0 sistema nervoso autonOmico possui dois componen- tes distintos; o simpatico e o parassimpatico. As dife- rencas entre esses dois componentes sao as seguintes. Primeiro, as distribuicOes anatOmicas das fibras nervo- sas dos dois componentes sac) distintas. Segundo, os
estimulantes desses dois componentes sao, vezes, antagOnicos uns aos outros. Terceiro, os tipos de substancias transmissoras hormonais, secreta- das pelas terrninacOes neurais desses dois componen- tes sao, em geral, diferentes nos dois sistemas.
Anatomia do Sistema Nervoso Simpatico
A Fig. 12-1 mostra uma representacaO esquematica do sistema nervoso simpatico. Deve ser notada a ca- deia simpatica, situada a cada lado da medula espi- nhal, bem como suas conexCies corn a medula e corn os organs. Periodicamente, ao longo de cada cadeia, existem pequenas dilatacOes bulbosas, os ganglios sim- paticos, onde ficam os corpos celulares neuronais (que sera° discutidos adiante). Existe urn gánglio sim- patico para cada segment() medular toracico e lombar, mas existem apenas tres ganglios simpaticos cervicais e apenas dois a tres ganglios simpaticos sacrais muito pequenos. As fibras simpaticas se dispersam, a partir dos ganglios simpaticos, para todas as visceras do cor-
_ ‘, A v-r1 rief ra ri na figura. Figura 12-1. Anatomia do sistema nervoso simpatico: as li-
Ganglio ciliar
MC1SCUIOS ciliares do. olho
Esfincter pupilar Ganglio esfenopalatino Glandulas lacrimais Glandulas nasais Ganglia submaxilar Giandula submaxilar Ganglia Mier) Glándula parOtida Cpracao Est6mago Piloro —Colon ntestino delgado Valvula ileocecal Esfincter anal Bexiga MUsculo detrusor TrIgono
0 SISTEMA NE RVOSO AUTONOMICO E 0 HIPOTALAMO 157
Nervo espinhal Ramo branco Ramo cinzento Cadeia simpatica Fibra nervosa pre-ganglionar Ganglia periferico Fibras nervosas pOs-ganglionares Terminacoes • efetoras —Terminacaes sensoriais Tuba digestivo igura 12:; Conexiies entre a medula espinhal, urn nervo es- pinha e cadeia simpatica.
lombar da cadeia simpatica, corn trajeto des- cendente, para o abdome inferior e para as pernas.
A cadeia simpatica é ligada a medula espinhal de 0 `peculiar, mostrado na Fig. 12-2. As fibras, sim- aticaideixorn a medula pelas rafzes anteriores do nervo ApOs trafegarem por menos de urn centlmetio, passam por nervo muito pequeno, de cor sbranquicada, o ramo branco, para a cadeia simpati- mas delas passam diretamente para nervos simpatzcOs viscerais, que inervam os Orgabs internos
do' corpo;- enquanto as outras retornam para o nervo espinhal; por meio de outro pequeno nervo, o
ramo einzentb;.;.Essas fibras, entao, trafegam pelos nervos
tviOcits,por-todo o corpo, para atingir os vasos as' glandulas sudoriparas e, ate mesmo, os milscuros, . eiicadores dos pelos, que fazem corn que os pelos corporals fiquem levantados.
,Fibris Sensoriais Viscerais nos Nervos Simpati- , cos.' Os nervos simpaticos tambem contem fibras
sensoriais. Essas fibras tern origem nos &gabs internos e, em seguida, penetram nos nervos simpaticos, por onde, finahhente, passam — pelos ramos brancos — para os nervos espinhais. Por eles atingem as rafzes posteriores da substancia cinzenta da medula e vao causar reflexos medulares simpaticos ou transmitir sensacOes para o cerebro, do mesmo modo como as
senSaVieS sao transmitidas da periferia do corpo. Es-
sas sensacOes sffo as sensacedes viscerais, que foram es-
tudadas em detalhe no Cap. 9.
