Paper V: Microbial metabolic lag
5. Conclusions and Outlook
A Biogeografia é o estudo da distribuição dos seres vivos no ambiente e de como a
diversidade biológica varia na superfície da Terra, tanto no passado quanto no presente. É
sistemática, a paleontologia e a geologia. O desenvolvimento dessas disciplinas influencia
diretamente o andamento das pesquisas em Biogeografia (Lomolino 2005).
O conhecimento da distribuição dos animais e das plantas no planeta sempre esteve
presente na história humana, pois é de grande importância conseguir identificar no
ambiente quais os seres vivos que co-habitam e que podem ser usados como recursos
(Lévi-Strauss 2004). Os primeiros estudos envolvendo os conceitos gerais da
Biogeografia são de Aristóteles, no século IV AC. Na época da colonização das Américas
pelos europeus, mesmo não sendo uma disciplina formal, a Biogeografia ganhou muita
força devido à necessidade de se compreender os novos seres presentes nas terras
recém descobertas (Lomolino 2005).
Antes da publicação da Origem das Espécies em 1859 e da consolidação das teorias
evolutivas, acreditava-se que os seres vivos eram imutáveis e muitas teorias foram
elaboradas para explicar a distribuição deles no planeta (Nelson 1978). No século XVIII,
Carolus Linnaeus publicou trabalhos em que descrevia o padrão de distribuição da
diversidade biológica conhecida na época, adotando uma teoria de que os seres vivos,
criados por Deus, eram dispersos a partir de um único ponto de origem (Linnaeus 2004;
Lomolino 2005).
Após Linnaeus, ainda no século XVIII, George-Louis Leclerc, conhecido como conde
de Buffon, também havia observado que as espécies eram diferentes dependendo do
lugar onde estivessem e que teriam condições próprias para suportar as pressões do
meio (Leclerc 2004). Ele postulou uma lei, conhecida como o primeiro princípio da
Biogeografia – a lei de Buffon – estabelecendo que regiões ambientais similares, porém
isoladas, apresentam diferentes tipos de mamíferos e pássaros. O que foi demonstrado
mais tarde ser aplicável para os outros seres vivos (Lomolino 2005).
Christian Bergman e Joel Asaph Allen, no século XVIII, criaram postulados que
prediziam que animais de clima frio teriam corpos maiores com membros mais curtos se
comparados a animais de clima quente (Lomolino 2005), o que foi confirmado pelos
estudos em animais de climas quente e frio e pode ser percebido inclusive entre os
hominíneos (Jacobs 1985).
Em 1820, de Candole publicou o “Géographie Botanique” que definiu parte das ideias
gerais da disciplina de Biogeografia. Em 1855 reconheceu, pela primeira vez, três tipos
fisiológicos diferentes de plantas relacionados ao clima (de Candolle 2004). James
Cowles Prichard e William Swainson, na primeira metade do século XIX, construíram um
mapa de distribuição global de animais, separando-os em seis regiões concordantes com
os continentes (Cox 2005). Entretanto, a biogeografia de plantas avançou mais rápido do
que a de animais, pela facilidade de coleta e determinação da área de distribuição
(Lomolino 2005).
Até aquele momento, o estudo da distribuição dos organismos na Terra estava
restrito à descrição das observações feitas. Mesmo com esta limitação, ainda no século
XIX, emergiram novas teorias demonstrando que tanto os seres vivos quanto a Terra
apresentavam mudanças no decorrer do tempo e estas poderiam ser a chave da
explicação de como os organismos estavam distribuídos no planeta (Lomolino 2005).
Com os trabalhos de Charles Lyell, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace inaugurou-se
um marco nos estudos de Biogeografia, porquanto se propuseram a explicar como as
mudanças na superfície terrestre e nos seres vivos ocorrem através do tempo e do
espaço (Darwin 2004; Wallace 2004). A partir de então, os trabalhos de Biogeografia
concentraram-se em explicações de como e por que os seres vivos se distribuem no
planeta da maneira como estão e passaram a criar modelos e testar hipóteses mais
rigorosas.
