0 tronco cerebral é formado pelo bulbo raquidiano, pela protuberancia e pelo mesencefalo; sua anatomia sera discutida no Cap. 13. nessas areas que muitoS dos centros para o controle da pressao arterial, da res.; pirago e da funcao gastrintestinal ficam situados, to- dos eles discutidos em maiores detalhes em outros ca- pftulos. Entretanto, as funcOes motoras do tronco ce- rebral que sao relacionadas ao sistema dos imisculoS esquelóticos podeni ser divididas em dois grupos. Pri4; meiro, aquelas func6es que participam no sUpOrte de' uma pessoa contra a ago da gravidade e, segundo, as jz funcOes relacionadas a manutencab do equillbrib:: Mas, inicialmente, necessitamos discutir a formacilb.' reticular bulbar, que é a estrutura encefalica reSpoiV., sivel majoritariamente por essas funcOeS.
FormacSo Reticular Bulbar do TrOnco Cerebral.
Fig. 10-9 mostra a formacao reticular bulbar, que' estende ao longo de todo o tronco cerebral, AO meg mo tempo que mostra algumas de suas conex"Oes com outras partes do encefalo e do corpo. A estimulac0 dessa area transmite sinais descendentes por variOsfei= xes que passam para a medula espinhal para o contro le dos milsculos; os principais feixes desse tipo sao. os feixes reticuloespinhais e vestibuloespinhais.
A area reticular bulbar tambem recebe fibras rentes de muitas fontes: de Was as areas do corPO, por fibras diretas que passam pela medula espinhal, bras do cerebelo, fibras do Orgffo sensor do equilfbriO (o aparelho vestibular), da area motora do cortex ce-
rebral e dos gänglios basais, situados na profundidade dos hemisferios cerebrais. Dessa forma, a formacao re- ticular bulbar é uma area integrativa para a combina- cab e a coordenacäb de (1) informago sensorial do corpo, (2) informago motora do cortex motor e dos ganglios da base, (3) informa0o referente ao equili- brio do aparelho vestibular e (4) informaca° sobre os movimentos corporais do cerebelo. Corn essa infonna- disponivel, ela controla muitas das atividades musculares involuntarias.
Suporte do Corpo contra a Ac-âo da Gravidade
A estimulacffo difusa das partes media e superior da formacab reticular bulbar produz a- excitactio da maioria dos nuisculos extensores do corpo, corn o tronco e os membros ficando rigidamente esticados, 0 que permite que o corpo mantenha sua posicao. Sem
Inibigäo do esfincter interno da bexiga Excitagdo da bexiga Estimulos de estiramento vesical
FUNQOES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL E DO TRONCO CEREBRAL '1 39
executadas (o animal ou a pessoa tambem relaxa quando descansa ou quando dorme, o que tambem inibe a. area reticular bulbar).
Area associativa sornestesica Cdrtex motor Func-do de EquilIbrio do Tronco Cerebral lamo
Alem de prover os mecanismos neurogenicos para o suporte contra a ago da gravidade, a formago reti- cular bulbar tambem é capaz de manter o equilibrio pela variago do grau de tOnus nos diferentes nniscu- los. A maior parte dos reflexos de equilibrio 'e inicia- da no aparelho vestibular, localizado em cada lado da
cabeca, adjacente ao ouvido interno.
Formac5o
reticular bulbar I mpulsos Anatomia do Aparelho Vestibular. 0 aparelho
vestibular é intimamente relacionado corn o ouvido,
Protuberancia s o iniclados
aqui chegando mesmo a ser considerado, por muitos ana-
tomistas, como fazendo parte do ouvido interno, lo- calizado em serie de canals Osseos convolutos no ro- chedo do osso temporal. No interior desses canais Osseos flea o labirinto membranoso, mostrado na Fig.
10-11A. A parte anterior desse labirinto, mostrada na parte direita dessa figura, d chamada de ducto coclear
ou, simplesmente, de coclea. Esse componente tern
fungo exclusivamente auditiva (o ouvido-e discutido no Cap. 15).
