A árvore é uma representação bidimensional que mostra as relações evolutivas entre os organismos. No entanto houve quem tentasse criar um algoritmo para a representação tridimensional de árvores filogenéticas e estimular o seu uso como complemento à interpretação da representação bidimensional (Pinou et al., 1996). Defendida para espécies próximas, o principal problema parece residir na interpretação da terceira dimensão. O
ângulo formado deveria indicar a separação entre duas espécies e o plano definido a trajectória evolutiva (Pinou et al., 1996).
Existem basicamente os cladogramas que indicam a posição relativa dos organismos sem nos indicar tempos de divergência (nós terminais estão ao mesmo nível), os filogramas que nos dão a posição relativa dos organismos e nos permite saber os tempos de divergência das linhagens e não pressupõe igualdade de divergência para todas as árvores, e ainda as árvores ultramétricas que são semelhante aos filogramas mas pressupõe que dois taxa divergentes a partir dum nó apresentem tamanhos de ramos idênticos
Uma árvore ou topologia filogenética é um gráfico composto de nós e ramos (“branches”), em que um liga dois nós adjacentes. Cada um destes nós representa uma unidade taxonómica e os ramos definem as relações entre as unidades em termos de ascêndencia-descendência. A topologia é portanto um termo que se refere ao padrão dos ramos.
O tamanho dos braços da topologia (“branch lengths”) num filograma fornece importante informação sobre o tempo e a extensão da separação entre os taxa, sendo proporcional ao número de mutações ocorridas. Uma análise correctamente efectuada da história evolutiva de qualquer grupo depende da estimativa dos “branch lengths”. No entanto, em muitos casos a estimativa destas medidas está mal definida (Corneli & Ward, 2000). Por exemplo, quando os ramos são muito pequenos ou inexistentes e existe uma uniformidade entre várias formas de determinada ilha podemos estar perante uma espécie introduzida pelo homem (Avise, 2000; Vences et al., 2004). Longos ramos em espécies relacionadas e simpátricas poderá querer indicar a evolução de mecanismos de isolamento eficazes que impedem a introgressão do DNA apesar das muitas oportunidades de hibridização (Lovette & Bermingham, 1999). A distribuição dos tamanhos das árvores pode dar indicações preciosas sobre o modelo de filogenia (Hillis, 1991). Existe um fenómeno designado por “Long –Branch atraction” que pode contribuir para histórias filogenéticas erradas ou menos correctas (ver Philippe & Germot, 2000) e que pode ser devido à taxa de variação ou à amostragem inadequada (Harris et al. 1999b). Braços longos terminais, maiores que os internos poderão indicar também uma rápida cladogénese.
As árvores deverão ter uma raíz para se possível determinar a polaridade dos caracteres e dos grupos. Uma árvore sem raiz não nos permite estimar a polaridade (Figura 20).
Na filogenia em geral, existem várias ferramentas para criar uma raiz que incluem padrões de desenvolvimento, registo fóssil e análise de “outgroups” que nos diz directamente respeito tendo em conta o conteúdo deste trabalho. A escolha de outgroups deve ser cuidadosa. Devendo ser escolhidos grupos relacionados e mais próximos do ancestral possível do “ingroup”.
A determinação da raiz pelo uso de um “outgroup” cria um dilema. Se muito próximo do “ingroup” pode levar à exclusão de algum membro do “ingroup”. Se muito distante pode ter uma grande divergência de tal forma que a ligação ao “ingroup”está sujeita ao já mencionado fenómeno de “Long-branch atraction” (Brinkman & Leipe, 2001).
Numa topologia com raiz (Figura 21), existe um nó particular chamado justamente de raiz (D), a partir da qual uma única “passagem” leva a outro nó. A topologia mais parsimoniosa é aquela que mostra menor número de mudanças para explicar os dados.
Figura 20. Topografia duma árvore filogenética sem raiz.
