O arco branquial é composto por quatro conjuntos de ossos: basibranquial, ceratobranquial, epibranquial, e placas faríngeas. Beloniformes possuem três basibranquiais, estas ossos ímpares são centrais no arco branquial e ligam ventralmente as metades do arco. Ao lado de cada basibranquial é encontrado um par de ceratobranquiais, no total são quatro pares que formam a parede ventral do arco branquial. Cada par de ceratobranquiais está articulado dorsalmente com um par de epibranquiais. Os epibranquiais dos Beloniformes são reduzidos a pequenas barras que se conectam com as placas faríngeas.
O aparato faringeal dos Beloniformes apresenta quatro placas faríngeas: a segunda, terceira, quarta e a quinta. A segunda é a menor e mais anterior das placas que estão presentes em todas as famílias. A terceira placa não é fusionada em Adrianichthyidae, Belonidae e Exocoetidae e fusionada em “Hemiramphidae” e Zenarchopteridae. Os processos anteriores da segunda e da terceira placa faringea se articulam com uma fossa no proótico em Hemiramphidae, Exocoetidae e parte de Zenarchopteridae. Em Belonidae e Scomberesocidae o processo se articula com abas ou reentrâncias na superfície do proótico. A quarta placa é extremamente reduzida em Belonidae e ausente nas demais famílias. A quinta placa é fusionada em uma placa grande medial.
Caráter 120 – Cartilagem intercual: presente (0) ou ausente (1). [IC = 0,33; IR = 0,66]. [Rosen e Parenti, 1981 pag. 17]
Na condição primitiva o epibranquial se conecta as placas faríngeas através de pequenas cartilagens chamadas “cartilagem intercual” (estado 0). Nos Beloniformes não houve evidência da presença desta cartilagem (estado 1), a exceção de Exocoetus spp. e Prognichthys gibbifrons.
Caráter 121 – Ceratobranquiais, rastros branquiais, distribuição: na parte lateral e medial (0) ou somente na parte lateral (1). [IC = 0,50; IR = 0,97].
Os rastros branquiais estão distribuídos igualmente na porção medial e lateral do ceratobranquial (estado 0). Nas subfamílias Strongylurinae e Potamorrhaphinae há uma redução na quantidade de rastros branquiais e somente os rastros distribuídos na
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face lateral do ceratobranquial estão presentes (estado 1). A redução ocorreu paralelamente em Hemirhamphodon pogognathus.
Foram encontrados três formas de rastros branquiais nos Beloniformes alongados, achatados e placas. Todas as formas possuem pequenos dentes cônicos na superfície. Os rastros alongados e achatados só foram encontrados sobre o ceratobranquial, enquanto que os rastros em placa podem cobrir o ceratobranquial, o hipo-hial e o basi-hial. Mais do que uma forma de rastro foi encontrada simultaneamente em alguns espécimes analisados. O clado formado por Strongylurinae e Potamorrhaphinae apresentou uma redução na composição dos rastros branquiais e possuindo apenas rastros em forma de placa, por outro lado, Beloninae possui somente rastros alongados e achatados e Platybeloninae apresenta rastros de todas as formas.
Caráter 122 – Rastros branquiais alongados: presente (0) ou ausentes (1). [IC = 0,50; IR = 0,97, Figura 26].
[Boughton et al., 1991 car. 3; Lovejoy, 2000 car. 3; Lovejoy & Collette, 2001 car. 3] Ver descrição do Caráter 121.
Caráter 123 – Rastros branquiais achatados: presente (0) ou ausente (1). [IC = 0,14; IR = 0,86, Figura 26].
[Modificado – Meisner, 2001 car. 13] Ver descrição do Caráter 121.
Caráter 124 – Rastros branquiais em placa, ceratobranquial: ausente (0) ou presente (1). [IC = 0,20; IR =0,90, Figura 26].
Ver descrição do Caráter 121.
Caráter 125 – Rastros branquiais em placa, basibranquial: ausente (0) ou presente (1). [IC = 0,25; IR = 0,70, Figura 26].
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Caráter 126 – Rastros branquiais em placa, hipohial: ausente (0) ou presente (1). [IC = 0,20; IR = 0,90, Figura 26].
Ver descrição do Caráter 121.
Caráter 127 – Ceratobranquial, epífises: simples (0) ou complexa (1). [IC = 1; IR =1]. [Parenti, 2008 car. 3]
A conexão entre o ceratobranquial e o epibranquial é feita por um tecido cartilaginoso. Esta cartilagem por ser tubular (estado 0) ou ramificada e complexa (estado 1).
Caráter 128 – Segunda placa faríngea: ausente ou reduzida (0) ou presente (1). [IC = 0,50; IR = 0,66].
[Boughton et al., 1991 car. 20; Lovejoy, 2000 car. 19; Lovejoy & Collette, 2001 car. 14] A segunda placa faríngea está ausente em Oryzias spp., Fundulopanchax gardneri e Cyprinodon macularius (estado 0). Nos Exocoetoidei a segunda placa esta sempre presente (estado 1). A face ventral da placa é coberta de dentes (exceto em Xenentodon) que são cônicos em Scomberecoidae e tricuspidados em Exocoetoidea.