A parte posterior do labirinto membranoso, mos- trada na parte esquerda da Fig. 10-1 1A , e o aparelho vestibular Por sua vez, esse aparelho a dividido em
dois componentes, anatOmica e fisiologicamente dis- tintos: NOcleos vestibu lares Aparelho vestibular MtIsculos do equil (brio Mesenafalo Cerebelo
Figura 10=9. MeCanismos neurais para a sustentacgo do corpo conti&aigtavidade e no equilibrio.
essa rigidez, o corpo cairia ao solo, devido a ago da gravidade:
Supresao da Area Reticular Bulbar pelos Ganglios da Base — Ocorréncia da Rigidez de Descerebrago Quander essa Supressao E Bloqueada. Quando uma
pessoa que esta em pe quer sentar, a excitago dos musculos pela formacab reticular bulbar deve ser ini- bida. Isso é realizado, em sua maior parte, por sinais supressores corn origem nos ganglios da base, de situa- go anterior e lateral ao talamo. Quando os ganglios basais estgo lesionados, ou quando os feixes de fibras
que partem deles sa-o seccionados, a formago reticu- lar bulbar, automaticamente, fica tffo ativa que o ani- mal fica corn seu. corpo inteiramente rigid°. Esse fe- nOmeno — a rigidez de descerebracifo — e mostrado
no caO da Fig. 10-10. Demonstra a necessidade da da formago reticular bulbar pelos ganglios ba- sais, quando outras funcbes motoras, que nao o su- porte do corpo contra a ago da gravidade, devem ser
1. Utriculo e sd cub. Sab duas camaras ocas, cheias de
liquid°, onde ficam situadas estruturas sensoriais especiais, as mdculas. As maculas detectam a posi-
go da cabeca, em relago a dirego em que atua a gravidade.
2. Canais semicirculares. Sato tres canals circulares dis-
tintos, cheios de liquid°, dispostos nos tres pianos
Figura 10-10. Rigidez em ca-o cujo encefalo foi seccionado acima da formagEo reticular bulbar.
Superior Maculas a otocemios Canals semicir- culares Posterior Crista ampular .Ducto endolinfatico LABIRINTO MEMBRANOSO Duct° coclear Ampola Utriculo Massa gelatinosa da cirpula Tufos ciliares OtocOnios Camada elatinosa Tufos ciliares Calulas ciliares Fibras nervosas Calulas de sustentacäo
CRISTAS AMPULARES E MACULA
B C
Fibras nervosas Calulas de sustentagâo
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do espago. Em uma das extremidades de cada urn desses canals, existe uma dilatacao bulbosa, a am- pula, em cujo interior existe uma estrutura senso-
rial, a crista ampular, que detects o movimento de
liquido no interior do canal semicircular, permitin- do a identificagao do movimento de rotaga° da ca- beca no piano do canal estimulado.
As maculas do utriculo e do saculo e as cristas am- pulares de todos os canais semicirculares distintos transmitem seus sinais•para o sistema nervoso central por meio do novo vestibulococlear (oitavo par crania-
no), como a mostrado na Fig. 10-9.
FuncOes das Mdculas. As localizageles das, macu-
las nas paredes dos utriculos e dos saculos sffo mostra- das na Fig. 10.11A, e sua estrutura microscOpica, na Fig. 10-11C. Muitas celulas nervosas, chamadas "au- las ciliadas", ficam situadas, nas bases das maculas.
A
Figura 10-11. Estruturas funcionais do aparelho vestibular. (De Goss: Gray's A natomy of the Human Body, Philadelphia, Lea & Febiger, modificado de Kolmer por Buchanan: Func-
tional Neuroanatomy, Philadelphia, Lea & Febiger.)
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
Dessas celulas projetam-se cilios para a massa gelati-
nosa que fica sobre a macula. Nessa massa, existem
numerosos granulos calcificados, semelhantes a osso, as otocOnias, muito mais pesados que o liquido ou os
tecidos circundantes. Quando a cabeca é curvada para um lado, o peso das otocOnias puxa os cilios para esse lado, o que estimula os nervos. Essas celulas •ciliadas ocupam posig6es e orientagOes diversas. Por conse- guinte, urn grupo dessas celulas sera estimulado quan- do a cabeca é curvada para a direita, outro grupo quando curvada para. a esquerda e assim por diante. Dessa forma, as maculas dos utriculos e dos saculos fornecem aos mecanismos do equilibrio, no sistema nervoso central, a informaga° necessaria para a mum- tenga° desse equilibrio.
