TIVA DOS GLÚCIDOS DA PAREDE CELULAR DOS ALI MENTOS VEGETAIS
Quando pensamos no problema da utilização digestiva dos cons tituintes da parede celular das forragens e alimentos derivados, dei xamo-nos normalmente guiar por um certo número de concepções geralmente aceites, mas que em muitos casos não estão livres de crí ticas e até de interpretações diversas, pelo que necessitam ser objecto de uma análise detalhada. Essas concepções podem resumir-se nos seguintes pontos:
— O teor dos constituintes da parede celular nas forragens aumenta à medida que avança o estado vegetativo das plantas. Deste facto resulta um aumento da percentagem dos glúcidos da parede celular no total dos glúcidos do alimento.
— O aumento do teor dos constituintes da parede celular é acom panhado por uma diminuição da digestibilidade da matéria seca do alimento e da própria digestibilidade dos glúcidos da parede celular.
— Os glúcidos citoplásmicos são facilmente digestíveis e consi derados igualmente utilizáveis tanto pelos ruminantes como pelos não-ruminantes. Há uma certa tendência para identi ficar esta fracção dos glúcidos com as substâncias extractivas não azotadas.
— Os glúcidos da parede celular são considerados de menor uti lização digestiva ou mesmo indigestíveis, conforme a sua natu
reza e o tipo de animal a que se destinam. Os enzimas respon sáveis pela hidrólise da celulose e da hemicelulose não são segregados pelos animais superiores. Assim, a utilização des tes glúcidos só é possível, através fermentação microbiana, o que coloca os ruminantes em vantagem em relação aos não ruminantes, no que respeita à utilização dos hidratos de car bono estruturais.
É efectivamente correeto que a utilização digestiva da celulose diminui com a aproximação do estado de maturação nas plantas. O mesmo acontece aliás com as hemiceluloses, muito embora este facto não seja de conhecimento tão generalizado, porque sendo as hemiceluloses fàcilmente solúveis nos ácidos e bases diluídos, apare cem em grande parte incluídas na fracção dos extractivos não azo tados. Ora, embora a solubilidade de um constituinte alimentar tenha servido a muitos autores como base de apreciação de eficiência nutri tiva [DEHORITY e col. (64)] a verdade é que no caso das hemi celuloses os factos parecem demonstrar que tais hipóteses não são verdadeiras. Assim SULLIVAN (66) mostrou que em muitas forra gens a digestibilidade da hemicelulose é inferior à da celulose, muito embora esteja relacionada com a digestibilidade da celulose e com o grau de lenhificação da planta. O teor de lenhina parece ser o prin cipal factor responsável pela utilização digestiva da celulose e da hemicelulose. Estas substâncias estão aliás altamente correlacionadas com os índices de lenhificação como demonstrou VAN SOEST (67). Em especial a hemicelulose parece estar intimamente relacionada com a lenhina. Alguns autores se têm referido a combinações químicas entre a lenhina e os corpos urónicos e xilanas [BOLKER (63) e BRAUNS e BRAUNS (60)]. BURDICK e SULLIVAN (63) demons traram que a rapidez da hidrólise das xilanas pelos ácidos estava intimamente relacionada com o grau de lenhificação.
Um outro ponto extremamente importante é a diferença que existe entre as gramíneas forrageiras e as leguminosas no que res peita ao seu teor de hemiceluloses e respectiva utilização digestiva
[Fig. 2.1, VAN SOEST (67)]. As leguminosas caracterizam-se pelo seu baixo teor de hemiceluloses e baixa digestibilidade deste consti tuinte, enquanto que as gramíneas forrageiras apresentam teores muito mais elevados e melhor utilização digestiva das hemiceluloses. Assim, embora o teor de celulose para plantas em igualdade de fase vegetativa seja muito próximo nas gramíneas e leguminosas, veri
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fica-se que o teor de hemicelulose nas gramíneas chega a ser quatro vezes mais elevado do que nas leguminosas para o mesmo teor de celulose. Este facto mostra bem, pelas consequências que tem na utilização digestiva do alimento, que a estimativa da composição do alimento, em hidratos de carbono da parede celular, pelo seu teor de celulose, pode ser muito falível.
