2.3 K ARAKTER OG KARAKTERSTYRKER
2.3.2 Peterson og Seligmanns 24 karakterstyrker
As razões da distribuição geográfica dos organismos tem interessado os cientistas ao longo dos anos. A distribuição geográfica das linhagens filogenéticas, baseada essencialmente em marcadores moleculares, criou um campo científico que podemos inclui-lo dentro da biogeografia e foi designado por Filogeografia que teve como principal impulsionador John Avise (Avise, 1998, 2000). Em 1987 menos de 5 artigos sobre filogeografia, ou empregando os termos filogeográfico ou filogeografia foram publicados e hoje é tema de excelência de revistas inteiras.
A filogeografia posiciona-se entre as disciplinas macroevolutivas como a etologia, demografia e genética populacional e as disciplinas microevolutivas como a geografia histórica, a paleontologia e a filogenética tendo como forte suporte a genética molecular (Avise, 2000; Bermingham & Moritz, 1998).
Trata-se de uma subdisciplina da biogeografia histórica, relacionada com os princípios e processos que regem a distribuição geográfica das linhagens genealógicas (Arbogast & Kenagy, 2001; Avise et al., 1987).
Existem várias escolas para a reconstrução biogeográfica: dispersionista, panbiogeografia, biogeografia filogenética; biogeografia de vicariância cladística e análise parsimoniosa da endemicidade (ver Figura 2) (Vargas, 1992b). Outra divisão é nos dada por Van Veller & Zandee (2002) (ver Figura 3). A biogeografia histórica aborda os estudos da distribuição espacial e temporal dos organismos actuais e investiga tais distribuições baseando-se em fenómenos paleogeográficos, paleoclimáticos e evolutivos. A divisão da biogeografia em ecológica e histórica é antiga mas ainda tem ampla aceitação (Vargas, 1992b).
Crisci (2001) considera que a biogeografia histórica está a ser alvo duma revolução no que concerne aos conceitos básicos, às suas fundações, aos métodos, bem como às relações com outras disciplinas da biologia. Existem forças externas (tectónica global como o principal paradigma nas geociências; cladística como a linguagem base e a percepção da biogeografia pela biogeografia) e internas (discussões filosóficas em torno das suas fundamentações) que estão a moldar a biogeografia histórica Segundo o autor, três tipos diferentes de processos modificam a distribuição geográfica dos organismos: extinção, dispersão e vicariância. A reconstrução de eventos biogeográficos pode então ser feita segundo a perspectiva da distribuição dos grupos individuais (“Taxon biogeography”), das áreas de endemismo (“Area biogeography”) e dos biotas (homologia espacial). Crisci (2001) considera pelo menos 9 aproximações básicas à biogeografia histórica, centro de origem e
dispersão, panbiogeografia, biogeografia filogenética, biogeografia cladística, filogeografia, análise parsimoniosa da endemicidade, métodos baseados nos eventos, áreas ancestrais e biogeografia experimental.
Princípios filosóficos Análise filogenética Análise biogeográfica Hipótese Estratégia de comprovação Escola
Figura 2. Principais escolas implicadas nas reconstruções das histórias biogeográficas e metodologia seguida por cada uma delas (adaptado de Myers & Giller, 1988a,b)
Biogeografia
Biogeografia Histórica Biogeografia Ecológica
“Biogeografia da dispersão” Biogeografia de Vicariância
Panbiogeografia Biogeografia de Vicariância Cladista
Métodos baseados no padrão: Métodos baseados no evento Métodos a priori: Métodos a posteriori:
-Análise de Componentes -Análise da Viabilidade de Componentes - Análise de árvores -Análise de parsimonia de Brooks
Figura 3. Hierarquia das disciplinas da Biogeografia (adaptado de Van Veller & Zandee 2002)
Reconstruções biogeográficas Wallace (1876) Croizat (1958) Hennig (1966) Rosen (1984) Cladismo Distribuição individual dos taxa
Áreas de distribuição dos taxa endémicos
Dispersão, Vicariâbcia História Geológica Distribuição
disjunta dos taxa endémicos emparentados
Distribuição endémica dos taxa
Dispersão
Vicariância
Vicariância
Congruência dos modelos de distribuição com a origem , a via de dispersão de cada taxon e história geológica
Sobreposição das áreas de distribuição dos taxa não emparentados
Congruência dos modelos de distribuição com as hipóteses evolutivas e geológicas
Parsimonia nos cladogramas de áreas
Parsimonia nos modelos de distribuição endémica dos taxa não relacionados
Dispercionista Panbiogeografia Biogeografia filogenética Biogeografia de vicariância cladística Análise parsimoniosa da endemicidade
O dispersionismo é a teoria mais antiga e foi usada até aos anos 70. Actualmente há outros modelos que negam o fenómeno da dispersão. Segundo a teoria, a distribuição no tempo e no espaço de cada organismo é resultante da sua valência ecológica, da sua capacidade de competição e do seu poder de dispersão (Van Veller & Zandee, 2002). A teoria assenta inicialmente nas conclusões do trabalho de Alfred Wallace (Van Veller & Zandee, 2002; Vargas, 1992 b).
