Agora que jä descrevemos os mecanismos neuronais gerais para o controle encefalico da funcao mus- cular, vamos voltar para os centros superiores, a fim de descrever algumas das caracterfsticas especiais des- se controle. Para comecar, vamos considerar as fun- Goesdos ganglios da base. Esses ganglios da base sao formados por grandes massas de neuremios, localizo- das na profundidade da massa cerebral e na parte su- perior do mesencdfalo. Foram mostrados na Fig. 11-1, e a multitude de suas conextles corn outras regioes do
sistema de controle motor é mostrada na Fig. 114
Essa multitude de conexOes permite que os ganglion da base controlem a maior parte dos movimentos cor-
porais estereotipados e subconscientes que, muitas vezes, envolvem a. contracao simultanea de muitos
SUBTAL AMO SUBSTANCI NEGRA NUCLE RUBRO CEREBELO FORM/1CA° RETICULAR viüscuLos
Figura 11-4. Interconexbes dos ganglios da base corn as ou- tras panes do sistema motor.
CONTROLE DA ATIVIDADE MUSCULAR 147
grupos musculares, dispersos por todo o corpo. Em- bora nao seja possivel a descricao dos ganglios da base em detalhe, os mais importantes deles sao o nticleo caudado, o putame, o globo palido e o aide() subta- läniico. Alden deles, dois niicleos mesencefalicos, a substinda negra e o axle() vermelho, funcionam em
associacao muito intima com os ganglios basais cere- brais e, portanto, sob o ponto de vista funcional, po- dem ser considerados como integrando o sistema dos ganglios da base.
Controle dos Movimentos Subccinscientes pelos GangHos Basais. Antes de se tentar discutir a fun- cao dos ganglios basais no homem, devemos comentar, de modo resumido, o que se conhece de suas funcoes em animais inferioros. Nas ayes, por exemplo, o cortex cerebral 6 muito pouco desenvolvido, enquan- to os, ganglios da base o sao muito. Esses ganglion roalizam,, de forma essencial, todas as funcoes moto ras,aa:thesmo controlando os movimentos volunta- dos. No gato e,.em menor grau, no cao, a remocao do itex!cerebral nao interfere diretamente corn a capa- cidade.de andar, de corner perfeitamente bem, de lu-
r,' de ter raiva, de ter periodos alternados de sono e
e vigi7ia e, ate mesmo, de participar, de forma natu-
O.ativiclades sexuais. Entretanto, se a maior parte ios da base for destrulda, apenas persistem ontos estereotipados grosseiros e que sao con- trolados pelas areas mais primitivas do tronco cere- bral. especialmente pela area reticular bulbar, descri-
us no, capitulo precedente.
Oser.humano, muitas das funcoes potenciais dos
ids basais sao suprimidas pelo cortex cerebral, se o cOrtex cerebral 6 destruido em urn ser huma- o muito jovem, muitas funcoes voluntarias ainda
em se desenvolver. Essa pessoa nunca sera capaz e apresentar movimentos muito precisos, especial-. mcnte. das macros, mas podera aprender a andar, a con-
serval. seu equilibria a realizar quase todos os tipos de movimentos posturais e a executar muitos movi- Mentos subconscientes. Por outro lado, a destrUicdo da maior parte do mideo caudado quase que paralisa totalmente a metade oposta do corpo, exceto por. alguns movimentos reflexos estereotipados, integra- dos a nivel da medula espinhal ou do tronco cerebral.
conscientemente como tambem os subconscientes, alem de participar no controle global dos movi- mentos corporais.
2. 0 putame funciona em conjuncab com o
caudado no controle dos movimentos intencionais grosseiros, Esses dois micleos tamb6m funcionam em cooperacao corn o cOrtex motor para contro- lar muitos outros padres de movimento, provavel- mente, ate mesmo alguns .dos padrOes utilizados em atividades atl6ticas e tecnicas, de alta comple- xidade e que exigem muita habilidade.
3 0 globo pcilido, provavelmente, controla o posi-
cionamento "de fundo" das grandes pales do cor- po, quando uma pessoa comeca a executar urn pa- drao complexo de movimento. Isto 6, se uma pep soa deseja executar uma funcao muito precisa corn uma de suas maos ela, posiciona seu cor- po de modo apropriado e, em seguida, tensiona os masculos da parte superior do braco. Essas funcOes sao consideradas como tendo origem, principal- mente, no globo palido.