40 •
o - Gramíneas forrageiras perenes + - Leguminosas • - Cereais 30 - 20 - 10 - o o o o o o o O O 00°0 o o Oo _ o co o oo o ° O n ^ r. o O O O o o» O + + + +++++ + + ++ + O o 10 20 30 40 Percetagem de celulose
Fig. 2.1— Diagrama evidenciando o contraste das proporções de celulose e de hemicelulose nas gramíneas forrageiras e nas leguminosas
[VAN SOE ST (67)]
Resumindo as considerações anteriores pode afirmar-se que a lenhina é o mais importante factor que afecta a digestibilidade das plantas forrageiras. O coeficiente de utilização digestiva da celulose está correlacionado negativamente com a quantidade de lenhina. Os
resultados de SULLIVAN (66) mostram que os coeficientes de diges- tibilidade da hemicelulose, estão, tal como os da celulose, negativa mente correlacionados com o teor de lenhina. NORMAN (37) indicou que existe uma relação muito mais estreita entre as hemiceluloses e a lenhina do que entre a celulose e este constituinte. Sendo assim, é possível admitir que a lenhina tenha maior influência na digesti- bilidade das hemiceluloses do que aquela que exerce sobre a utili zação digestiva da celulose. Esta foi aliás a conclusão a que chegou SULLIVAN (66) em relação às luzernas: o coeficiente de correlação entre a lenhina e a digestibilidade das hemiceluloses é mais alto do que o existente entre a lenhina e a digestibilidade da celulose (- 0,83 e -0,57 respectivamente).
As ideias que deixamos expressas chegam para mostrar que a constituição dos alimentos, no que se refere aos hidratos de carbono e substâncias afins que integram a parede celular, não pode ser apre ciada de uma forma tão sumária como aquela que resulta da apli cação dos processos normais de análise dos alimentos. A fibra bruta, e mesmo a celulose, podem conduzir a uma ideia errada sobre a natu reza e utilização digestiva do complexo glucídico que forma a parede celular. É necessário pelo menos conhecer o teor de hemiceluloses e sobretudo de lenhina.
Também no que se refere à aptidão dos animais, para utilizarem os hidratos de carbono que formam a parede celular, se têm talvez estabelecido conclusões por vezes prematuras e concepções um tanto exageradas.
Se é certo que os ruminantes estão em vantagem sobre os não ruminantes na digestão destes constituintes dos alimentos, não é menos verdade que em muitos casos têm sido assinalados C. U. D. bastante apreciáveis em estudos com suínos.
LAURENTOWSKA (59) ao estudar a utilização digestiva da lenhina, celulose e pentosanas dos alimentos em suínos das raças Large White e Pulawy verificou que as pentosanas apresentavam a digestibilidare média de 52,12 % e que a celulose e a lenhina eram digeridas respectivamente em 34,88 % e 5,11 % pelos animais Large White e em 40,09 % e 17,66 % pelos suínos da raça Pulawy.
Os coeficientes de digestibilidade de celulose foram, em média, 5 % mais elevados do que os da fibra bruta. A lenhina foi digerida mais intensamente pelos porcos da raça Pulawy (14,20 % a 19,42 %). É conveniente referir que a lenhina foi determinada pelo método de
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ELLIS e col. (46) e a celulose pelo de KtrRSCHNER e HANAK segundo descrição de NEHRING e LAUBE (55).
WOODMAN e EVANS (47a) e (47b) demonstraram, em expe riências com porcos em crescimento e em engorda, que estes animais podem digerir 82 % da celulose da polpa de palha de trigo incluída em rações completas e que a celulose digerida, contribuía de forma muito importante, para o valor das rações em nutrientes digestíveis totais (TDN).
FORBES e HAMILTON (52) estudaram igualmente o problema da utilização da celulose pelos suínos. Verificaram que a digestibili- dade da celulose em rações contendo cerca de 50 % da sua celulose proveniente de serradura, Ruffex ou polpa de palha de trigo era respectivamente de 41, 46 e 68 %. Os coeficientes de utilização diges tiva aparentes, calculados por diferença, para a celulose adicionada, foram respectivamente 21, 30 e 92 por cento. As diferenças parecem ser sobretudo devidas ao grau de lenhificação da celulose nos dife rentes produtos. Os coeficientes de digestibilidade da celulose e da fibra bruta manifestaram a mesma tendência, embora os da celulose fossem um pouco mais elevados. Os autores demonstraram também que os ácidos orgânicos produzidos na fermentação da celulose, pelos microrganismos do intestino dos suínos, são utilizáveis por estes ani mais. A adição de sulfatalidina à ração, provocou uma diminuição significativa nos coeficientes de digestibilidade, o que demonstra a acção de um agente bacteriostático na digestibilidade da celulose, nos suínos.
Este facto leva a pensar na possibilidade de certas substâncias como os antibióticos poderem exercer acção negativa na utilização digestiva da celulose pelos suínos. Os resultados dos estudos de EVANS e MAGUIRE (56) parecem demonstrar porém, que nem a penicilina nem a aureomicina, exercem qualquer acção bactericida ou bacteriostática que impeça a actividade das bactérias celulolíticas nos intestinos dos porcos.
2.5 —ESTUDOS DE UTILIZAÇÃO DIGESTIVA IN VITRO: CELU