CEREBELO
Ate aqui, discutimos o controle motor sem levar em conta o papel que 6 desempenhado pelo cerebelo. En- tretanto, para urn movimento produzido por sinais corn origem na area reticular bulbar, nos ganglios da base, ou no cOrtex cerebral, o cerebelo sempre de- Sempenha papel importante na contracao coordenada dos musculos individuals. As bases da funcao cerebe- lar sao as seguintes:
Os movimentos de partes do corpo sao muito afe-
tados por sua in6rcia e por seas =mentos. Isto 6, urn rnembro necessita de certa for-9a para que comece a se mover, mas, uma vez que tenha comecado, continua a se mover ate que forca em oposicaO o faca parar. Nem o cOrtex cerebral nem os ganglios basais estao organizados para levar esses fatos em consideracao. Pelo contrdrio, o cerebelo faz os ajustes automaticos
que impedem esses fatores de distorcer os padrOes de
A
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
atividade. 0 cerebelo, cujas fibras aferentes e eferen- tes sao mostradas na Fig. 11-7, tern localizacao pos- terior ao tronco cerebral. Recebe sinais dos recepto- res proprioceptivos lopalizados em todas as articula- cOes, em todos os mitsculos, nas areas de pressao do corpo e em qualquer outro ponto de onde pode ser obtida informacao sobre o estado ffsico do corpo. Tambem, sinais sao transmitidos para o cerebelo a partir do aparelho do equilfbrio no ouvido e, ate mes- mo, dos olhos, a fim de definir a relacffo visual do cor- po a seu ambiente. Finalmente, a cada vez que o tex motor, os ganglios da base ou a formacab reti- cular do tronco cerebral envia sinais para os infiscalos, urn conjunto em duplicata de sinais 6 enviado para ;o cerebelo, ao mesmo tempo. Em resumo, o cerebelo 6 o centro coletor de todas as informacOes possf
veis sobre o estado ffsico instantaneo do corpo. A Fig. 11-7A mostra os principais feixes de .fi. bras que transmitem os varios .tipos de informa* para o cerebelo. Esses feixes incluem (1) os feixes espinocerebelares, que transmitem informacaO prly. prioceptiva corn origem no corpo; (2) a via cerebro pontocerebelar, que transmite informacao motora,dos` cortices motor e pre-motor para o cerebelo; (3)
feixe olivocerebelar, transmissor deimpulsos dos g glios da base; (4) o feixe vestibulocerebelar, que trans mite impulsos corn origem no aparelho do equilfbrio e (5) o feixe reticulocerebelar, que transporta infor maclo a partir do tronco cerebral.
Uma vez que o cerebelo tenha coligido sua infor macao sobre o estado ffsico do corpo, ele transmite o resultado de sua analise para outras areas do ence falo, pelas vias mostradas na Fig. 11-7B, que incluem especialmente, (1) o feixe fastigiorreticular, que
do cerebelo para muitas das estruturas do tronco ce.
Wide° dentado Para o talamo • Nticleo rubro Ret fculo do mesencefalo Pedimculo cerebelar superior Feixe fastigiorreticular Wide° fastigial Feixe fastigiorreticular Paleocerebelo B Feixe cerebelo- talamocortical
CONTROLE DA ATIVIDADE MUSCULAR
rebral e (2) o feixe cerebelo-talamocortical e feixes correlatos, que passam para o talamo e dal para as re- gibes motoras do cOrtex cerebral e dos ganglios basais.
Controle por Feedback da Funcão Motora. 0 ce-
rebelo atua como urn mecanismo de feedback no con- trole dos movimentos musculares, iniciados pelo cOr- tex motor e pelos ganglios da base. Isso é mostrado, para o cOrtex motor, na Fig. 11-8 e foi mostrado, para os ganglios basais, na Fig. 114. A Fig. 11-8 mos- tra que o cerebelo recebe informagao, originada no cOrtex, dos movimentos musculares que o cortex
pretende realizar, enquanto que, ao mesmo tempo, re-
ceben.d.o a informagao proprioceptiva diretamente do corpo' dos movimentos que foram exe-
eutados de verdade. ApOs comparar a execugao pre-
tendida corn a que foi realizada, sinais "corretivos" sao enviados de volta ao cOrtex motor, a fim de fazer
,lorn que o movimento realizado fique de acordo corn
que foi. pretendido. Efeitos semelhantes tambem ocorrern no sistema dos ganglios da base.
iUgumas das fungOes especIficas do cerebelo in- cluem d's 'seguintes:
uncio 'Amortecedora do Cerebelo — Tremor na ta Cerebelo. Quando uma pessoa move rapi-
— Cortex motor Area pre- ora Cerebelo anterior TAlamo Pore Medula espinhal Nervo motor . / Mdsculo proprioceptor
Figura 11 -8. Circuitos de feedback do cerebelo, para o amor-
tecimento dos movimentos motores.
