Todas as espécies foram capazes de acumular os macroelementos preferencialmente nas folhas, e manter os teores de Ca, K, Mg, P e S em concentrações consideradas adequadas para plantas superiores em substratos sem contaminação Larcher (2000), demonstrando a eficiência dessas espécies em absorver e estocar os elementos essenciais para o seu metabolismo.
Como já observado no capítulo 6, as três espécies da família Melastomataceae foram capazes de acumular o Al nas folhas em um nível considerado alto para plantas superiores em substratos sem contaminação (> 500 mg/Kg) Larcher (2000). Logo, essas espécies foram classificadas como acumuladoras de Al de acordo com Chenery (1948) que definiu acumuladoras de Al as espécies que acumulam acima de 1.000 mg/Kg nas folhas. Segundo Jansen et al. (2002) o termo hiperacumulação ainda não foi aplicado ao alumínio e por definição de Baker et al. (2000), as hiperacumuladoras seriam espécies que acumulam 100 vezes mais elementos tóxicos que outras no mesmo local. Desta forma,
estas espécies não podem ser classificadas como hiperacumuladoras de Al, pois o valor médio máximo de acumulação para esse elemento foi 5693,89 ± 1314,24 mg/Kg nas folhas de L. australis e o menor foi 1930,28 ± 938,34 mg/Kg nas folhas de T. heteromalla. Alguns membros da família Melastomataceae já haviam sido descritos como acumuladores de Al em folhas Chenery e Sporne (1976); Haridasan (1982); Masunaga et al. (1998); Jansen et al. (2002); Watanabe et al. (2006), e essas três espécies aumenta assim a lista de Melastomataceae acumuladoras de Al.
O fato dessas espécies não apresentarem sintomas de toxidez por Al não está claro, mas há estudos que demonstram que o Al nas folhas pode ser armazenado nos vacúolos das células como um complexo Al-oxalato, que não é fitotóxico Shen et al. (2002); Ma (2007). Também há relatos do Al ser benéfico para plantas, como descrito em estudo feito por Hajiboland et al. (2013) com uma espécie de chá (Camellia sinensis [L.] Kuntze) acumuladora de Al, que demonstrou que houve um estímulo no crescimento das plantas com o aumento da aplicação de Al em solução hidropônica, ocorrido pela elevação na taxa de fotossíntese, por um aumento de defesa oxidante e por um aumento da área das raízes superficiais que melhorou a absorção de água e nutrientes pelas plantas Hajiboland et al. (2013). Estudos em arroz (Oriza sativa), também mostrou o envolvimento do Al na captação de K nos tecidos Tanoi et al. (2005).
Assim como o Al, as espécies acumularam nas folhas teores de Mn considerados tóxicos para plantas superiores em substratos sem contaminação (400 a 1000 mg/Kg) Kabata Pendias (2011), sendo as maiores concentrações encontradas na L. autralis (1650,03 ± 492,31 mg/Kg). Segundo Watanabe, 1997, hiperacumuladoras de Mn devem acumular na parte aérea das plantas teores de Mn acima de 10.000 mg/Kg. Logo, apesar dos altos valores encontrados nas espécies essas não se classificam como hiperacumuladoras de Mn.
Embora ainda não esteja claro como as plantas acumuladoras de Mn atuam para evitar a fitotoxidez, alguns autores sugeriram mecanismos que poderiam estar relacionados à resistência ao
excesso de Mn nas folhas. Horst et al. (1999) constataram a redução de Mn2+ no apoplasto por
complexação de ácidos orgânicos. Ducic e Polle (2005) sugeriram que a estratégia seria o efluxo a partir da célula, onde o metal é transportado para dentro do aparelho de Golgi e exportado por vesículas secretoras para a superfície da célula. E ainda, Dou et al. (2009) observaram o acúmulo de Mn complexado com oxalato em vacúolos de tecidos vegetais. Logo, ainda que obscuro, pode-se observar que as plantas analisadas adquiriram ao longo do tempo mecanismos adaptativos para a alta de Mn nos tecidos vegetais.