As maculas tambern ajudam a pessoa a manter,seu equilthrio quando, subitamente, comega a se mover para a frente, ou para um dos lados, ou em qualque outra dingo linear. Quando comega a se mover para a frente, a inercia das otocOnias faz com, que se mo
yam corn atraso, em relaga° ao movimento do resto
do corpo e, por conseguinte, os cilios sa° curvados para tras. Isso causa a sensago de perda de equilthrio por queda para tras. Como resultado, a pessoa, de for- ma automatica, inclina-se para a frente para corrigir esse desequilthrio, o que explica por que urn atleta se
inclina para a frente ao comecar a correr.
Por outro lado, quando se deseja desacelerar, deve- se inclinar para tras. De novo, sab as otocOnias das
maculas que, automaticamente, iniciam essa inclinacp para tras, uma vez que quando uma pessoa freia seu
movimento de progressap, o momento de suas °tog& nias as conserva com deslocamento para diante, en-
quanto o resto do corpo esta parando. Isso curva os
ethos da macula para a frente, fazendo corn que a pes- soa se sinta, como se estivesse caindo para diante, ponta-cabeca. Como resultado, o mecanismo do equi
librio faz corn que, de modo automatic°, o corpo se incline para tras.
Funcöes dos Canais Semicirculares. Os canakse-
micirculares tambem sab mostrados na Fig. 10-11A, enquanto que a estrutura da crista ampular, o elemen- to sensorial de cada canal, na Fig. 10-11B. Os tres ca- nais semicirculares distintos ficam localizados, respec- tivamente, nos tré's pianos do espaco, um no horizon- tal e os outros dois em dois pianos verticais. Se uma pessoa, subitamente, move sua cabeca em ulna dire- cffo qualquer, o liquid() em urn desses canals semicir- culares move-se atrasado em relagab ao movimento da cabeca, pela inercia do liquido. Esse é o mesmo efeito que se observa pela rotaga-o stIbita do copo corn a agua: o copo roda, mas a agua fica parada. Conforme o liquido se desloca no interior do canal semicircular, ele flui contra a crista ampular, mostrada nas Figs. 10-11A e 10-11B, que e urn objeto semelhante a uma valvula, localizada em uma das extremidades de cada canal. Essa estrutura content tufos de cilios, que se
projetam de celulas ciliadas como as das maculas e, curvando 'esses cilios em uma ou outra dirego, faz
FUNcOES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL E DO TRONCO CEREBRAL 141
equilibria desde que se mova muito lentamente. Isso é realizado, principalmente, por meio de informacao proprioceptiva vinda dos membros e da superficie do corpo, bem como da informacao visual, dos globos oculares. Se ela comeca a cair para a frente, a pressao na parte anterior de seus pes aumenta, estimulando os receptores de pressao. Essa informacao transmitida para seu encefalo ajuda a corrigir o desequilibrio. Ao mesmo tempo, seus olhos tambem detectam a perda de equilibrio e essa informacao, tambem, ajuda a cor- rigir a situago.
Infelizmente, os sistemas visual e proprioceptivo para a manutencao do equilibrio nab sao organizados para uma acao rapida, o que explica por que a pessoa sem seu aparelho vestibular deve-se mover com muita lentidao.
corn que a pessoa tenha a sensacao de que sua cabeca esta comecando a virar.
A informacao transmitida pelos canais semicircula- res avisa o sistema nervoso sobre modificacdes na di- recd.° do movimento que ocorram abruptamente. Corn essa informacao sendo disponivel, a formacao reticular bulbar pode corrigir qualquer desequilibrio que possa ocorrer quando se esti dobrando uma es- quina, mesmo antes que esse desequilibrio ocorra. Is- so é especialmente importante quando se esti. mudan-
do de direcao rapidamente, durante o movimento, co- mo ocorre ao se participar de um jogo rapido de qual- quer tipo.