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damente sua man para que ocupe uma nova posica-o, ela pode, em condig-Oes normais, dete-la no ponto exato que a desejado, mas sem o cerebelo isso nao pode ser realizado. Se o cerebelo foi removido, o mo- mento do braco o 'leva ate ponto adiante do dese- jado, quando alguma outra parte do sistema sensorial, que nab o cerebelo, detecta que ja passou do ponto projetado. Os olhos e os mecanismos proprioceptores do cOrtex somestesico, finalmente, identificam a ultrapassagem e p6em em agao forgas musculares em 'oposigao que tendem a trazer a mao de volta ao pon- to desejado. De novo, d gerado momento durante esse movimento de retorno e a mao move-se aldm do que necessario. Mais uma vez, os mecanismos sensoriais detectam a ultrapassagem e fazem corn que a mao se aproxime do ponto desejado. Gradualmente, as ul- trapassagens sucessivas ficam menores ate que, por fim, a mao atinja o ponto desejado. Entretanto, atd que isso acontega, a mao passa por urn perfodo de os- cilacao, chamado de tremor "voluntario", por ser ini- ciado por movimento muscular voluntdrio.
Para impedir esse efeito do momento, o cerebelo coleta informagao das partes m6veis do corpo, en- quanto elas estao em movimento. Entao, mesmo antes que cada uma das partes atinja seu destino, o cerebelo envia sinais de feedback para o cOrtex motor e para os ganglios basais, a fim de iniciar as contragries. "frenadoras" apropriadas dos nuisculos opositores que lentificam e param o movimento no ponto dese- jado. Esse mecanismo global que impede a ultrapassa-
gem d chamado de funcao de amortecimento do ce- rebelo.
Ataxia. A falta da fungan amortecedora do cere- belo produz a condlgao de ataxia, que significa a con tragao incoordenada dos diversos mdsculos. Por exemplo, se uma pessoa que perdeu seu cerebelo ten- to coffer, seus pds ultrapassarao os pontos no solo ne- cessarios a manutengao do equiltbrio e ela ira cair. Mesmo quando anda, sua marcha sera grandemente afetada, dado que a colocacao de seus pds nunca sera muito precisa; ela se inclina, primeiro, para urn lado, em seguida compensa em demasia para o outro lado e deve entao corrigir de novo e de novo, o que a fail ter uma marcha oscilante. A ataxia tambem pode ocorrer nas macros e pode ser tao intensa que fica im- possivel a pessoa escrever, martelar um prego ou rea- lizar qualquer movimento de precisao sem que ocorra a ultrapassagem.
A Funcao Preditiva do Cerebelo. Outra fungao cerebelar, intimamente associada a funcdo de amorte- cimento 6 sua capacidade de predizer a posic-ao das di- versas partes do corpo. Quando a perna esta se mo- vendo muito rapidamente, enquanto a pessoa corre, o cerebelo, atuando em conjuncao corn o cortex so- mestesico, podera predizer onde a perna estara a cada instante, durante alguns centesimos de segundo adian- te. por causa dessa predigo que a pessoa pode en- viar sinais apropriados para os mfisculos da perna, di- rigindo o membro para o ponto do solo onde o p6 de-
Formacdo bulborreticular
Bulbo
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verd tocar a fim de impedir a queda para urn lado ou para outro.
Essa fungao preditiva tambem é aplicada as rela- gOes do corpo corn os objetos que o cercam, pois, sem o cerebelo, tuna pessoa riff() pode prever, corn preci- sao, ao correr ern diregao a uma parede, quando ird tocd-la. Macacos, em que foram removidas partes do cerebelo, ao correrem em diregao a paredes, por nao poderem predizer quao rapidamente estao se aproxi- mando delas, batem contra elas com grande forga e velocidade.
Fungao de Equilfbrio do Cerebelo. Uma parte
especifica do cerebelo, localizada em sua extremidade mais inferior, o lobo floculonodular, esta relacionada corn o equilibrio corporal — isto 6, corn a manuteh- gao do corpo ern posigao ereta, contra o sentido da acao da gravidade. °taros aspectos do mecanismo do equilThrio foram discutidos, em detalhe, no capf- tulo anterior. Os sinais do equilfbrio sao transmitidos, a partir do aparelho vestibular, para os micleos vesti- bulares e reticulares do tronco cerebral e, por meio do tronco cerebral, para o lobo floculonodular do cere- belo. Esse lobo ajuda a pessoa a antecipar que ird per- der seu equilibrio quando modifica a diregao de seu movimento e corrige esse movimento, antes do tem- po, impedindo que isso ocorra. Quando os lobos floculonodulares de uma pessoa sao destrufdos, essa pessoa perde essa capacidade de predizer que ird per- der seu equilibria ao mudar de diregao, de modo que ter& de realizar todos os seus movimentos corn lenti- dao maior do que o normal. Um tipo especial de tumor, o meduloblastoma , ocorre, corn muita fre- qii4ncia, na regiao floculonodular do cerebelo •de criangas muito jovens, e a primeira indicagao de que a crianga tern tumor desse tipo 6, muitas vezes, a ten- dencia da crianga a perder seu equilfbrio.
S I STE MA N E R V OSO CENTRAL