Caráter 129 – Segunda placa faríngea, dentes: presente (0) ou ausente (1). [IC = 0,50; IR = 0,83].
Ver descrição do Caráter 128.
Caráter 130 – Segunda placa faríngea, dentes: unicuspidado (0) ou tricuspidado (1). [Aschliman et al., 2005 car. 36]
Ver descrição do Caráter 128.
Caráter 131 – Terceira placa faríngea, articulação: separadas (0), juntas (1) ou fusionadas (2). [IC = 0,50; IR = 0,92, Figura 27].
[Collette et al., 1984 car. B; Lovejoy, 2000 car. 26; Aschliman et al., 2005 car. 15; Dasilao & Sasaki, 1998 car. 1 e 34]
A terceira placa faríngea é consideravelmente maior que a segunda placa. Em Belonidae, Adrianichthyidae e nos Cyprinodontiformes as placas estão separadas
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(estado 0). Em Exocoetidae as placas são separadas, mas os lados se encontram unidos medialmente (estado 1). Em “Hemirhamphidae” e Zenarchopteridae as placas são fusionadas (estado 2), razão que agrupou as duas família até a publicação das primeiras análises moleculares. A fusão das placas nestes grupos ocorreu de forma independente. As placas apresentam diferenças morfológicas bem marcantes, tanto no formato como na distribuição dos dentes. Outra evidência é o estágio de fusão que é mais completa em Hemiramphidae do que em Zenarchopteridae.
Caráter 132 – Terceira placa faríngea, expansão óssea posterior: ausente (0) ou presente (1). [IC = 1; IR =1].
Caráter 133 – Terceira placa faríngea, processo anterior: fino e curto (0), robusto (1) ou fino e longo (2). [IC = 0,14; IR = 0,73, Figura 27].
Caráter 134 – Quarta placa faríngea: presente (0) ou ausente (1). [IC = 0,20; IR = 0,90, Figura 27, Figura 28].
A quarta placa faríngea é a menor as quatro placas encontradas nos Beloniformes. Quando presente está placa fica articulada, quase fusionada, com a terceira placa faríngea. Esta presente na grande maioria de belonídeos (estado 0) e ausente em Belonion, Xenentodon e nas outras famílias de Beloniformes (estado 1).
Caráter 135 – Quinta placa faríngea, dentes: diferentes (0) ou todos iguais (1). [IC = 0,25; IR = 0,72].
Caráter 136 – Quinta placa faríngea, dentes posteriores, forma: curvo e comprimido (0), tricúspides (1), cônicos (2) ou espatulados (3). [IC = 0,60; IR = 0,93].
Os dentes da ultima série da quinta placa faríngea variou em forma e tamanho. na condição primitiva os dentes são grandes, curvados anteriormente e comprimidos lateralmente (estado 0). Na primeira condição derivada observada os dentes são tricuspidados (estado 1). Numa segunda condição derivada os dentes são perfeitamente cônicos (estado 2) e numa terceira condição os dentes são espatulados (estado 3). Aschliman et al., (2005) propuseram um caráter que interpretou o estado 3
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como o desgaste do dente do estado 1. Mas a morfologia do dente não varia apenas na forma da face de oclusão, o dente espatulado apresenta uma forte curvatura no sentido labio-lingual que dá o aspecto côncavo ao dente, que não está presente nos dentes tricuspidados.
Caráter 137 – Quinta placa faríngea, dentes, direção: posterior (0), posterior com a série posterior curvada anteriormente (1) anterior (2), série posterior reta (3). [IC = 0,23; IR = 0,75, Figura 29].
Caráter 138 – Quinta placa faríngea, articulação: separadas (0) ou fusionadas (1). [IC = 1; IR =1, Figura 29].
A quinta placa faríngea forma a parede ventral do aparato faringeal. Em Adrianichthyidae e Cyprinodontiformes é formada por duas placas (estado 0), enquanto que em Exocoetoidei ocorre a fusão em uma única placa (estado 1).
Caráter 139 – Quinta placa faríngea, forma: triangular com a margem posterior reta ou levemente côncava (0), oval (1) ou triangular com a margem posterior convexa (2). [IC = 0,40; IR = 0,82, Figura 29].
A quinta placa faríngea tem a forma triangular ou subtriangular. Na condição primitiva a margem posterior é reta ou levemente côncava (estado 0). Na condição derivada a placa é oval (estado 1). Numa segunda condição derivada a placa tem a margem posterior convexa (estado 2).
Caráter 140 – Quinta placa faríngea, comprimento e largura: curta e larga (0), longa e estreita (1) ou igual ou sub-igual. [IC = 0,66; IR = 0,97].
Em Adrianichthyidae e Zenarchopteridae a quinta faríngea apresenta a largura maior que o comprimento (estado 0). Em Belonidae a medida que ocorre o alongamento do corpo a placa fica cada vez mais fina e longa (estado 1). Nas espécies não tão alongadas a placa apresenta o mesmo comprimento e largura (estado 2), como em Hemiramphidae, Exocoetidae, Belonion, e Potamorrhaphis.
