Matproduksjon og matsikkerhet

Que ganhos teriam os indivíduos que se engajam em cópulas extra-par? Sabe-se que fatores como a mortalidade dos adultos (quando alta), os níveis de cuidado parental, as características morfológicas dos indivíduos, a diversidade genética das populações, entre outros fatores menos estudados, são variáveis importantes que já têm sido relacionadas a esse comportamento reprodutivo (PETRIE E MØLLER, 1991; WESTNEAT E STEWART, 2003; PETRIE E KEMPENAERS, 1998; MAYS E HILL, 2004). A CEP tem alguns custos para os indivíduos que a protagonizam, pois pode aumentar o risco de retaliação por parte dos parceiros sociais, com conseqüências negativas para a reprodução “intra-par” e/ou sobrevivência dos filhotes “intra-par”. Devido aos custos altos associados à CEP, as fêmeas somente se envolvem nesse tipo de acasalamento se os benefícios forem realmente grandes (AKÇAY E ROUGHGARDEN, 2007). Dentre os possíveis benefícios de uma cópula extra-par estão os benefícios genéticos; duas hipóteses principais tentam explicar como a CEP traz benefícios genéticosμ a “dos genes bons” e a “dos genes compatíveis” (NEIFF E PITCHER, 2005). A “hipótese dos genes bons” supõe uma hierarquia que classifica machos da melhor a pior “qualidade genética”, sendo os machos de maior qualidade os mais atrativos às fêmeas. A “hipótese da incompatibilidade de genes” supõe a interação entre as contribuições genômicas paterna e materna e afirma que as fêmeas envolver-se-ão em CEPs para garantir uma contribuição paternal compatível com a materna. Outros benefícios da CEP levam em conta aspectos ecológicos, como o direito da fêmea de forragear nos territórios dos machos extra-par (GRAY, 1997), a oportunidade de investigar possíveis parceiros futuros (CÉZILLY E NAGER, 1995) e o resguardo por parte da fêmea de uma possível infertilidade do parceiro social (GRIFFITH, 2007). Os machos, por sua vez, obtêm benefícios nas CEPs aumentando seu sucesso reprodutivo sem investimento parental adicional (WESTNEAT et al., 1990; BIRKHEAD E MØLLER, 1992). O papel da seleção sexual na evolução da cópula extra-par também

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Segundo alguns autores, no caso dos Ciconiiformes os benefícios genéticos seriam mais importantes do que os ecológicos para os indivíduos que se engajarem em CEPs, já que em geral nem o território nem o alimento resultam recursos atraentes para os parceiros que procuram CEPs nas aves coloniais (AGUILERA E ÁLVAREZ, 1989). Com relação aos custos da CEP, num estudo em Platalea leucorodia, os autores propõem que nenhum dos custos associados a esse comportamento seria importante para essa espécie (AGUILERA E ÁLVAREZ, 1989). Nesse estudo não foi observado abandono do ninho por parte do parceiro social, nem agressão aos parceiros “infiéis”, nem competição ou agressão entre ninhegos (como seria esperado em conseqüência do menor grau de parentesco entre eles) (AGUILERA E ÁLVAREZ, 1989). Extrapolando essas observações às espécies estudadas no presente estudo, pode-se pensar que os benefícios das CEPs seriam maiores do que os custos para essas espécies, o que poderia favorecer a ocorrência desse comportamento reprodutivo nas mesmas, como sugerido pelas evidências genéticas.

Com relação ao PNI, quais seriam os ganhos das fêmeas com esse comportamento? Pela PNI a fêmea aumenta o seu sucesso reprodutivo relativo, pelo incremento do número de ovos que possam, eventualmente, produzir ninhegos (ZINK, 2000; YOM-TOV, 2001). Dentro de uma colônia, uma fêmea pode usufruir dos esforços reprodutivos de outra fêmea ao colocar seus ovos no ninho dela. A proximidade espacial e a sincronia dos ninhos dentro de uma colônia reprodutiva podem aumentar o acesso das fêmeas “parasíticas” às suas potenciais hospedeiras e isso tem levado à hipótese de que o PNI deve ser maior em espécies coloniais do que em espécies com nidificação isolada (BROWN E BROWN, 1996). Foi proposto que o parasitismo de ninho intraespecífico poderia contribuir com o aumento do sucesso reprodutivo dos indivíduos, em espécies com custos altos associados ao cuidado parental. A sobrevivência dos adultos nesses casos poderia ser afetada negativamente pelos custos altos associados ao intenso cuidado parental dos filhotes. Dessa forma, para um determinado adulto, o parasitismo de ninho intraespecífico poderia representar uma maneira de reduzir os custos e, assim, aumentar o seu sucesso reprodutivo (ANDERSSON, 1984; YOM-TOV, 1980; ZINK, 2000). Além do mais, pela postura de ovos em ninhos de outras fêmeas da mesma espécie, uma fêmea pode incrementar as chances de que seus filhotes recebam um cuidado parental adequado, durante o desenvolvimento, incluindo a proteção frente a predadores (PAYNE, 1977). O