Segundo esta teoria os grupos tendem a especiar-se mais activamente no seu centro de origem (zona em que a riqueza especifica do taxon é máxima, há maior concentração de espécies jovens e presença de fósseis), a partir de onde dispersam. Assim, o descendente mais moderno ocupará o centro de origem e o mais antigo as zonas periféricas (Darlington, 1957; Vargas, 1992b). Nesta teoria, existe o conceito de zonas de refúgio que são zonas de “sobrevivência” durante períodos desfavoráveis, a partir das quais os organismos se dispersam quando as condições voltam a ser favoráveis.
Segundo Pielou (1979) a dispersão pode ser por salto envolvendo grandes distâncias (e a sua duração é menor do que o tempo de geração média dos organismos), a difusão e a migração secular (a sua duração é maior do que o tempo de geração média dos organismos).
Outra teoria da Biogeografia histórica, ou seja, outra teoria que tenta explicar a distribuição dos organismos é a teoria panbiogeográfica que assenta sobre o fenómeno da vicariância. A vicariância é definida como a distribuição disjunta de taxa ou biotas aparentados devido ao aparecimento duma barreira que fracciona a área ancestral de distribuição e dá lugar a um processo particular de especiação alopátrica (Vargas, 1992b).
Esta teoria baseia-se essencialmente no facto de que a distribuição alopátrica dos taxa relacionados surge da formação duma barreira que fracciona a área de distribuição do taxon ancestral. Como consequência a vicariância implica diferenciação geográfica e possibilita a multiplicação de espécies, enquanto que a dispersão (teoria anterior) dá lugar a fenómenos posteriores de simpatria entre diferentes biotas. Segundo a teoria, a vicariância surge de mudanças geográficas dos continentes que subdividem os biotas ancestrais e é essencial para interpretar muitas distribuições actuais de grupos aparentados em alopatria (Vargas, 1992b).
Os métodos associados à panbiogeografia centram-se na análise das homologias espacio-temporais da distribuição dos organismo. A panbiogeografia depende das mudanças tectónicas e geológicas que são responsáveis por se encontrar diferentes espécies em diferentes áreas. Assim a geologia e a distribuição dos organismos são dois aspectos
indissociáveis. Segundo a teoria é ainda possível inferir relações filogenéticas a partir de evidências biogeográficas (Vargas, 1992b).
A teoria da panbiogeografia também tem os seus pontos fracos como por exemplo, a falta de aplicação de critérios filogenéticos rigorosos, não permitindo assegurar a monofilia dos taxa relacionados (Nelson & Platnick, 1981), e como se trata dum método fenético (Patierson 1981) não é muito correcto extrair qualquer conclusão com valor histórico já que se limita a comparar estatisticamente povoamentos entre regiões (Nelson & Platnick, 1981).
Assim, de acordo com o que se disse até agora, os dois processos principais envolvidos na distribuição dos organismos acabam por ser a vicariância e a dispersão. Ambos são alternativos mas nunca simultâneos.
Outra teoria da biogeografia histórica é a da Biogeografia Filogenética que teve Hennig (1966) como principal impulsionador. Este autor propôs a sobreposição de árvores filogenéticas com mapas geográficos para ajudar a determinar as ligações entre áreas e a direcção de movimentos entre linhagens. Um dos aspectos básicos e fundamentais desta teoria assenta no facto das relações entre grupos estarem relacionadas com a relação ancestral-descendente.