Por outro lado, alguns autores também relatam sobre uma inibição competitiva pelo mesmo sítio de absorção dos elementos Mn e Fe. Lee (1972); Foy et al. (1978); Lucena et al. (1988) e Malavolta
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et al. (1997) sugeriram que o acúmulo de Mn nas folhas poderia estar relacionado como defesa contra
a herbivoria e Lambers et al. (2015) sugeriram que plantas localizadas em solos ácidos com baixa disponibilidade de P seriam capazes de liberar carboxilatos na rizosfera que mobilizariam o P. Em consequência, a disponibilidade de Mn aumentaria, e, como a absorção desse elemento é pouco regulada pela planta Clarkson (1988) o acúmulo de Mn em níveis elevados nas plantas poderia ser uma consequência da liberação dos carboxilatos para obtenção do fósforo. Talvez, o fato do CAB de
T.heteromalla ser maior para o Mn no caule do que nas folha como em L. australis e M. corallina seja
uma forma de proteção contra a toxidez por Mn, já que há a necessidade da absorção de P, liberação de carboxilatos e consequentemente a entrada de Mn como descrito no estudo de Lambers et al. (2015).
De todos os elementos encontrados nas plantas, o Cu, o Cr, o Fe e o Ti estavam em maiores concentrações nas raízes, não sendo translocados para a parte aérea das plantas, sendo que os teores de Fe encontraram-se em níveis superiores aos teores considerados normais para plantas superiores em substratos sem contaminação (2 a 700 mg/Kg) Larcher (2000), porém quando de observa o CAB, todas as espécies foram classificadas como exclusoras desses elementos. Outros estudos também relataram maiores concentrações desses elementos nas raízes. Han et al. (2004) relataram que a precipitação de Cr nos vacúolos da raiz levaria a baixa translocação do elemento para a parte aérea e provocaria menos lesões as plantas. Costa e Sharma (2015) constataram que o armazenamento de Ti nas raízes tinha como fim proteger a parte aérea e o tecido fotossintético. Lasat (2002) verificou que a retenção de Cu nas raízes seria um mecanismo de tolerância ao excesso desse elemento com sua imobilização e redução do transporte para a parte aérea; e Lognecker e Welch (1989), examinou o acúmulo de Fe no apoplasto da raiz como um mecanismo de armazenamento que podem ser mobilizados para a parte aérea quando as plantas se tornarem deficientes de Fe. Logo, a retenção desses elementos nas raízes das espécies analisadas poderia ser um mecanismo de defesa ao excesso desses elementos na parte aérea das plantas. É interessante observar que as espécies, mesmo classificadas como exclusoras de Fe armazenam quantidades elevadas desse elemento nas raízes. Talvez isso ocorra devido a elevada concentração de Fe disponível no solo advindo da litogenia local, considerado crítico (>45 mg/Kg) segundo a CFSMG (1999).
Outro fator que poderia ser considerado para as espécies da área de estudo em relação ao acumulo de Al nas folhas e de Fe nas raízes é uma competição entre o Fe e o Al pelo transporte via xilema no ligante citrato. Segundo Ma (2000), o transporte do Al para as folhas via xilema é feito por
um complexo citrato – Al e segundo Hajiboland et al. (2013) o citrato também é um importante ligante
espécies estudadas poderia ser responsável pelo não acúmulo de Fe nas folhas o que justificaria o armazenamento de Al nessa parte da planta como um fator para evitar o excesso de Fe nas folhas, pois segundo Tadano (1975), a toxidez por ferro ocorre quando há o transporte de Fe para a parte área da planta. Watanabe et al. (2006) constaram que a espécie M. malabathricum também poderia ter mecanismos de tolerância interna de Al para evitar a toxicidade do Fe. Esse fato poderia então explicar a concentração de Fe nas raízes, sem translocação para a parte aérea, e da concentração do Al nas folhas.