4. 0 'video subtakimico e suas areas associadas con-
trolam, possivelmente, alguns aspectos do pro- cesso da marcha, e, talvez, outros tipos de movi- mentos corporais ritmicos grosseiros.
Controle Muscular Anormal, Associado a Lesbes dos GAnglios
da Base
Embora nao sejam conhecidas, corn precisao, todas as funcoes dos ganglios da base, podemos identificar muitas anomalias que ocorrem quando partes dos On-
glios da base sao lesadas; as principals sao:
Coreia. A cordia a uma condicalb caracterizada por seqiidncias de movimentos musculares ndo-con- trolados e ao acaso, ocorrendo uma apOs outra. A
progressao normal dos movimentos 6 impedida de ocorrer. Pelo contrario, a pessoa pode executar urn padrao de movimentos por alguns segundos e, subita- mente, passar para outro padrao completamente di- ferente, como, por exemplo, a transicao de movi- mento direto do braco para a frente para movi- mento de rotacao e, em seguida, para movimento em chicotada, isso passando para outro pada°, re- petitivamente, sem •qualquer intervalo. Esse quadro é decorrente de lesao difusa do mkleo caudado e do
pu tame.
Atetose. A atetose e caracterizada por movi- mentos lentos e contorcidos das partes perifdricas do corpo. Por exemplo, a mao ou o braco podem apre- sentar movimentos semelhantes aos de urn verme que se contorce, como o entortamento do bravo para um lado, em seguida para o outro e, depois para tras e para a frente, corn esse padrdo sendo repetido indefi- nidamente. A lesdo causal esta quase sempre localiza- da no globo pcilido.
Funciies dos Diferentes Gánglios da Base
Infelizrnente, conhece-se muito pouco sobre as fun- coes de cada urn dos ganglios da base, a nao ser o fato de que atuam em conjunto. de forma muito interde- pendente, na execucao de muitos dos movimentos subconscientes. Os dados seguintes representam os fatos mais importantes que sao' conhecidos sobre as funcoes de cada urn dos diferentes ganglios da base: 1. 0 mkleo caudado controla os movimentos inten-
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Hemibalismo, 0 hemibalismo 6 a sucessao in-
controlavel de movimentos amplos de grandes partes do corpo. Por exemplo, uma perna pode, subitamen- te, dar urn chute para a frente e isso pode ser repeti- do a cada poucos segundos, ou uma vez ern muitos minutos. A lesao causadora desse quadro esta no
subtalamo.
Doerica de Parkinson. Essa doenga 6 caracteri- zada por tremor e por rigidez da musculatura em areas difusas ou restritas do corpo. 0 paciente tipico corn quadro completo da doenga de Parkinson anda curvado como urn macaco, exceto que seus musculos estao, obviamente, muito tensos, sua face 6 como se fora uma mascara e ele se balanga todo, por tremor violent°, corn freqiiencia de 6 a 8 por segundo. Con- tudo, quando tenta executar urn movimento volunta- rio, esse tremor diminui ou chega a cessar temporaria- mente. Essa doenga a decorrente da destruigao da
substancia negra, um dos ganglios da base "funcio-
nais" de situagao anterior no mesenc6falo.
Formagao de palavra
Figura 11-5. Representagffo dos diversos musculos do corpo
no cortex motor e localizagdo das outras areas corticais, res-
ponsaveis por certos tipos de movimentos motores.
cOrtex situado proximo a linha media, enquanto os musculos das partes superiores do corpo sac) contro- lados pelo cOrtex de situacdo bem mais lateral, Des sa forma, existe correspondencia ponto-a-ponto entre o cOrtex motor e musculos especificos, em todo o corpo. E por meio de sinais com origem em plies definidas do cOrtex motor que os movimentos dos ou distintos de musculos determinados sat) oie cutados e que, algumas vezes, implicam apenas urn Mile° mdsculo ou, mais freqtientemente, grupo de musculos intimamente relacionados,
FuNcAo
DO CORTEX MOTOR NOCONTRO LE DOS MOVIMENTOS