As bases desta teoria assentam no facto de ser necessário para reconstruir a história biogeográfica dum grupo uma hipótese filogenética desse grupo. Se diferentes grupos monofiléticos possuem modelos biogeográficos similares então devem compartilhar a mesma história biogeográfica. Existe um paralelismo entre a progressão morfológica e a progressão corológica das espécies, i.e, uma espécie mais moderna (apomorfa) ocupará uma posição mais distante do que a espécie primitiva (plesiomorfa) do centro de origem. É designada pela regra da progressão (Hennig, 1966; Rosen, 1975; Vargas, 1992b; Wiley, 1981).
Os pontos fracos da teoria são a existência dum centro de origem (os fenómenos de dispersão e a regra da progressão não são aceites pelas escolas que defendem e assumem a vicariância como fonte de multiplicação de espécies (Humphries & Parenti, 1986), a especiação alopátrica por isolamento periférico está sobrestimada (Wiley, 1981) e ainda a reconstruções biogeográficas limitam-se aos grupos estudados sem procurar um modelo comum (Vargas, 1992b).
Outra teoria, a da Biogeografia da Vicariância Cladística, nasce com Platnick & Nelson (1978). Combina os princípios cladistas de Hennig com a Panbiogeografia (Donoghue & Moore, 2003). Segundo a teoria, os fenómenos de vicariância seguidos de especiação alopátrica são os responsáveis pela distribuição actual dos organismos, o que
implica que espécies e áreas evoluíram juntas e assim é possível reconstruir a sequência de fenómenos de vicariância a partir do estabelecimento de filogenias dos organismos. Os fenómenos de dispersão são portanto pontuais, independentes e posteriores à emergência de barreiras e junto com as extinções, responsáveis pela dificuldade de identificação dos antigos biota contínuos a partir de disjunções actuais. (ver Vargas, 1992b; Andersen, 1998; Nelson, 1984; Sanmartín & Ronquist, 2002; Van Veller & Zandee, 2002; Wiley, 1981).
Os principais pontos fracos são a existência de cladogramas com perda de informação (pelo menos uma área não aparece quer devido a amostragem, ausência ou extinção do taxon ancestral da área primitiva), cladogramas com informação redundante (pelo menos uma área aparece repetida como consequência de que vários taxa ocupam essa mesma área), cladograma de taxa com distribuição ampla (taxa ocupam mais do que uma área de endemismo) e cladogramas com áreas originais (apresentam uma área que não se reflecte noutros cladogramas)(Ver Nelson, 1984; Nelson & Platnick, 1981; Platnick & Nelson, 1978; Vargas, 1992b; Sanmartín & Ronquist, 2002). Outros pontos fracos estão relacionados com o facto da origem dos biotas de ilhas vulcânicas remotas só poderem ser explicadas invocando processos de dispersão a partir dos biotas continentais, em vez de recorrer a processos de vicariância baseadas em supostas conexões antigas entre as ilhas e continentes (Vargas, 1992b).
Os métodos de parsimonia, incluídos nesta teoria (Brooks, 1981; Zandee & Roos, 1987) são procedimentos quantitativos que têm por objectivo elaborar cladogramas gerais de áreas, baseando-se na aplicação do princípio da parsimonia, a partir dos dados dos grupos monofiléticos. Cada um dos cladogramas de áreas resultantes podem ser codificados numa matriz e todas elas combinadas numa matriz única, a partir da qual se geram novo (s) cladograma(s) geral(ais) de áreas de tamanho mínimo e com o menor número de homoplasias. As homoplasias filogenéticas são análogas às homoplasias biogeográficas, no sentido de que a dispersão e as amplas distribuições são interpretadas como paralelismos ou convergências e as extinções como reversões (Zandee & Roos, 1987). Uma sinapomorfia num cladograma de áreas é interpretada como uma linhagem que está presente em duas ou mais áreas e que o antecessor não estava na área (Sober, 1988). Uma plesiomorfia é equivalente a um cosmopolitismo primitivo (Nelson e Platnick, 1981). O procedimento foi desenvolvido por vários autores entre os quais Kluge (1988)(Ver mais sobre o assunto em, Nelson, 1984; Sanmartín & Ronquist, 2002; Van Veller & Zandee, 2002).
