Bærekraft Klima

As espécies de Ciconiiformes estudadas no presente trabalho exibem características que podem não favorecer a monogamia genética. Uma dessas características é a reprodução em colônias. A “colonialidade” em aves pode ser definida como a reprodução de um grupo de indivíduos num espaço mais ou menos centralizado, do qual os residentes partem, de tempos em tempos, à procura de alimento (BROWN E BROWN, 2001). Este tipo de comportamento social é o segundo mais comum nas aves (BROWN E BROWN, 2001) e é especialmente comum nas aves aquáticas como os Ciconiiformes. A reprodução em colônias aumenta as oportunidades de alguns integrantes do grupo usufruir dos esforços reprodutivos de outros da mesma espécie (BROWN E BROWN, 2001; GEFFEN E YOM-TOV, 2001; PAILLISSON et al., 2008; LYON E EADIE, 2008). As probabilidades de que um indivíduo possa endereçar os seus cuidados parentais à prole de outro indivíduo não-aparentado são maiores nas colônias do que em outros tipos de sistemas sociais (BROWN E BROWN, 1λλ6). O “cuidado parental mal endereçado” pode ocorrer dentro de colônias de aves, por exemplo, quando há cópula extra-par (CEP, i.e., acasalamento com parceiros distintos dos parceiros sociais) com resultante paternidade extra-par (PEP) e quando há parasitismo de ninho intraespecífico (PNI) (BROWN E BROWN, 2001). Esses comportamentos têm sido comumente explicados do ponto de vista do indivíduo “parasitado”, mas podem desempenhar um papel muito importante na evolução do comportamento social de tipo “agrupamento” (BROWN E BROWN, 2001).

A proposta de que a cópula extra-par ocorre com maior freqüencia em espécies com comportamento reprodutivo colonial do que em espécies solitárias é antiga (GLADSTONE, 1979; MØLLER, 1985). Estudos mais recentes baseados tanto em observações comportamentais quanto em evidências genético-moleculares, têm confirmado essa hipótese (PAILLISONS et al., 2008). A colonialidade contribuiria, nesse caso, porque oferece uma maior disponibilidade de parceiros reprodutivos ativos

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(MØLLER E BIRKHEAD 1992; YOM-TOV, 2001), reduzindo os custos individuais resultantes da procura de parceiros reprodutivos distintos do parceiro social e favorecendo a CEP (WESTNEAT et al., 1990; THUSIUS, 2001). A nidificação em colônias apresenta muitas oportunidades para os indivíduos engajarem-se em cópulas extra-par e a observação de que a CEP é mais freqüente em espécies coloniais sugere que a maior proximidade espacial dos potenciais parceiros sexuais nas espécies favorece esse comportamento (WESTNEAT E SHERMAN, 1997; BROWN E BROWN, 2001). A freqüência de CEP geralmente aumenta quanto maior for o tamanho da colônia e sua densidade (HOOGLAN E SHERMAN, 1976; MØLLER 1985; BROWN E BROWN, 1996; MØLLER E BIRKHEAD, 1993). A CEP pode resultar em custos e benefícios para diferentes indivíduos dentro de uma colônia; o estudo de como machos e fêmeas podem se beneficiar da CEP e de como essas vantagens podem explicar a evolução da colonialidade tem sido intenso (BROWN E BROWN, 1996). O argumento da redução dos custos reprodutivos associados à CEP nas colônias foi proposto para explicar o grau alto de CEP observado numa população espanhola da garça Ardea cinerea (Ciconiiformes) (RAMO, 1993). A importância de se estudar a CEP em espécies coloniais com ferramentas genético-moleculares se deve ao fato de que só com esses dados genéticos será possível definir se a CEP resultou em PEP.