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parasitismo de ninho intraespecífico, portanto, representa uma alternativa interessante quando são grandes as probabilidades de perda de ovos e/ou filhotes por predação. Dados disponíveis para uma colônia reprodutiva de colhereiro do Rio Grande do Sul indicam que no pulso reprodutivo 2008/2009 houve uma falha nos ninhos de 54%, sendo que 29% dos ninhos falharam durante a incubação e 25% falharam durante o desenvolvimento dos filhotes (GIANUCA et al., 2009). A predação foi a causa que explicou a maior parte da falha após-eclosão (73%) (GIANUCA et al., 2009). Apesar de não existirem dados dessa natureza para as colônias de colhereiro analisadas no presente trabalho, pode se pensar que, em se tratando da mesma espécie e da mesma região geográfica estudada, a pressão de predação está presente nelas em nível semelhante do que o observado nos estudos acima mencionados. Dados disponíveis para uma colônia reprodutiva do Pantanal, a colônia de Porto da Fazenda, mencionam 16 potenciais predadores das aves pernaltas e de seus ninhos e filhotes (BOUTON, 1999). Dentre os predadores encontram-se mamíferos, répteis, e aves, sendo as aves de rapina as que maiores distúrbios causariam nas colônias. Em resposta à pressão de predação, para incrementar as chances dos seus filhotes sobreviverem, as fêmeas podem colocar alguns dos seus ovos em ninhos alheios e cuidar dos outros ela mesma. O parasitismo de ninho intraespecífico também foi identificado como resposta a situações com competição acirrada pelos recursos de nidificação, pois em condições não favoráveis para o estabelecimento do seu próprio ninho as fêmeas parasíticas transferem seus esforços de cuidado parental para as fêmeas melhores sucedidas, garantindo uma prole mínima (LYON E EVERDING, 1996).

O parasitismo de ninho intraespecífico não é outra coisa que um tipo de parasitismo no qual o recurso explorado pela espécie parasita que usufrui do cuidado parental da espécie parasitada (DANCHIN et al., 2008). O nível de cuidado parental de uma espécie, portanto, pode se relacionar com o nível de PNI que ela apresenta e supõe- se que o PNI tenha evoluído somente em espécies que requerem de cuidado parental (DANCHIN et al., 2008). Considerando a relação entre PNI e cuidado parental, a diferença observada no presente trabalho quanto às proporções de pares de ninhegos não-relacionados encontradas no cabeça-seca e no colhereiro estão de acordo com esperado pelo padrão de cuidado parental dessas duas espécies: cabeça-seca apresenta maior nível de cuidado parental e apresentou um maior grau de PNI; O colhereiro, que não tem seu sucesso reprodutivo tão diminuído pelo cuidado parental, pois seu nível de

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cuidado parental é intermediário entre cabeça-seca e garça-branca-grande, apresentou pouco PNI; Na garça, que apresenta o nível mais baixo de cuidado parental, não foram observados ninhegos não relacionados dentro dos ninhos. As diferenças quanto às proporções de pares de ninhegos não-relacionados observadas no nosso trabalho também poderiam ser explicadas pelo poder diferencial do conjunto de marcadores utilizados, mas concordam com as diferenças ecológico-comportamentais das espécies estudadas.

O parasitismo de ninho intraespecífico é um comportamento dinâmico nas populações, pois já que os indivíduos de uma mesma espécie são os hospedeiros de outros, esse comportamento não pode se fixar numa população (ou seja, não pode ser a única estratégia reprodutiva exibida pelos indivíduos). As vantagens do PNI são maiores quando esse comportamento existe numa relativamente baixa freqüência na população já que muitos ninhos estarão disponíveis para serem parasitados. O sucesso reprodutivo dos indivíduos que exibem PNI estará sujeito a uma dinâmica evolutiva dependente da freqüência (VALPINE E EADIE, 2008). Níveis altos de PNI podem diminuir o sucesso reprodutivo total da população, já que poderão contribuir a incrementar os níveis de abandono dos ninhos e/ou diminuir o sucesso na eclosão dos ovos ou na revoada dos ninhegos (EADIE et al., 1998). A seleção do PNI como estratégia evolutivamente estável (EES), portanto, não será possível em longo prazo nessas condições (EADIE et al., 1998). Se confirmada a existência de PNI numa espécie e/ou população, é importante que esse comportamento reprodutivo seja considerado no contexto da dinâmica da população na qual ocorre (VALPINE E EADIE, 2008). No planejamento de programas de manejo e conservação dessas populações deve ser considerar a existência de PNI, em especial quando recursos como alimento e lugares de nidificação são limitados. Nessas situações, a freqüência de PNI pode aumentar e isso pode levar, em longo prazo, à diminuição do tamanho efetivo das populações (EADIE et al., 1998).

4.3 Paternidade e maternidade em populações de colhereiros de cativeiro