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Caráter 141 – Quinta placa faríngea, curvatura da face dorsal: reta (0), em V (1) ou em U (2). [IC = 0,16; IR = 0,64, Figura 29].
Caráter 142 – Quinta placa faríngea, quilhas ventrais: anterior ausente e posterior fraca (0), anterior fraca e posterior desenvolvida (1), ambas desenvolvidas (2), anterior fraca e posterior ausente (3) ou ambas ausentes (4). [IC = 0,36; IR = 0,81, Figura 29].
Caráter 143 – Quinta placa faríngea, processo ósseo posterior: dois (0) ou um (1). [IC = 0,50; IR = 0,75, Figura 29].
Os processos ósseos da quinta placa são responsáveis pela inserção da musculatura que se origina no neurocrânio. Geralmente, é encontrado um processo em cada lateral da placa (estado 0), em Xenentodon com a redução na espessura da placa é encontrado apenas um processo medial (estado 1). De um modo geral, os processos são direcionados para a região dorsal e são mais finos nas extremidades em relação à base. Em Belonidae estes processos são ventrais em relação à região dentada da placa, logo os processos são expandidos ventralmente. A expansão ventral dos processos nos belonídeos variou em tamanho e forma e podem ou não estar ligados por uma crista óssea.
Caráter 144 – Quinta placa faríngea, processo ósseo posterior, direção: expandido latero-dorsalmente (0) ou ventralmente (1). [IC = 0,25; IR = 0,90, Figura 30].
Ver descrição do Caráter 143.
Caráter 145 – Quinta placa faríngea, processo ósseo posterior, cristas: ausente (0) ou presente (1). [IC = 1; IR =1, Figura 29].
Ver descrição do Caráter 143.
Caráter 146 – Quinta placa faríngea, processo ósseo posterior, forma: porção distal côncava (0), expandida lateralmente (1), em lâmina (2) ou em ponta (3). [IC = 0,30; IR = 0,82, Figura 29, Figura 30].
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Caráter 147 – Quinta placa faríngea, processo ósseo posterior, comprimento: curta (0), longa (1) ou reduzida (2). [IC = 0,40; IR = 0,89, Figura 30].
Ver descrição do Caráter 143.
Caráter 148 – Quinta placa faríngea, processo ósseo posterior, espessura: fino (0) ou robusto (1). [IC = 0,14; IR = 0,80, Figura 30].
Ver descrição do Caráter 143.
Caráter 149 – Primeiro epibranquial, tamanho: pequeno, mesmo tamanho ou menor que o quarto epibranquial (0) ou grande, maior que todos os outros epibranquiais (1). [IC = 0,33; IR = 0,85, Figura 27].
[Meisner, 2001 car. 8]
Em Exocoetoidei são encontrados quatro pares de epibranquiais, em ordem de tamanho, o primeiro é o maior, seguido pelo quarto e então o segundo e terceiro (estado 1). Zenarchopteridae é exceção dentre os Exocoetoidei e apresenta a ordem de tamanho similar à encontrada nos Cyprinodontiformes, onde o quarto epibranquial é o maior, seguido pelo primeiro (estado 0). O terceiro epibranquial é o mais reduzido dos epibranquiais, porém Pseudotylosurus perdeu completamente este epibranquial.
Os epibranquiais articulam lateralmente com o ceratobranquial e medialmente com as placas faríngeas. Dorsalmente, uma complexa rede de músculos e ligamentos prende o arco branquial ao neurocrânio e parte desta rede se insere nos epibranquiais. De um modo geral, a extremidade anterior do primeiro epibranquial está direcionada medialmente.
Os epibranquiais têm a forma de falanges, mas o primeiro e o quarto podem apresentar expansões no ramo posterior. No primeiro epibranquial a expansão tem a forma de um tubo onde se insere os filamentos branquiais. No quarto epbranquial a expansão é alargada e aumenta a superfície de articulação com a terceira placa faríngea. Em Xenentodon e algumas espécies de Zenarchopteridae o ramo posterior do quarto epibranquial é reduzido a uma ponta em forma de agulha.
Caráter 150 – Primeiro epibranquial, direção: anterior (0) ou medial (1). [IC = 0,25; IR = 0,62, Figura 27].
102 Ver descrição do Caráter 149.
Caráter 151 – Primeiro epibranquial, forma: falange levemente alargada posteriormente (0) ou falange muito alargada posteriormente (1). [IC = 0,16; IR = 0,82].
Ver descrição do Caráter 149.
Caráter 152 – Terceiro epibranquial: presente (0) ou ausente (1). [IC = 1; IR =1]. Ver descrição do Caráter 149.
Caráter 153 – Segundo e terceiro epibranquial, tamanho: similar ao dos outros (0) ou menor (1). [IC = 0,20; IR = 0,71, Figura 27].
Ver descrição do Caráter 149.
Caráter 154 – Quarto epibranquial, faceta de articulação com o terceiro placa faríngea: fracamente expandido (0), grandemente expandido (1) ou em forma de agulha (2). [IC = 0,40; IR = 0,78, Figura 27].
Ver descrição do Caráter 149.