Outro fator que pode promover tanto CEP quanto PNI em aves coloniais e que também está associado à colonialidade é o agrupamento dos integrantes da colônia num espaço limitado (BIRKHEAD E MØLLER, 1992; STUTCHBURY E MORTON, 1995). Isto porque a colonialidade implica em associação de indivíduos de uma mesma espécie e do uso de um espaço comum para a reprodução delimitada no tempo. Assim quando se estabelece uma colônia reprodutiva, pode-se incrementar a incidência de CEP. Esse argumento foi proposto para explicar as taxas altas de CEP e PEP no tiziu (Volatinia jacarina) um Passeriforme tropical socialmente monogâmico (CARVALHO et al., 2006). O tiziu, assim como o colhereiro, o cabeça-seca e a garça- branca-grande, reproduz-se durante períodos de tempo limitados, determinados pela disponibilidade alimentar. Essa característica favorece o agrupamento de indivíduos em territórios também delimitados – a colônia no caso das aves aquáticas e os locais de forrageio no caso do tiziu – e aumenta as chances de CEP.

As colônias reprodutivas brasileiras de cabeça-seca do Pantanal foram estimadas em até 10.728 indivíduos (MORRISON et al., 2008), com ninhos distantes

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uns dos outros de 1 -3 m. (Del Lama, dados não publicados). Nas colônias dos EUA, já foram observados até 25 ninhos numa só árvore (COULTER et al., 1999), número semelhante ao observado em colônias reprodutivas brasileiras (S. N. Del Lama et al., dados não publicados). O agrupamento de ninhos em espaços limitados aumenta a chance das fêmeas colocarem ovos em ninhos de outras fêmeas da mesma espécie. Dados disponíveis para uma colônia reprodutiva do Rio Grande do Sul reportam 2.500 casais de oito espécies diferentes de Ciconiiformes nidificando numa área de dois hectares, o que ilustra a situação de muitos casais num pequeno espaço de colônia (GIANUCA et al., 2009). Nessas situações de agrupamento, a competição pelo recurso de nidificação pode ser alta, levando a que mais indivíduos possam ter suas chances de reprodução limitadas. Aqueles indivíduos que não foram bem sucedidos na nidificação podem tentar copular com parceiros sociais de outros indivíduos e depois colocar seus ovos em ninhos alheios. Portanto, o agrupamento delimitado no tempo e no espaço, associado à alta competição por recursos, pode favorecer tanto a CEP quanto o PNI.

Outro fator que contribui para ocorrência de PEP e PNI diz respeito à sincronia “em escala fina” dos indivíduos dentro da colônia. Quando uma colônia se estabelece, percebe-se que há entre seus integrantes uma maior sincronia entre os indivíduos quanto ao ciclo da reprodução, porém nem todos os indivíduos colocarão seus ovos no mesmo exato momento, logo, sempre haverá certa assincronia dentro da colônia. Dados quantitativos detalhados com relação à sincronia dos integrantes das colônias brasileiras de colhereiro, cabeça-seca e garça-branca-grande precisam ser ainda analisados. Em cabeça-seca há dados reportados nas colônias da América do Norte que sugerem que as colônias com maior número de indivíduos permanecem ativas durante períodos mais longos e são, portanto, menos sincrônicas (no sentido “fino”) do que as colônias menores (KAHL, 1964). Rodgers (1987) encontrou que quanto maior o número de integrantes, menor a sincronia das colônias em termos de desvio padrão no tempo de eclosão. No presente trabalho, não foram detectadas diferenças significativas na percentagem de indivíduos não-relacionados encontrados dentro dos ninhos nas colônias de cabeça-seca e colhereiro do Amapá, Pantanal e Rio Grande do Sul (comparações intraespecíficas, ver seção 3.4). Esse resultado sugere que, se houver alguma diferença entre essas colônias com relação à sincronia, isso não se refletiu no nível de PNI nas mesmas. De qualquer maneira, para esclarecer se há relação entre a

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duração do ciclo reprodutivo e a frequencia de PNI e/ou CEP nessas espécies, estudos detalhados futuros devem incluir a quantificação do nível de sincronia intra-colonial.

4.2.2 Implicações evolutivas da ocorrência de cópula extra-par e parasitismo de ninho