NeurOnios Pre e P6s-Ganglionares do Sistema Ner- voso Simpatico. Os sinais simpaticos sgo transmiti- dos da medula espinhal para a periferia por meio de dois neurOnios, situados urn em seguida ao outro. 0 corpo celular do primeiro neurOnio esta situado na
substância cinzenta lateral da medula espinhal, que é
uma pequena protrusao da substância cinzenta, loca-
lizada a meia distancia entre as pontas anterior e pos- terior. A fibra desse neurOnio, a fibra pre-ganglionar, passa para o sistema simpatico, como a mostrado na Fig. 12-2. Faz sinapse corn o segundo neurOnio que fi- ca situado em urn dos ganglios da cadeia simpatica ou em urn dos ganglios mais perifericos. A fibra desse Se- gundo neuremio, a fibra pOs-ganglionar, passa, entao, diretamente para o Orgo que vai ser controlado. 0 primeiro neurOnio, localizado na medula, é o neuremio pre-ganglionar, e o segundo, localizado no ganglio simpatico, é o neuremio pOs-ganglionar. Desse modo, o sistema nervoso simpatico motor é diferente do siste- ma motor esqueletico, visto que os mirsculos esquele- ticos sifo estimulados por urn itnico neurOnio e nao por meio de via com dois neureinios.
Anatomia do Sistema Nervoso Parassimpatico
A Fig. 12-3 mostra o sistema nervoso parassimpatico. As fibras desse sistema tern origem, principalmente,
158
no decimo par de nervos cranianos, que é o nervo va-
go. Entretanto, algumas fibras tem origem no tercei-
ro, no setimo e no nono pares cranianos e, tambem, em varios segmentos sacrais da medula espinhal, em especial, de S-2 a S-4.
Pelo nervo vago passam as fibras parassimpaticas que vab para o corago, para os pirlmOes e para quase todos os &gabs do abdome. Os outros nervos crania- nos carregam fibras parassimpaticas para a cabeca, en- quanto as fibras sacrais inervam a bexiga urinaria, a parte inferior do colon e o reto. Entretanto, como 70% de todas as fibras parassimpaticas do corpo pas- sam pelos nervos vagos, a maioria dos fisiologistas, ao comentar o sistema parassimpatico, pensa, de modo quase automatic°, do prOprio nervo vago.
NeurOnios Pre e P6s-Ganglionares do Sistema Pa- rassimpatico. 0 sistema parassimpatico, como o sis-
tema simpatico, a caracterizado pelo fato de que seus ) sinais devem passar por neuremios pre e pOs-gangliona- res antes de estimular os diferentes Orgos. Entretan- to, existe disposiga° anatemica diferente para o neu- reinio pOs-ganglionar, que é a seguinte. Os corpos ce- lulares dos neureinios pre-ganglionares ficam no tron-
co cerebral ou na medula espinhal sacra, mas suas fi- bras passam, sem interrupcaO, ate o &gab que vai ser inervado, ao inves, como no simpatico, de atingir ape-
nas urn giinglio. Os neureinios pOs-ganglionares paras- simpaticos ficam situados na parede do Orgo e as fi- bras pOs-ganglionares tern comprimento de apenas al-
guns milimetros, antes de atingir seu destino final, nas fibras musculares lisas ou em celulas glandulares. En- tretanto, existem excecOes a essa regra geral, pois, na cabeca, quase todas as fibras pre-ganglionares termi- nam em urn de quatro pequenos, mas distintos glios: (1) o ganglio ciliar, situado por tras do globo ocular, enviando fibras pOs-gang,lionares para as estru- }turas oculares, (2) o gfinglio esfenopalatino, situado por detths do nariz e inervando as glandulas lacrimais e nasais, (3) o ganglio Otico, situado pouco adiante da orelha e inervando as glandulas parOtidas e (4) o
glio submandibular, situado sob a parte lateral da
mandibula e inervando as glandulas submandibulares.
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
desses neuremios sato colinergicos, como os parassim. paticos, como sera discutido adiante.
