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As moléculas de glicose reunidas por ligações β em vez de α, formam o polissacarídeo estrutural, ou fibra insolúvel como é chamada a celulose (Lewis, 2000). As fibras de celulose formam a parede celular das plantas que estão emaranhadas com a lignina e polissacarídeos hemicelulósicos. Esta ligação da lignina com os carboidratos estruturais da parede celular, principalmente hemiceluloses, que é covalente do tipo éster (Jung & Allen, 1995), impede que esta fração seja nutricionalmente uniforme (Van Soest, 1967).

A parede celular possui duas fases de crescimento: a fase primária quando a planta está aumentando o seu tamanho através do alongamento, e ainda não há deposição de lignina enquanto que na fase secundária quando ocorre o espessamento, se dá a deposição da lignina na parede primária e na lamela média, juntamente com mais celulose e hemiceluloses. Desta forma, há mais deposição de lignina na parede secundária, fazendo com que as hemiceluloses e celulose depositadas posteriormente sejam menos lignificadas (Jung & Allen, 1995).

A celulose é a substância mais abundante no reino vegetal, é também o principal componente estrutural da parede celular das plantas. Quimicamente é um polímero das unidades D-glicose com ligação β-1,4. Neste caso, os seis átomos de carbono estão em posição "trans" dando desta maneira uma forma de microfibrila achatada à celulose, sendo que as unidades de glicose das células apresentam uma configuração tipo "cadeira" e também dispõem da ligação β, sendo mais estáveis internamente e, além disso, as microfibrilas apresentam perfeita interação graças às ligações do hidrogênio. Esta configuração deixa a celulose essencialmente insolúvel e extremamente resistente à degradação enzimática (Jung & Allen, 1995).

Já as hemiceluloses são uma mistura complexa e heterogênea de um grande número de polímeros de monossacarídeos, como glicose, xilose, manose, arabinose e galactose. Xiloglucano é a molécula predominante nas hemiceluloses que consiste em uma cadeia de unidades D-glicose com ligações β-1,4 e ramificações terminais de unidades xilose com ligação β-1,6. Essa molécula mantém ligação covalente com a fração péctica da parede da célula e ligação com o hidrogênio das microfibrilas da celulose (Jung & Allen, 1995). É a fração da parede celular mais intimamente ligada com a lignina, e como ocorre com a celulose, depois de desfeita sua ligação com a lignina, ela é facilmente digerida pelos microrganismos presentes no rúmen dos ruminantes (Maynard et aI. 1984).

A lignina é um composto fenólico da parede celular dos vegetais, normalmente considerada indigerível e também inibidora da digestibilidade da parede celular, no entanto

confere maior capacidade de sustentação aos vegetais (Jung & Allen, 1995). A lignina possui alto peso molecular, sendo um polímero amorfo de origem fenilpropano. Sua formulação pode variar de uma planta para outra e a sua estrutura complexa de ligações de carbono a carbono e vínculos de éter é resistente a ácidos e álcalis (Maynard et al.1984).

Nas forragens de gramíneas, as ligações observadas entre a lignina e os carboidratos estruturais da planta são do tipo éster, sendo este tipo de ligação a mais fácil de hidrolisar. Contudo, esta ligação não é atacada pelas enzimas microbianas elaboradas pelos organismos anaeróbicos ou do próprio animal mamífero.

Os carboidratos estruturais são importantes para manter a motilidade e função gastrointestinais normais nos equinos. Além disso, também são importantes para evitar o consumo muito rápido dos carboidratos não estruturais que são facilmente digeridos e quando em excesso podem resultar em diarreia, cólica e laminite (Lewis, 2000).

Para os carboidratos estruturais serem absorvidos pelo intestino é preciso que as ligações β sejam quebradas para serem absorvidos como monossacarídeos. Porém, os animais não possuem enzimas capazes de quebrar as ligações β que ligam os monossacarídeos dos carboidratos fibrosos. Os microorganismos presentes no ceco e cólon dos equinos, assim como no rúmen dos bovinos, são capazes de quebrar estas ligações e convertê-los em ácidos graxos de cadeia curta ou voláteis (acético, propiônico e butírico, principalmente) (Lewis, 2000; NRC, 2007).

Esses ácidos graxos voláteis (AGVs) são absorvidos e proporcionam de 30 a 70% das exigências energéticas digestíveis totais dos equinos. Sendo que serão proporcionados 30% de energia quando a dieta for rica em carboidratos não fibrosos e 70% quando for rica em volumosos (Glensky, et al., 1976).

Os equinos e bovinos são igualmente efetivos na digestão dos alimentos pobres em fibra. No entanto, a digestão da fibra pelos equinos é cerca de 65 a 75% da digestibilidade desta nos bovinos. Os equinos compensam a digestibilidade energética baixa das rações ricas em fibra com um consumo maior dessa. Porém, os jumentos também podem digerir fibras com mais eficiência que os equinos e os pôneis (Pearson, et al., 1992 citado por Lewis, 2000).

Hoffman et al. (2001) propuseram um sistema de partição dos carboidratos na dieta de equinos o qual inclui três frações: carboidratos hidrolisáveis, os quais podem ser digeridos no intestino delgado; carboidratos rapidamente fermentáveis, os quais estão prontamente disponíveis para a fermentação microbiana; e carboidratos lentamente fermentáveis. Estes autores sugerem que os carboidratos hidrolisáveis são compostos por hexoses, dissacarídeos, alguns oligossacarídeos e os amidos não resistentes. Alguma fermentação destes componentes

pode ocorrer no estômago, e o primeiro produto da digestão destes componentes são os monossacarídeos e, assim a energia produzida a partir destes é relativamente alta. As frações rapidamente fermentáveis incluem a pectina, frutanos, hemiceluloses, amidos resistentes e alguns oligossacarídeos não digeridos no intestino delgado, sendo que o propionato e o lactato são os principais produtos desta fermentação. Os carboidratos lentamente fermentáveis incluem a celulose e as hemiceluloses que produzem principalmente acetato no intestino grosso.

O produto da fermentação microbiana dos carboidratos estruturais é principalmente o acetato, mas o propionato e o butirato também são produzidos (Hinz, et al., 1971; Moore- Colyer et al., 2000). O acetato pode ser usado diretamente como energia, porém possivelmente é usada para a síntese de ácidos graxos de cadeia longa, os quais podem ser armazenados ou secretados no leite de éguas em lactação (NRC, 2007).

Já o propionato oriundo da fermentação microbiana pode ser usado para a síntese de glicose no fígado. Este mecanismo de gliconeogênese, provavelmente, é muito importante para manter a homeostase da glicose em equinos alimentados somente com forragem (Argenzio & Hintz, 1970; Simmons & Ford, 1991). No entanto, em relação ao butirato oriundo da fermentação microbiana no intestino grosso dos equinos ainda não se sabe muito (NRC, 2007).