Recentemente surgiu uma nova aproximação e extensão à filogeografia que é a filogeografia comparativa que pretende comparar padrões filogeográficos de múltiplos grupos taxonómicos distribuídos numa mesma área (Arbogast & Kenagy, 2001). Porque as filogenias utilizadas na filogeografia comparativa são construídas com dados moleculares, é possível estimar padrões e testar hipóteses biogeográficas e filogeográficas que incluem o tempo de separação das populações, dos eventos de especiação, bem como as mudanças do tamanho efectivo da população ao longo do tempo. Toda esta informação poderá ser avaliada num contexto interdisciplinar conjuntamente com dados obtidos independentemente através da geologia, paleontologia, palinologia, climatologia, etc. A filogeografia comparativa é então uma aproximação quantitativa e integrada que permite aos biogeógrafos desenhar e testar, sob efeito de várias fontes de informação, a complexa relação entre a “história da terra” e os padrões de biodiversidade actuais (Arbogast & Kenagy, 2001).
Hipóteses filogeográficas
Dentro da mesma espécie, as relações filogenéticas entre populações e a distribuição geográfica dos grupos filogenéticos e conjunto formam aquilo a que se chamou de filogeografia intraespecífica (Avise et al., 1987). Avise resume assim a sua teoria:
1- Muitas espécies são compostas por populações geográficas cujos membros ocupam diferentes ramos duma árvore filogenética intraespecífica. Esta partição geográfica dos ramos filogenéticos pode ser designada por “Estrutura Filogeográfica Populacional”. 2- Espécies com estruturas filogeográficas populacionais limitadas têm perfis demográficos
típicos de populações em dispersão, não havendo impedimentos quanto ao fluxo genético. Estas espécies tiveram fluidez no movimento num passado recente.
3- Grupos monofiléticos distinguíveis por grandes hiatos filogenéticos, frequentemente originados por grandes períodos de existência de barreiras extrínsecas ao fluxo genético. Esta hipótese tem vários corolários:
a) à medida que o tempo de isolamento aumenta, o grau de concordância filogeográfica aumenta ao longo das diferentes linhagens;
b) a colocação dos hiatos filogenéticos são concordantes ao longo da espécie, o que pressupõe desde logo um longo isolamento ao fluxo genético que molda da mesma maneira as arquitecturas genéticas das espécies com semelhantes perfis demográficos; c) Os hiatos filogenéticos são concordantes geograficamente com as províncias
As filogenias intraespecíficas sobrepostas com mapas geográficos poderão induzir várias interpretações. Avise et al. (1987) sugere cinco categorias principais de padrões:
1- Descontinuidades filogenéticas-Separação espacial – É a situação mais frequente. Constitui a explicação mais lógica para as principais divergências genéticas que apresenta uma orientação geográfica que envolve longas barreiras extrínsecas ao fluxo genético, de tal forma que as populações ocupam locais bem definidos nas árvores filogenéticas. Outra explicação assenta na extinção de genótipos intermédios. Genes nucleares começam a apresentar níveis de divergência apreciáveis.
2- Descontinuidades filogenéticas – Falta de Separação espacial – Nesta situação, mesmo em espécies gémeas é de esperar a existência de diferenças entre o DNA mitocondrial. 3- Continuidade Filogenética – Separação espacial – É outra situação comum. Nem todas as
populações têm de ter descontinuidades genéticas quando estão separadas geograficamente. Poderá corresponder a um padrão regional dentro da categoria (1). Acontece geralmente em espécies não subdivididas fortemente e nem há bastante tempo por barreiras extrínsecas. Mesmo que o fluxo genético seja limitado.
4- Continuidade Filogenética – Falta de Separação espacial – Nestas condições é suposto que as populações geográficas tiveram interconexões recentes e extensas, traduzidas por elevados níveis de fluxo genético. Geralmente, também estão envolvidas espécies com boas capacidades de dispersão. Também se aplica a espécies com expansões recentes e rápidas.
5- Continuidade Filogenética – Separação espacial parcial – Nesta situação, alguns haplótipos mitocondriais apresentam uma distribuição vasta e outros são localizados. Isto pode acontecer quando um genótipo é plesiomórfico (ancestral) enquanto que os outros são apomórficos (derivados), ao contrário de (2), o ancestral deverá ocorrer numa área mais vasta, ao contrário de (4) as novas mutações ainda não se espalharam pela área de distribuição da espécie.
Dois elementos determinam o padrão filogeográfico: (i) o grau de divergência entre as sequências dos haplótipos e a (ii) distribuição geográfica dos haplótipos (Avise, 2000).
Segundo Castilla et al (1998) a presença de haplótipos continentais nas ilhas pode ser indicativo de um polimorfismo ancestral, introdução recente antropogénica ou ainda uma colonização histórica devida a mudanças do nível do mar (sobretudo nas ilhas das
plataformas continentais). Estes autores encontraram elevados níveis de divergência (46%) entre Podarcis atrata das ilhas columbretes (Mediterrâneo: Espanha).