Efeitos Excitat6rios e InibitOrios das Substancias Transmissoras Hormonais. Tanto a acetilcolina
quanto a norepinefrina possuem a capacidade de exci- tar alguns Orgos internos ao mesmo tempo que
outros. Freqiientemente, se urn desses horm6- nios excita urn Orgo, o seu oposto o inibe, mas isso naO é regra absoluta. Por isso, em secdes deste capftu- lo, apresentaremos os efeitos da estimulago pelo patico e pelo parassimpatico sobre os mais importan- tes Orgos e sistemas funcionais do corpo.
TOnus Simpatico e Parassimpdtico
Os impulsos, normalmente, sa° transmitidos de forma continua por todas as fibras dos sistemas simpatico e parassimpatico. Isso permite que ocorra urn certo grau de estimulacffo continua das estruturas internas que constitui o torus simpatico ou o torus parassim- patico. Esse torus permite que a estimulago nervosa
exerca controle positivo ou negativo sobre wna estm- tura. Isto e, pelo aumento do ntimero de impulsos aci- ma do valor normal, o efeito da estimulacao fica, in-
crementado; por outro lado, se esse !Winer° é limi=t nuido, ate abaixo do normal, o efeito dessa estimula-
sao fica reduzido. Como exemplo, se as fibras, simpa
ticas vasoconstritoras para os vasos'sangilineos estives- sem, nas condicOes normais, inativas, seria apenas pos sivel para a regtilago simpatica provocar sua contra- ca-o, mas nunca sua dilatago; entretanto, devido ao torus de existencia continuada, os vasos sangiifneos, estab sempre parcialmente contraidos, de modo que as fibras simpaticas as podem fazer contrair ainda, mais ou podem fazer com que se dilatem, em funclo, respectivamente, do aumento e da diminuicab da esti-, mulacab. Esse principio é aplicavel a todos os dois sistemas simpatico e parassimpatico e 6 responsavel por alto grau de eficacia, bem maior do que seria pos- sivel de outro modo.
As Fibras Adren6rgicas e Colinergicas no Sistema Nervoso Autonamico
Uma das diferentes principais entre os nervos simpa- ticos e parassimpaticos é a de que as fibras pOs-gan- glionares dos dois sistemas secretam, na imensa maio- ria das situac6es, substancias transmissoras hormonais diferentes. Os neuremios pOs-ganglionares do sistema parassimpatico secretam acetilcolina, motivo de serem
chamados colinergicos Os do sistema simpatico secre-
tam, em sua maioria, o norepinefrina; portanto, a
maior parte dos neureinios do sistema simpatico é di- ta ser adrenergica, palavra derivada de noradrenalina,
o nome britanico da norepinefrina. Contudo, alguns
Acbes dos Sistemas
Simpatico e Parassimpâtico sobre os Diferentes
Orgaos
Efeito sobre o Olho. 0 Quadro 12-1 apresenta os
efeitos da estimulaca-o simpatica e parassimpatica so- bre os diferentes Organ. Esse quadro mostra que o sistema simpatico dilata as pupilas, permitindo a en- trada de maiores quantidades de luz no globo ocular, enquanto o sistema parassimpatico faz corn que se contraia, o que diminui a quantidade de luz, que pe-
netra em seu interior. As fibras parassimpaticas tam- bem controlam o mAsculo ciliar que focaliza o cris-
0 SISTEMA NERVOSO AUTONOMICO E 01-1POTALAMO '159
Quadro 12-1. Efeitos A utonomicos sobre os Diversos Orgios do Corpo
Orgio Olho: Pupila Mfisoulo ciliar Glandular gastrintestinais Glindulas sudorfparas Corageb AI A
Vasos sangumeos sistemicos: Abdominal Masculo Pele PulmOei: Branquios Vasos sangilineos Tubo digestivo: Luz Esfindteres Rim Beid Corpo ESfiricter Penis. Ghcose.sangumea Metabiilismo. basal 'Atividade mental
Secrec4o. da medula supra-renal
Efeito da estimulagäo simpatico Dilatada
RelaxagEo moderada e leve secregg.o Vasoconstrigff.o
SudagEo copiosa (colinergico) Atividade aumentada Constrigab Dilatagffo (colinergico) ConstricEo DilatagE.o Constrigffo moderada
Diminuicao do tkinus e da peristalse Aumento do tarots Liberageb de glicose Diminuic'do da prodnclb Inibig "do Excitageb Ejaculagab Aumento
Aumento ate 100 por cento Aumento
Aumento
Efeito da estirnulac5o parasiimpitica Contraida
Excitado
Estimulacäo da secregEo fina e copiosa contendo muitas enzimas
Nenhum DiminuicE.o da atividade Nenhum Nenhum Nenhum ConstrigEo Nenhum
Aumento do peristaltismo e do tlinus Relaxamento Nenhum Nenhum Excitado Relaxamento Ereca'd Nenhum Nenhum Nenhum Nenhum
Wino: para a visa° de longe ou de perto, como sera disCutido em detalhe no Cap. 14.