Wallace, considerado hoje o pai da Zoogeografia, desenvolveu um mapa de regiões
animais. Ele percebeu que existiam duas faunas distintas nas ilhas da Indonésia, sendo a
do oeste mais semelhante à da Ásia e a do leste à australiana; tal linha divisória nas ilhas
da Indonésia leva o seu nome (Wallace 2004; Cox 2005). Em 1879, Engler desenhou um
mapa do mundo que mostrava as floras regionais, muito semelhante ao padrão
atualmente aceito de distribuição (Cox 2005).
Apesar do início tão remoto do estudo da distribuição dos seres vivos no planeta, a
Biogeografia foi aceita como disciplina somente nos anos 1950 e 1960, pois alguns dos
maiores desenvolvimentos para o estudo da Biogeografia aconteceram nos últimos 50
anos. Dentre eles, a aceitação da teoria das placas tectônicas, o desenvolvimento de
novos métodos filogenéticos, novas abordagens científicas no estudo da ecologia e a
investigação dos mecanismos que limitam as distribuições dos organismos vivos
(Lomolino 2005).
As primeiras ferramentas que a Biogeografia dispunha para estudar a diversidade
entre os seres vivos eram a morfologia e a ecologia (Mayr 2004). No início dos anos 1960,
iniciaram-se os trabalhos de cladística que, apesar de promover um grande avanço nos
estudos de Biogeografia, por trazer à tona relações evolutivas mais claras e rigorosas,
ainda apresentava o problema de trabalhar somente com características morfológicas
(Cox 2005). Com os trabalhos de Dobzhansky, na primeira metade do século XX, as
variações genéticas e fisiológicas puderam entrar como mais uma fonte de dados para os
estudos sobre a distribuição geográfica das populações (Dobzhansky 1982). A
importância de se utilizar dados genéticos para entender a distribuição dos seres vivos,
principalmente quando envolve estudos de filogenia, consiste também no fato de que os
efeitos de convergência nos genes são mais discretos e controláveis do que na
morfologia, uma vez que a proporção de sequências idênticas por convergência é menor
Inicialmente, as populações eram classificadas considerando-se sua distribuição
geográfica e suas semelhanças morfológicas, dados que podem ter um grande viés por
não acessar a real proximidade genética dessas populações. Com o aperfeiçoamento e a
especialização da Genética de Populações, alguns problemas puderam ser sanados
permitindo acessar, de fato, a distância genética entre as populações e separá-las com
base na quantidade de fluxo gênico que ainda persistiam entre elas (Pritchard et al.
2000).
Tendo em vista a diversidade de temas abarcados pela Biogeografia, é mais
conveniente para fins didáticos separá-los em duas grandes áreas, a Biogeografia
Ecológica e a Biogeografia Histórica (Wiens & Donoghue 2004). A Biogeografia Ecológica
visa ao estudo da distribuição atual dos organismos, acessada por dados ecológicos,
genéticos e morfológicos. É, por exemplo, mais utilizada em estudos de conservação. A
Biogeografia Histórica procura entender como ocorreu a dispersão dos organismos no
passado, por um longo período de tempo e quais suas relações evolutivas. Trabalha
geralmente com áreas grandes e globais, com taxa acima do nível de espécie e utiliza
larga escala de tempo que abarcam grandes mudanças climáticas dentro das regiões
estudadas (Morrone 1995). A Paleontologia é fundamental para a Biogeografia Histórica
(Wiens & Donoghue 2004).
O estudo da Biogeografia está bastante avançado e existem muitas teorias que
auxiliam a descobrir as relações evolutivas e ecológicas que ocorrem entre os taxa.
Entender que os seres vivos se relacionam não só com seu ambiente, mas também com
outros seres vivos foi de primordial importância para se construir teorias sobre a dispersão
dos organismos.
Um ponto de especial importância nessa abordagem são as barreiras de dispersão.
A área de distribuição de uma espécie é cercada por regiões que ela não conseguiria
precisam ser ultrapassadas para se poder colonizar outro ambiente. Sob este ponto de
vista cada espécie torna-se prisioneira de sua própria história evolutiva (Cox 2005).
