Positiv psykologi og klassifisering av karakterstyrker

Nos últimos anos, as ilhas Canárias têm sido alvo de muito estudos filogeográficos e biogeográficos, utilizando marcadores moleculares em vários grupos de animais tendo dado origem a um modelo para estudo dos fenómenos de dispersão, colonização, relação entre populações, relação entre as divergências genéticas e distribuições geográficas, etc.. Este arquipélago é interessante porque possui ilhas com áreas muito diferentes, idades geológicas distintas, diferentes graus de isolamento e de diversidade de habitates, elevados níveis de endemicidade e diferenciação intra e, principalmente, inter-ilhas (Juan et al., 2000). Para além deste facto, a idade das ilhas é conhecida através de numerosos estudos geológicos (Anguita & Hernan 2000; Gómez et al., 2003).

Do ponto de vista evolutivo, os répteis das Canárias constituem um dos grupos mais interessantes do arquipélago. O pequeno número de espécies (devido às características dos meios insulares), a diferenciação de pequenos isolados (ao nível do género, da espécie e da

subespécie) a extinção das grandes espécies, a variação intrainsular com gradientes (“clines”) bem definidos, foram aspectos que desencadearam uma série de trabalhos taxonómicos, genéticos, ecológicos, etc. (ver por exemplo Brown et al., 2000; Brown & Pestano, 1998; Emerson et al., 2002; González et al., 1996; Gubitz et al., 2000; Juan et al., 2000; Juan et al., 1996; López-Jurado & Báez 1985; Nogales et al., 1998; Pestano et al., 2000; Pestano et al., 2003a; Pinto et al., 1997; Thorpe et al., 1993, 1994).

Vários estudos foram realizados sobre a evolução inter e intra-ilhas, baseando-se em técnicas moleculares. Muitos destes estudos revelaram que os padrões de colonização estavam relacionados com a emergência da ilha e sua idade geológica (Emerson et al., 2002; Juan, et al, 1996). Neste arquipélago a colonização de muitos taxa parece ter sido feita de leste para oeste, das ilhas mais velhas e mais próximas da plataforma continental para as mais distantes e mais novas, de acordo com um modelo “stepping-stone”. É o caso do género

Hegeter (Tenebrionidae: Coleóptera) (Juan et al., 1996), e de Drosophila subobscura (Pinto et al.,

1997). Este padrão não é contudo universal nestas ilhas, apresentando os lagartos Gallotia (Thorpe et al., 1993, 1994) e Chalcides (Brown & Pestano, 1998) notáveis excepções.

A diferenciação intra-ilhas foi também objecto de vários estudos, nomeadamente nos coleópteros do género Nesotes da Ilha de Gran Canaria, que evidenciaram um padrão de diferenciação molecular sugestivo de forte influência da selecção e adaptação aos diferentes tipos de ambientes (Rees et al., 2001).

Nos escincídeos do género Chalcides, a monofilia presente no estudo de Brown & Pestano (1998) é indicativo duma colonização do arquipélago, seguida duma migração entre ilhas. A diversidade encontrada dentro das ilhas Canárias parece então ser explicada por um único evento de colonização seguido pela diferenciação intra-ilhas. Esta diferenciação pode então ficar a dever-se a extinções e recolonizações locais durante períodos de intensa actividade vulcânica. Padrões semelhantes foram descritos para insectos no Hawaii onde a dispersão entre ilhas e a vicariância dentro de cada ilha eram fortemente dependentes dos fluxos de lava (Carson et al., 1990; Shaw, 1996).

Pestano & Brown (1999) verificaram que em Chalcides sexlineatus da ilha de Gran Canaria os padrões filogeográficos e morfológicos eram concordantes.

Nogales et al. (1998) encontraram elevados níveis de diferenciação genética dentro de cada ilha em Tarentola delalandii em Tenerife e Tarentola boettgeri em Gran Canaria. As relações filogenéticas entre as espécies estudadas revelou um maior nível de diferenciação e um padrão de colonização mais complexo neste género do que em Gallotia (González et al.,

1996). Nas Canárias o padrão de espécies encontrado actualmente em Tarentola spp. deverá ser resultado de vários eventos independentes da colonização e da extinção (Nogales et al., 1998).

Do ponto de vista da variação intraespecífica, Gubitz et al. (2000), a exemplo de Nogales et al. (1998) obtiveram um elevado grau de diferenciação geográfica em magnitude e padrão numa escala espacial muito pequena na osga Tarentola delalandii na ilha de Tenerife, com base em sequências do citocromo b. Pestano & Brown (1999), também encontraram elevada variação no DNA mitocondrial de Chalcides sexlineatus (Sauria: Scincidae). Neste mesmo estudo verificaram que na Ilha de Gran Canaria existia um padrão filogeográfico. Utilizando caracteres morfológicos estes animais mostraram um gradiente Norte-Sul relacionado com a ecologia, nomeadamente com o clima. Uma inspecção ao DNA mitocondrial revelou a existência de 3 linhagens separadas geograficamente, uma a norte, outra a sudeste e outra a sudoeste, com padrão semelhante ao obtido com a morfologia. Adaptação diferencial e aos dois principais tipos de habitate e selecção contra os híbridos deverão explicar por que a zona de transição morfológica coincide com o principal ecótono. (Thorpe et al., 1996).

Estudos nos lagartos das Canárias têm sugerido vicariância histórica resultante do vulcanismo e a sua importância no padrão genético intrainsular. Chalcides viridanus da Ilha de Tenerife revelou a existência de 3 grupos principais geograficamente distintos (Brown et al., 1991). O terceiro grupo em particular apresenta uma distribuição vasta e representa uma expansão recente após um efeito gargalo, tendo como provável causa a actividade vulcânica (esta terá separado os dois grupos a norte e feito desaparecer as populações intermédias) (Brown et al., 2000).

A não concordância obtida entre os padrões filogeográficos e a morfologia de

Chalcides viridanus em Tenerife pode ser explicada pelas pressões selectivas sobre a morfologia

e o pouco tempo de divergência das linhagens que se sobrepõem à variação no DNA mitocondrial (Juan et al., 1996; Thorpe et al., 1996) ou pela introgressão diferencial entre o DNA nuclear e o mitocondrial (Brown et al., 2000). A filogenia “star-like” e a baixa divergência genética dum dos grupos é sinónimo de expansão recente (Brown et al., 2000).

Haplótipos muito divergentes e em simpatria poderão indicar, um contacto secundário (Conroy & Cook, 2000). A extensão da divergência genética poderá ser prevista com base no fluxo genético (Avise et al., 1987). Contudo a divergência entre populações que

não atingiram o equilíbrio entre mutação, migração e deriva genética também deve reflectir factores históricos, como efeito gargalo e mudanças de distribuição.

Queria referir ainda que outro tipo de marcadores muito utilizados, principalmente no passado, para determinar fluxos genéticos, estruturas populacionais, e diferenciação entre ilhas, como no Caranguejo, Birgus latro (Lavery et al., 1995) foram as aloenzimas, Neste estudo os autores encontraram o fenómeno do isolamento pela distância, na medida em que quanto mais distantes geograficamente são duas populações, mais distantes também o são do ponto de vista genético.

Capítulo 3