temporais (Junk 1984a).
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A várzea permite que o Homem utilize as terras para culturas anuais e as águas para a pesca, sem exaurir a produtividade de ambos, contanto que as comunidades naturais não sejam totalmente removidas, principalmente a floresta de inundação, as macrófitas e a fauna aquática. É muito difícil avaliar se a riqueza da várzea diminuiu desde a chegada dos europeus. Não se sabe, por exemplo, se a introdução do gado bovino, pelos Portugueses, nos campos das várzeas do Baixo Amazonas, foram prejudicais para sua biota e produtividade, ou se foram apenas mais um elo acrescentado à cadeia alimentar. O mesmo pode ser dito quanto a substituição da floresta de várzea original por outros tipos de vegetação, com a introdução da juta asiática (Corchorus capsularis) (Sioli 1984e).
Mais recentemente, a várzea e sua produtividade vêm sendo ameaçadas pelas grandes plantações mecanizadas de arroz, devido à remoção da vegetação original e ao uso de fertilizantes e pesticidas. A sobrepesca também já vem ameaçando certas áreas, principalmente nas proximidades de Manaus. Apesar do interesse governamental pela várzea do Amazonas ter sido despertado ainda durante as décadas de sessenta e início de setenta, nenhum projeto concreto foi, até hoje, implantado (Sioli 1984e).