A dispersão de uma espécie está relacionada à sua história evolutiva e à história do
local em que se encontra. Os estudos biogeográficos preconizam que há três principais
maneiras para a consolidação da distribuição de populações ao longo da geografia e do
tempo. Na primeira, a extinção, populações que previamente ocupavam um habitat se
extinguem e passam a não estar mais presentes no local. Isso afetaria não somente a
distribuição desta população em particular, mas também das populações que com ela
interagem. A segunda, chamada dispersão, explica como uma população pode ser
encontrada em dois pontos distintos separados por uma barreira. Através da migração ao
acaso de indivíduos da população original, que conseguiram ultrapassar a barreira e
chegar ao outro ponto e estabelecer uma nova população. A terceira, denominada de
vicariância, explica a presença de populações semelhantes em locais diferentes
separados por barreiras que se instalaram posteriormente à dispersão da população por
essas regiões (Cox 2005).
Existem muitas razões para que populações transponham barreiras ecológicas. A
principal é a restrição ao seu crescimento. Os habitats geralmente apresentam restrição
de recursos, o que gera competição entre os indivíduos, conferindo vantagem àqueles
que conseguem transpor uma barreira e estabelecerem-se em um novo local, com novos
recursos para ele e seus descendentes (Pulliam 1991; Cox 2005).
Os biogeógrafos acreditam que existem três caminhos para se transpor uma barreira.
O primeiro, por meio de um corredor com características semelhantes aos dos habitats
envolvidos, que une duas localizações ecologicamente semelhantes, cercados por
diferentes condições. As espécies de cada extremo passam livremente pelo corredor e
chegam ao outro extremo. O segundo, comparável a um filtro, em que haveria um
constituído de apenas algumas amostras da totalidade dos habitats presentes nas
extremidades e apenas as espécies que estivessem adaptadas aos ambientes presentes
no corredor poderiam ser encontradas nas duas extremidades. O terceiro, em que o
habitat inicial está completamente envolto por ambientes diferentes, sem a presença de
corredores com ambientes total ou parcialmente semelhantes, tornando a travessia dos
ambientes a que não estão primariamente adaptados um evento primordialmente ao
acaso (Cox 2005).
Na maioria das vezes essas barreiras não são claras, como, por exemplo, quando
um deserto ou montanhas separam duas regiões semelhantes, mas se apresentam como
diferenças discretas na distribuição de espécies e de microclima, impondo um
impedimento à presença dos indivíduos de uma população qualquer.
Apesar de as barreiras interferirem na distribuição dos organismos, muitas vezes
podem não existir limites bem definidos e seu papel como fator biogeográfico é difícil de
ser detectado (Templeton 2006). Um exemplo desse caso se dá quando se observa os
“ambientes graduais”, regiões em que ocorre uma transição progressiva de um ambiente
para outro (Ridley 2006), tendo como consequência para os seres que ali vivem um
estresse fisiológico à medida que a paisagem muda e com isso populações menos
numerosas acompanham a mudança do habitat (Cox 2005), resultando em espécies que
podem ser vistas geneticamente como cline5 ou cline escalonada6 (Templeton 2006).
Além do padrão de dispersão dos indivíduos, é também de primordial importância
para os estudos de Biogeografia a classificação correta desses indivíduos quanto à sua
espécie, gênero e taxa mais abrangentes, pois com esta informação sabe-se
5 Cline é uma gradação geográfica na frequência de um gene ou no valor médio de um caracter (Ridley,
2006)
6 Cline escalonada é uma cline em que ocorre uma mudança brusca na frequência de um gene ou de uma
corretamente quais as características dos indivíduos em questão e as inferências sobre
sua relação com o habitat tornam-se mais precisas.
É preciso ter em mente que muitas teorias e análises biogeográficas trabalham
com taxa acima do nível de espécie, o que significa que não há fluxo gênico entre os
diversos agrupamentos e que a teoria de base não precisaria, na maioria das vezes,
considerar essa troca de informações gênicas nem precisaria lidar com o problema de
quais seriam os grupos discretos (Katinas 2003). Esses problemas tornam-se evidentes
quando se tenta aplicar as teorias da Biogeografia em populações de uma mesma
espécie, sendo o primeiro deles reconhecer quais são os limites das populações, para
depois abordar o quão discretas elas de fato são e quais as implicações disso para a
dispersão da espécie.