Funcao do Cerebelo no Equilibrio. Alan de transmitir sinais para a formacao reticular bulbar, os eariaislsemiCirculares e as maculas tambem enviam in- formacao para os lobos floculonodulares do cerebelo. VistbqUe uma das principais funcOes do cerebelo e a de predizer a posicao futura do corpo no espaco, o up, sera discutido no capitulo seguinte, a funcao dos bas floculonodulares e, provavelmente, a de predi- er.quando vai ocorrer um estado de desequilibrio. Is- so permite que os sinais corretivos apropriados sejam 'viados.para a formacao reticular bulbar, mesmo an-
es :que pessoa fique desequilibrada, o que evita que
ese: desequilibrio ocorra, ao inves de fazer tentativas ata-corrigi-lo, depois de ter acontecido. As pessoas mite perdem seus cerebelos perdem, tambem, a capa- ciClade de predizer e, como resultado, devem realizar Octos os movimentos corn grande lentidao, se nffo, em caSO contrario, cairao.
Receptores Proprioceptivos do Pescoco e suas Re- oes corn os Mecanismos do Equilibrio. Os apace- os;; vestibulares detectam, apenas, a posicao da cabe- ca e nab a do corpo, em relacao a atracao da gravida- de Para traduzir essa informacao da cabeca para o, resto do corpo, as relacifies da cabeca corn o corpo de- vem ser conhecidas. Esse conhecimento a dado pelos receptores proprioceptivos (receptores de posicao) do pescoco. Por exemplo, quando a cabeca é curvada pa- ra os aparelhos vestibulares enviam informacOes de que a posicao da cabeca, em relacao gravidade, esta se modificando, mas, ao mesmo tempo, os pro- prioceptores do pescoco enviam a informacao de que a•cabepa esti ficando angulada, para tr4s, em relacao ao resto do corpo. Os dois grupos de informacties se anulam mutuamente, o que permite ao encefalo de- terminar que a posicao do corpo, em relacao a gravi- dade, nao se modificou, a despeito da curvatura da Ca- beca. Por conseguinte, o grau de tensao dos diversos mirsculos posturais permanece exatamente o mesmo. Em outras palavras, os reflexos proprioceptivos do pescoco sac) necessarios para o controle do equilibria como o Sao os complexos reflexos iniciados pelos apa- relhos vestibulares.
Proprioceptores Perifericos e Mecanismos Visuais do Equilibria Se os aparelhos vestibulares tiverem sido destruidos, uma pessoa ainda pode conservar seu
CONTROLE GLOBAL DA.
LOCOMOCAO
Pela discussao precedente, é possivel, agora, comecar a construir o padrao global da locomocao. Primeiro, a pessoa deve se sustentar contra a acao da gravidade. Isso é realizado, em parte, pelo mecanismo do empu- xo extensor da medula espinhal, que permite o estica- mento dos membros quando a aplicada pressao sobre a planta dos pes; alem disso, a formacao reticular bul- bar tambem transmite sinais para os mitsculos exten- sores, a fim de manter o corpo e os membros estica- dos. 0 grau de enrijecimento das diferentes partes do corpo, no entanto, é variado pelo sistema de equili- brio, de modo que, quando uma pessoa tende a cair, os rntisculos apropriados se contraem, para trazer de volta o corpo a posicao ereta.
Uma vez que o corpo esteja sustentado contra a nab da gravidade e mantido em estado de equilibria a locomocao passa a depender apenas, de movimen- tos ritmicos dos membros. Os circuitos ritmicos da medula espinhal sac) capazes de produzir os movimen- tos de vaivem, para frente e para tras, dos membros, corn os movimentos dos membros nos lados opostos do corpo sendo mantidos em oposicao de fase pelos mecanismos da inibicao reciproca da medula espinhal. Dessa forma, a maior parte das funcOes da locomocao pode ser executada pela medula espinhal e pelo tron- co cerebral, mas o cortex cerebral deve controlar essas funcöes, de acordo corn os desejos do individuo. Quando deseja se mover para a frente, ou parar, ou se virar para urn lado, seu cortex motor e seus ganglios da base, simplesmente, iniciam a acao, a interrompem ou a modificam, por meio de sinais de comando. A medula espinhal e o tronco cerebral fornecem as Noes estereotipadas necessarias para a execucffo des- ses movimentos. Desse modo, a energia das partes conscientes do encefalo é conservada para a realizago de outros feitos mentais.
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