A,B,C- são nós externos; D,E- são nós internos
Figura 21. Topografia duma árvore filogenética com a designação dos principais aspectos da ramificação (ver por exemplo Brinkman & Leipe, 2001).
A topologia de uma árvore pode dizer-nos muito sobre os processos evolutivos que caracterizam o conjunto dos taxa que nela estão incluídos. Assim, uma árvore muito assimétrica parece sugerir que a probabilidade de extinção e especiação difere nas diferentes linhagens (Losos & Adler, 1995). A árvore de partida para testar as árvores obtidas, ou o
A C B D A B C Ramo Nó - E Politomia Nó terminal D
modelo nulo assume que a especiação ocorre com a mesma intensidade em todos os ramos das árvores (ver artigo de Losos & Adler (1995), para melhor entendimento da problemática). A topologia e o tamanho dos ramos das árvores combinado com as estimativas do tempo de divergência é muitas vezes utilizada para gerar hipóteses sobre a direcção e sequência de colonização das ilhas (Warren et al., 2003).
A topologia filogenética poderá sugerir há quanto tempo as linhagens ou grupos divergiram, se foram alvo de introduções pelo homem (divergência extremamente recente, ou falta desta) ou sofreram processos de dispersão trans-marinha. Podem ainda sugerir a direcção do movimento, dado que a filogenia de espécies na área de origem é muitas vezes parafilética em relação aos subgrupos que aparecem por invasão da segunda área (Carranza & Arnold, 2003). Fornece também informação sobre o número de invasões e dá-nos também uma ideia de quando aconteceram. A maior evidência para uma invasão traduz-se pela presença dum único grupo numa área invadida que derivou dum conjunto parafilético na área de origem. As múltiplas invasões determinam geralmente a existência de vários grupos distintos na área invadida. Adicionar novas espécies da fonte de origem à análise filogenética parece não perturbar o caso de introduções múltiplas, apesar de poder aumentar o número de eventos de colonização. Contudo o grau de amostragem pode determinar ideias erradas sobre o número de eventos de colonização (Carranza & Arnold, 2003). Num estudo filogenético, uma conclusão de múltiplas colonizações é muitas vezes mais segura do que de uma única colonização (Carranza & Arnold, 2003).
Se todas as espécies dum grupo são igualmente susceptíveis de especiar ou se tornarem extintas, as árvores podem assumir uma tipologia simétrica ou assimétrica. A variação entre espécies em especiação e taxas de extinção podem igualmente causar assimetria excessiva a qual pode ser testada por testes não paramétricos que avaliam o acaso ou não da topologia da árvore (Kirkpatrick & Slatkin, 1993). Numa árvore assimétrica com duas espécies, apenas uma das duas espécies descendentes continua a especiar após o momento de separação. Numa topologia simétrica todas as linhagens participam na cladogénese (Kirkpatrick & Slatkin, 1993).
Um desvio ao processo de formação dos clados (“random branching”) numa árvore genética, deverá indicar um desvio da neutralidade e/ou existência de panmixia na população. Uma rápida especiação pode ser evidenciada pelo baixo valor de suporte dos nodos (“bootstraps”) e pequenos ramos das árvores separando as principais linhagens (Kimball et
poderão ocorrer antes da evolução do isolamento efectivo ou polimorfismos presentes no último ancestral comum deverão ser separados aleatoriamente nas múltiplas linhagens descendentes. Eventos de especiação próximos não deverão ter, muitas vezes, muitas sinapomorfias especialmente se esses eventos ocorreram relativamente cedo na história do grupo (Lanyon, 1988) e consequentemente os valores de suporte indicarão baixos níveis de confiança na hipótese filogenética
Radiações adaptativas recentes dão árvores filogenéticas com baixa resolução e uma filogenia cuja topologia toma a forma de estrela (“Star-Like”)(López-Fernandez et al., 2005; Scott et al., 2003). Nestas condições os tamanhos dos ramos basais não são significativamente diferentes de zero.