A primeira disciplina a estudar as relações biogeográficas dentro das espécies é a
Filogeografia. Ela foi originalmente proposta por John C. Avise em 1987 e utiliza como
marcador genético o DNA mitocondrial (Avise 1987; Katinas 2003), que permite fazer
inferências sobre as relações genealógicas entre genes que, por sua vez, permitem
inferências sobre a história evolutiva e demográfica da população em questão e também
por apresentar a tendência de ser mais variável entre as diversas populações do que
dentro delas (Katinas 2003).
O estudo das populações pela Filogeografia parte de alguns princípios básicos que
podem ser resumidos como: (a) na maioria das populações o DNA mitocondrial apresenta
uma estrutura filogeográfica, (b) populações com pouca estrutura filogeográfica estavam
em áreas onde o fluxo gênico não era impedido e (c) as populações que apresentam uma
marcada estrutura filogeográfica devem ter tido uma longa história de barreira ao fluxo
gênico entre elas (Avise 2000).
Para que a análise de comparação entre a árvore filogenética e a geográfica seja
depois que muitas técnicas de reamostragem sejam utilizadas, e que permaneça
inalterada quando diferentes conjuntos de genes são analisados. A partir desses dados
pode-se analisar se outras espécies apresentam os mesmos padrões de estrutura e se
podem estar relacionados com as mesmas barreiras geográficas. Esta técnica é
concentrada basicamente na comparação entre a árvore filogenética das populações e a
distribuição geográfica de cada uma delas, com o intuito de se encontrar relações entre
barreiras genéticas e geográficas (Avise 1987).
Em 1992, Kare Bremer propôs a técnica de “áreas ancestrais” para definir quais as
áreas de ocupação atual que são as mais prováveis de terem sido a origem de dispersão
daquelas espécies. Essa técnica utiliza cladogramas como matéria prima que podem ser
obtidos tanto com informações morfológicas, quanto com informações genéticas ou por
ambas.
Até aquele momento, as técnicas de estudo das populações requeriam, ou um
conhecimento a priori de quais eram as populações a serem estudadas, ou separavam as
populações em árvores filogenéticas que podem não indicar a real estruturação da
população em questão (Hunley & Long 2005). Por conta disso, houve a necessidade de
se procurar entender quais são as reais barreiras genéticas em uma espécie e quais são
de fato as populações que compõem essa espécie (Barbujani & Belle 2006).
Para tanto foi desenvolvida a disciplina denominada de Landscape Genetics7, em
que os principais objetivos são detectar as descontinuidades genéticas e correlacioná-las
com o ambiente. Idealmente, na Landscape Genetics trabalha-se com os próprios
indivíduos para que as barreiras genéticas possam ser melhor detectadas, mas também é
possível trabalhar com as frequências gênicas das populações, pois a técnica é capaz de
avaliar, mesmo nessas condições, se as divisões espaciais entre as populações são
coincidentes com as barreiras genéticas (Manel 2003).
7 Mantida a expressão Landscape Genetics por não se ter conhecimento de uma tradução formal do nome
No âmbito da Landscape Genetics existem várias técnicas, entre elas a
interpolação, o Wombling, o algoritmo de Monmonier (Dupanloup et al. 2002) e o mapa
sintético (Cavalli-Sforza et al. 1994). A principal diferença entre a Landscape Genetics e
as técnicas empregadas pela Biogeografia é que com aquela é possível visualizar a
distribuição genética no próprio mapa geográfico em que ela ocorre, sendo possível
identificar padrões como cline, cline escalonada, isolamento por distância, barreiras ao
fluxo gênico e metapopulações (Manel 2003).
Com este apanhado geral histórico é possível perceber que a indagação de como as
espécies estão distribuídas no espaço acompanha a questão de como as espécies
surgiram. Entender a distribuição física dos seres vivos é um grande passo para a
compreensão dos processos evolutivos que os influenciam e de sua história natural,
sendo a linhagem humana parte dessa conformação e não uma exceção.