A comparação entre matrizes tem sua validade reconhecida como método de
pesquisa (Dow & Cheverud, 1985; Marroig & Cheverud, 2001) e é utilizada em muitos
estudos, tanto envolvendo humanos, quanto outras espécies (Kemp et al. 2010;
Hutsemekers et al. 2010; Liu et al. 2009). Apesar de ser amplamente utilizado, o método
traz algumas limitações potencialmente problemáticas para o teste proposto neste
trabalho (Smouse & Long, 1992; Smouse et al., 1986; Legengre 2000).
O primeiro desses problemas consiste no fato de uma das matrizes de ecossistemas
ser binária e, portanto, essencialmente categórica, o que a torna, a priori, não
recomendável para o cálculo da correlação de Pearson (Field 2009). Porém, as matrizes
categóricas de zero e um constituem a única exceção para este problema e podem ser
usadas para o cálculo da correlação de Pearson (Field 2009). As correlações não
paramétricas de Kendall e Spearman, mais adequadas para variáveis categóricas,
tampouco são as mais adequadas para este trabalho, pois utilizam como base de cálculo
a hierarquização das categorias (Field 2009) e no que se refere à matriz de biomas não
existe uma hierarquia entre as variáveis. Além disto, não geram resultados confiáveis
quando aplicadas ao teste parcial de Mantel (Oksanen et al., 2010). Devido a tais
problemas, os cálculos foram feitos com todos os tipos de correlações para comparação.
A correlação de Kendall não foi calculada para a maior parte dos casos devido a
alguma dificuldade no algoritmo do programa, portanto esta correlação foi imediatamente
descartada para a discussão dos resultados. Os resultados de correlação por Spearman
foram obtidos para todos os conjuntos com mais de 8 populações. Neste contexto não
houve diferenças marcantes entre os resultados obtidos com Pearson e Spearman,
sendo, em geral, menores os valores obtidos para a correlação de Spearman quando
comparados aos resultados obtidos pela correlação de Pearson, mas mantendo, em
grande parte das vezes, os mesmos níveis de significância. Portanto, as correlações
consideradas para a discussão baseiam-se nos resultados gerados pela correlação de
Pearson. Tal escolha se deu por três razões: a primeira, porque esta correlação pode ser
usada com segurança nos testes parciais de Mantel; a segunda, porque não houve
resultados tão discrepantes entre as técnicas; e por fim, porque a correlação de Pearson
também pode ser usada em casos de matrizes binárias de zero e um.
Existem vários métodos para o cálculo das correlações parciais de Mantel
(Cheverud et al., 1989; Legendre 2000; Smouse 1986). O método escolhido aqui foi o de
condicionamento da terceira matriz, segundo o qual só a primeira matriz é permutada
(Oksanen et al., 2010; Legendre 2000). Um possível problema desta ospção é a
dificuldade em se saber se o cálculo com uma matriz binária impossibilita o teste parcial
de Mantel. Este problema não foi discutido por Legendre (2000) ao formular o método.
Porém, existem artigos na literatura que utilizam o método desta forma (Boizard et al,
2010; Manica et al., 2005).
Como teste preliminar para a validação do método, foram criados os conjuntos
menores de populações (conj1 a conj6). Entretanto, o pequeno número de populações
não foi suficiente para dar poder estatístico à comparação, especialmente com a
fisiografia, gerando resultados inconclusivos sobre a validação dos métodos. De toda
ele foi mantido acreditando-se que sua eficácia comprovada na literatura seria mantida
para os parâmetros deste estudo.
Outro problema importante que envolve matrizes binárias reside no fato de que as
especificações de “ausência” e “presença” podem não explorar totalmente as relações
entre as populações, tornando próximas populações que, mesmo para o critério aqui
adotado, seriam distantes. Exemplos deste problema são os casos dos Siouan na
América do Norte e dos Mapuche na América do Sul. Essas populações receberam
escore zero na matriz de fisiografia, pois estão localizadas em um mesmo bioma: savanas
e pradarias temperadas. Entretanto, estão muito distantes entre si fisicamente e
fisiograficamente, uma vez que os ancestrais da população Mapuche tiveram de passar
obrigatoriamente por um ambiente totalmente novo (de florestas na América Central) para
chegar ao bioma hoje ocupado.