Sêcrecao dos Sucos Digestivos. A secreca° dos sucdsdigestivos por algumas das gldndulas do tubo
,a.strintestinal é controlada, em sua maior parte, pelas
lib parassimpaticas, enquanto as fibras simpaticas ten' efeito muito diminuto sobre a maioria dessas gldndulas. As glandulas salivares da boca e as glandu- las.: gastricas do estOrnago sao, normalmente, quase que controladas, de modo total, pelas fibras parassim- paticas. Por outro lado, as gldndulas do intestino sao controladas apenas parcialmente pelo parassimpatico e, em sua maior parte, por fatores locais, produzidos no prOprio ihtestino.
Efeito sobre as Gtandulas Sudoriparas. As glan- dulas sudoriparas sao estimuladas por fibras do siste- ma nervoso simpatico. Entretanto, essas fibras sao di- ferentes das fibras simpaticas em geral por serem pre- dominantemente colin&gicas, ao inves de adrenergi- cas. Tambêm, sao estimuladas por centros encefali- cos que, normalmente, controlam o sistema parassim- patico e nab pelos centros que controlam o simpatico. Por conseguinte, apesar do fato de que as fibras que inervam as gldndulas sudoriparas serem anatomica- mente simpaticas, elas podem ser, em termos funcio- nais, como fibras parassimpaticas.
Efeito sobre o Coracao. A estimulago do siste-
ma nervoso simpatico aumenta a atividade cardiaca,
algumas vezes chegando a aumentar a freqiiencia car- diaca de ate tres vezes e a forca de sua contragab de duas vezes. Por outro lado, a estimulago parassimpa- tica diminui a atividade cardiaca. Na verdade, a esti- mulacab forte do nervo vago para o coracffo pode fa- zer corn que o coracao chegue a parar por ate alguns segundos. Mas essa estimulaca-o, raramente, ira dimi-
nuir a forca .de contragao cardiaca, a cada ciclo, por
mais de 30%..Esses efeitos serab discutidos no Cap. 16.
Controle dos Vasos Sanglitheos. Talvez, a mais importante funcao do sistema simpatico seja a de con- trolar os vasos sangiiineos de todo o corpo. A maior parte desses vasos sangiiineos contrai-se pela estfinu- lacao simpatica, embora alguns, como os vasos coro- narianos, por exemplo, se dilatem. Pelo controle dos vasos sangiiineos perifericos, o sistema nervoso sim- patico é capaz de regular, por curtos periodos de tem- po, o debit° cardiac° e a pressa° arterial; a constrigab das veias e dos reservatOrios venosos aumenta o debi- to cardiac°, e a constricao das arteriolas aumenta a resistência periferica, o que eleva a pressao arterial.
0 parassimpatico, quando atua sobre os vasos san-. giiineos, se e que o faz, os faz dilatar na maioria dos casos, mas seu efeito é t mindsculo e ocorre em areas tab restritas do corpo que pode ser ignorado de forma quase total.
160
Efeitos sobre os PulmOes. Os bremquios sac) dila-
tados pela estimulacao simpatica. Contudo, o siste- ma simpatico nab tem quase que nenhum efeito (va- soconstricao muito moderada) sobre os vasos sangiii- neos do pulmao. Isso é muito diferente do efeito ex- tremamente intenso que exerce sobre os vasos do res- tante do corpo.