A falta de correlação entre a distância geográfica e a distância genética é na maior parte das vezes indicativo duma grande capacidade de dispersão (Hastings & Harrison, 1994). Por outro lado a capacidade de dispersão duma espécie associada à deriva genética influencia a quantidade de diferenciação genética inter- e intrapopulacional (ver por exemplo Jerry & Baverstock, 1998, em peixes catádromos).
Muitas das explicações dos padrões filogeográficos das espécies actuais das regiões temperadas assentam geralmente nesta capacidade de dispersão dos organismos ou de fenómenos históricos como glaciações ou degelos pliocénicos e pleistocénicos (Bernatchez & Wilson, 1998; Johns & Avise, 1998), bem como de eventos de vicariância. É o caso de
Sceloporus woodi (Sauria: Iguanidae) que apresentava no passado uma distribuição contínua e
actualmente forma isolados devido à fragmentação natural do habitate na Florida (USA) ocorrida aquando das últimas grandes alterações climáticas (Clark, et al, 1999). Trata-se de uma espécie com isolados bem definidos porque apresenta baixa capacidade de dispersão e os habitates estão fragmentados. Outros estudos que invocam os efeitos históricos pleistocénicos são por exemplo, o de Janzen et al. (2002), em cobras americanas (Thamnophis
sirtalis) ou o estudo de Lin et al. (2002) sobre a colonização do Oriente asiático por Takydromus (Reptila: Lacertidae). Sobre a hipótese das oscilações das glaciações pleistocénicas,
os grandes níveis de riqueza específica e endemismo característicos do Sul da Europa deverão resultar de menores níveis de extinção neste período. Esta região deverá ter funcionado como refúgio (“Refuge Effect”) durante o máximo glacial. Associado a este fenómeno temos algumas penínsulas e montanhas que conferiram uma topografia complexa, provocando o isolamento de algumas populações com vários eventos de colonização (García-Barros et al, 2002). Paulo et al. (2001) atribuem importância fundamental nos refúgios pleistocénicos para
Lacerta schreiberi na Península Ibérica. Riddle et al. (2000), estudando 12 taxa de mamíferos,
anfíbios, aves e répteis do deserto peninsular da Baja Califórnia, verificaram que os padrões encontrados poderiam ser explicados por fenómenos pleistocénicos ou de finais do Pliocénico e por uma vicariância críptica.
Tais eventos são invocados noutros estudos para explicar a filogeografia dos vários grupos, como a tripartição dos três principais agrupamentos de haplótipos em Sorex ornatus da Califórnia (Maldonado et al., 2001) bem como a importância da topografia para a delimitação dos três grupos.
Noutras regiões do globo, nomeadamente no Sul de África, os padrões filogeográficos de especiação e radiação adaptativa poderão ser explicados por hipóteses relacionadas com o movimento de areias e subsequente fragmentação das populações, como parece ter sido o caso de Platysaurus spp. (Scott et al., 2003), apesar de poderem ser igualmente invocados eventos plio-pleistocénicos. Nesta região, Harris et al. (1998a) encontraram em
Meroles spp. topografias das árvores filogenéticas que indicavam adaptação destes lacertídeos
às condições do deserto especialmente ao vento e aos habitates de areia. A robustez das topografias encontradas suporta um modelo de invasão dos vários habitates nos quais sucessivos acontecimentos de especiação, dispersão e adaptação a condições ecológicas extremas ocorreram.
O número de eventos de colonização vai depender das capacidades de dispersão dos organismos ou de outras características associadas à distância da fonte ao território colonizado ou a colonizar. Assim, e apesar da grande distância do Arquipélago do Hawaii aos continentes mais próximos, há casos de plantas que parecem ter realizado múltiplas colonizações como Asplenium nigrum (Ranker et al., 1994). Este fenómeno é mais comum em plantas e provavelmente fica a dever-se à pequenez dos esporos envolvidos na dispersão e que provavelmente fazem parte do famoso “plâncton aéreo”.
As estimativas das filogenias são cada vez menos baseadas em registos fósseis mas a validade dessas filogenias depende da robustez da filogenia e da sua topologia. Mudanças nas características individuais podem ser traçadas e histórias gerais de grupos desenvolvidas e comparadas entre uns e outros (Arnold, 1993).