Com o objetivo de resolver este problema, três estratégias foram aqui empregadas:
a primeira, separar as populações em grupos menores, nos quais não estariam tão
distantes fisicamente. Esta estratégia traz como problema o fato de não abarcar a
totalidade de biomas que compõe a América. No entanto, foi a única que mostrou
resultados positivos e significativos.
A segunda estratégia, a matriz cumulativa de biomas, foi proposta pensando-se em
manter a integridade dos biomas do continente. Um teste foi feito com microssatélites e
com a região da Patagônia, ambos com menor número de populações. Não houve
diferença entre os resultados apresentados pelo método cumulativo de biomas em
relação ao binário, por isto a tentativa foi abandonada.
O algoritmo de Monmonier foi uma terceira solução ao problema de matrizes
binárias. Consiste em uma forma de avaliar a estruturação das populações sem
necessidade de comparação entre matrizes, apenas com a localização das populações
dados de microssatélites, mas não apresentou melhor resolução do que os cálculos feitos
com a matriz binária de biomas. Ainda assim, parece ser um método bastante promissor
que poderá ser aplicado futuramente.
Outra questão importante foi a escolha do sistema de classificação de biomas, uma
vez que as proposições de Beaton (1991) e Dixon (2001), apesar de os mencionarem,
não dividiram as regiões continentais de acordo com os 14 biomas reconhecidos na
literatura, mas sim reunidas em 5 grandes áreas: ártico, costa oeste, cordilheira, interior e
costa leste.
Esta separação em 5 grandes regiões traz consigo alguns problemas para a
construção da matriz fisiográfica proposta neste trabalho. A região do ártico abarca
poucas populações estudadas quanto ao DNA mitocondrial e nenhuma quanto aos
microssatélites. Além disto, não existe uma delimitação clara entre costa oeste e
cordilheira, tornando difícil a alocação visual das populações. Por fim, os bancos de
dados tanto de DNA mitocondrial quanto de microssatélites, não apresentam populações
para a costa leste.
Devido a essas dificuldades, a divisão em ambientes proposta por Dixon acabaria
se resumindo em uma divisão entre costa oeste e cordilheira versus interior. Esta
abordagem foi substituída pela abordagem em biomas por dois motivos principais:
primeiro, porque a comparação entre costa oeste e interior já foi exaustivamente estudada
(Wang et a., 2007; Pucciarelli et al., 2006, 2008; Fuselli et al., 2003) mostrando uma
diferenciação entre as populações dessas localidades, sugerindo que os nativos
americanos usaram uma rota costeira mais rápida para povoar as Américas, anterior ou
concomitantemente à ocupação do interior (Waguespack, 2007). Porém, não se pode tirar
conclusões sobre adaptações ao meio por esta abordagem, uma vez que para as
mas também por uma cadeia montanhosa que pode ter separado essas populações mais
do que suas tecnologias.
Segundo, porque os diversos ambientes do interior da América seriam descartados
como fonte de diversidade adaptativa. Seguindo o argumento de Beaton e Dixon, os
primeiros americanos tiveram que adaptar seus estilos de vida e tecnologias aos diversos
tipos de ambientes encontrados. As populações adaptadas a ambientes marítimos, por
exemplo, teriam que se adaptar a um ambiente interiorano (Dixon 2001). Do ponto de
vista adaptativo, uma alteração substancial no ambiente poderia provocar a necessidade
de nova adaptação, promovendo uma permanência preferencial no local de origem ao
qual já se estava adaptado (Kormondy & Brown 2002, Trigger 2004 e Diamond 2005).
Neste sentido, a diferenciação por biomas fornece um parâmetro mais aceitável de
diversidade ambiental, uma vez que agregam em cada um conjuntos semelhantes de flora
e fauna.