Controle dos Movimentos Gastrintestinais. Cerca
de 55% de todas as fibras parassimpaticas sao distri- buidas para o tubo gastrintestinal, o que indica que, indubitavelmente, a mais importante funcao desse sis- tema é a de regular as atividades gastrintestinais. A es- timulacao parassimpatica aumenta o peristaltismo, ao mesmo tempo que diminui o Onus dos esfincteres gastrintestinais. 0 peristaltismo propele o alimento para diante, enquanto que os esfincteres abertos; si- tuados entre, os diversos segmentos intestinais, per- mitem a facil passagem desse alimento. Durante a es- timulacao parassimpatica mais intensa, o alimento chega a passar, da boca ao anus, em 30 minutos, em- bora a duracab normal desse transit° seja em tomb de 24 horas.
A estimulacao simpdtica, por outro lado, inibe o peristaltismo, ao mesmo tempo que provoca a contra- go dos esfincteres. Isso lentifica o transit° intestinal.
Liberacao de Glicose pelo Ffgado. A estimulacao
simpatica provoca a ripida degradacao do glicognio, corn a fonnacao de glicose, no figado, acompanhada pela liberacao dessa glicose para o sangue. Essa glicose sangiiinea aumentada representa suprimento de nu- trientes disponfvel a curto prazo, para as celulas dos tecidos, o que é muito principalmente durante o exercicio.
Efeito sobre os Rins. A estimulacao simpatica
produz intensa vasoconstricao dos vasos sangiiineos renais e diminui, de forma muito acentuada, a produ- gab de mina. Esse é urn mecanismo muito importan- te para a regulacao do volume sangiiineo e da pressao arterial, pois quando é necessario, a estimulacao sim- patica, pode causar a retencao de liquid° na circula- cab, aumentando o volume sangilineo e o retorno ve- noso para o coracab, ao mesmo tempo. Esses efeitos, por period° de horas ou de dias, tambem aumentam o debito cardiac° e a press5o arterial.
Esvaziamento da Bexiga Urinfiria. 0 esvaziamen-
to da bexiga unnaria a causada, em sua maior parte, por estimulacao parassimpatica, que excita a parede muscular do &gab e, ao mesmo tempo, inibe o esfinc ter uretral que, normalmente, impede o livre fluxo da urina. Por outro lado, a estimulacao simpdtica impede o esvaziamento da bexiga. Embora esse efeito simpa- tico nao seja, via de regra, importante, em certas oca- siOes, quando a pessoa a poitadora de inflamacao pe- ritoneal grave na regiao da bexiga, urn reflexo perito- neal excita o simpatico de forma tab intensa que o paciente fica incapaz de urinar.
Controle das Ftmc6es Sexuais. 0 sistema nervoso autoritomico tambem controla os atos sexuais nos dois sexos. No masculino, o parassimpatico produz a ere-
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
cao, e o simpatico, a ejaculacao. No feminino, o pa. rassimpatico produz a erego de todos os tecidos ere-'. teis em torno do intrOito vaginal, o que faz coin que fique estreitado e tambem, ao mesmo tempo, a secre- go de grandes quanticlades de muco, o que facilita o ato sexual. 0 efeito do simpatico sobre a funcffo se- xual feminina nao é bem conhecido, mas acredita.-se que esses nervos possam produzir o peristaltismo ute.. rino invertido, durante o orgasmo feminino.
Efeitos MetabOlicos. A estimulacao sirapâtica ge.;
neralizada aumenta o metabolismo de todas as cólu- las do corpo. A norepinefrina aumenta a velocidade de todas as readies quimicas nas celulas, o que au.
menta a intensidade global do metabolismo corporal'. Desse modo, o simpatico pode fazer corn que: Ulna pessoa fique aquecida, embora esteja em condi4O que favoreca seu resfriamento e, durante o exereicio ou outras condicOes de atividade fisica, pode fazer corn que esse corpo realize mais trabalho do que seria possIvel de outro modo. Esses efeitos metahOlicos dem ser ativados em poucos segundos e podem ser it terrompidos em outros poucos segundos quando cess a necessidade para o metabolismo aumentado.
EstimUlaclo das Atividades Mentais. Outro efe
to importante da estimulacao simpatica é o de prof
duzir aumento na velocidade (ou intensidade) do.Ira- balho mental. Provavelmente, isso é o resultado . di)
aumento do metabolismo nas celulas neuronaisiCM- bora a norepinefrina possua efeito direto — estimula:- cab do sistema ativador do cerebro.
Estimulacdo Simpatica da Medula Supra-Renal Secrecab de Epinefrina e de Norepinefrina. A medu- la supra-renal e a parte central da glandula supra re
nal; uma glandula supra-renal fica situada em cada metade do corpo, imediatamente acima de cada rim: Circundando a medula, existe o cortex supra-renal, uma glandula inteiramente distinta e que sera discuti- da no Cap. 35. As celulas secretoras da medula supra- renal sao neurOnios pOs-ganglionares simpaticos dificados, e essas quando estimuladas, were- tam epinefrina e norepinefrina para o sangue. Esses: dois hormOnios circulam .pela corrente sangiiinea- e sao distribuidos a todas as celulas do corpo, atingindo muitas celulas que nab possuem inervago simpatica direta.
A norepinefrina circulante tem os mesmos efeitos excitatOrios ou inibitOrios da norepinefrina liberada pelos nervos simpaticos, diretamente nos tecidos. A epinefrina tern quase que os mesmos efeitos, exceto pelo fato da epinefrina produzir a dilatacdo de alguns vasos, ao inves de contracab e, em especial, a epine- frina aumenta o metabolismo celular de modo muito mais intenso do que a norepinefrina. Por conseguinte, esses dois hormOnios, atuando em combinacab, pro- duzem quase que os mesmos efeitos sobre todos os sistemas de Orgabs do corpo que a estimulacao sim- patica direta. Por exemplo, aumentam a atividade car diaca, inibem o peristaltismo intestinal, aumentam o metabolismo de todas as egalAK P aceim
O SISTEMA NERVOSO AUTONOMIC° E 0 HIPOTALAMO 0 mecanismo da medula supra-renal, portanto, re- presenta, urn segundo mecanismo para a produgo de todos ou de quase todos os efeitos simpaticos. Duran- te a estimulacab simpatica normal, a quantidade de epinefrina e. de norepinefrina secretada pela medula supra-renal é suficiente para produzir de um quarto a Urn meio de todos os efeitos simpaticos no corpo. Na verdade, quando todos os nervos simpaticos, exceto os da medula supra-renal, foram seccionados, o sis- tema simpatico ainda ira funcionar de modo pratica- mente normal, uma vez que as medulas supra-renais compensarab essa falta pela secrecao de quantidades aumentadas de hormOnios. De igual modo, a perda das medulas supra-renais quase que nao a notada pela compensago pelos nervos simpaticos. Para interrom- per de modo completo a atividade simpatica a neces- sari° que as functies das duas medulas supra-renais e dos nervos simpaticos sejam bloqueadas ao mesmo Itempo
uncbo Global do Sistema tico
Descarga Macica no Preparo do Corpo para a Ativi-
e geral, quando os centros simpaticos ence- falicosfidam excitados, eles estimulam todos os ner- vos simpaticos a urn so tempo. Como resultado, a Pressap.. arterial fica elevada, o metabolism° celular awnenta,.o grau de atividade mental fica estimulado e aumenta, tambem, o teor da glicose sangiiinea. Consi- derando-se todos esses efeitos em conjunto, pode ser visto que a descarga macica do sistema nervoso sim-
patico prepara o corpo para a atividade. Quando os nervos simpaticos de uma pessoa tiverem sido destruf- os, nao consegue "ligar seu motor"; em outras palavras., ela, simplesmente, nao consegue atingir os altos niveis de vigor que sNo, muitas vezes, necessarios para realizacffo de atividades rapidas, intensas e exci-