As espécies M. corallina e T. heteromalla translocaram o Zn para a parte aérea da planta, sendo classificadas como acumuladoras, enquanto que L. australis apresentou baixos teores de Zn em todas as partes da planta, sendo classificada como exclusora. Em relação ao Na, todas foram classificadas como acumuladoras, porém a espécie M. corallina foi a única que não o translocou para a parte aérea, acumulando o elemento na raiz . A deficiência ou excesso de microelementos podem causar reações fisiológicas adversas nas plantas Brady e Weil (2013). Com exceção do Mn, os microelementos analisados apresentaram níveis considerados normais para folhas mesmo com baixas ou altas concentrações no solo disponível, logo os processos de exclusão e acumulação desses elementos podem ser interpretados como mecanismos de controle para evitar o excesso e a deficiência desses elementos, podendo a planta reverter a acumulação e a exclusão desses elementos de acordo com a sua necessidade no metabolismo ou com as variações da concentração desses elementos no solo. Segundo Guerinot (1999) as concentrações dos microelementos são cuidadosamente regulados nos tecidos, células e organelas diferentes e os transportadores de membrana desempenham um papel central nessa
regulação. Hall e Williams (2003), descreveram os transportadores de membrana ZIP (Zn2+), IRT1,2
(Fe2+, Zn2+, Mn2+), COPT1-5 (Cu2+), Nramps (Fe2+, Mn2+) e CNGC (Ni2+) como os possíveis
reguladores de microelementos envolvidos na captação e distribuição desses metais nas plantas.
7.7.3-Seleção de espécies e influência do solo ao redor das espécies L. australis, M.
corallina e T. heteromalla
A abundância (densidade) de indivíduos foi significativamente maior ao redor da M. corallina (Figura 7.22) e ao analisar o acúmulo de Al nas folhas essa se encontra com valores intermediários, sendo a L. australis a maior acumuladora e T. heteromalla a menor acumuladora (Figura 7.23).
Foi hipotetizado que o acúmulo do Al nas folhas dessas espécies resultasse no enriquecimento do solo ao seu redor com esse elemento, pela deposição da serapilheira influenciando a densidade e riqueza de espécies ao seu redor, conforme observado nos estudos de El Mehdwi et al. (2011) em plantas hiperacumuladoras de selênio. No entanto, não houve modificação significativa dos teores
115
disponíveis de Al no solo ao redor das espécies analisadas e, além disso, a estrutura diferenciada da M.
corallina (maior altura e área de copa) pode ter influenciado na densidade das espécies, pois
arquiteturas diferentes promovem microclimas diferentes e ainda, no processo de ciclagem, a deposição de folhas dos indivíduos não se deposita exclusivamente sob a copa dos mesmos, inclusive em uma local declivoso como a área de estudo, razão pela qual não se notou um enriquecimento do solo ao seu redor.
Contudo, como a riqueza de plantas foi maior ao redor de Leandra australis do que em
Tibouchina heteromalla (arquiteturas semelhantes), provavelmente outros fatores foram determinantes
dessa variação. Os maiores coeficientes de absorção biológica e os menores teores no solo de macroelementos podem ter determinado a menor riqueza e peculiaridade da flora de regenerantes ao redor de Tibouchina heteromalla. Dessa forma, as espécies que se estabelecem ao redor devem, provavelmente serem mais adaptadas ao menor teor de macroelementos no solo.
Logo, conclui-se que o Al não foi o elemento determinante da seleção das espécies ao redor das plantas de Melastomataceae. Talvez a fitoextração de Al nas folhas dessas espécies seja apenas uma estratégia comum de sobrevivência desta família em ambientes ricos nesse elemento e as diferenças apresentadas entre as espécies não seriam suficientes para verificar efeito alelopático, como suposto para as hiperacumuladoras de Se estudadas por El Mehdwi et al. (2011).
Outro fato que pode ter contribuído para a distinção do conjunto de espécies ao redor de T.
heteromalla seria na seleção de espécies sensíveis ao Mn. Segundo Lambers et al. (2015), as plantas
situadas em ambientes pobres em P, como a área de estudo, são extremamente eficientes em absorver esse elemento do solo através de liberação de carboxilatos, porém, pelo fato da baixa regulação das plantas na absorção do Mn, esse é absorvido juntamente com o P nas plantas, acumulando-se nas folhas. Desta forma, ao redor da T. heteromalla estariam espécies Mn-sensíveis (não tolerando altas concentrações de Mn nas folhas) e ao mesmo tempo eficientes na absorção de P do solo, assim como a
T. heteromalla que estabiliza o Mn no caule evitando sua translocação para as folhas
Segundo Vale (2013) as espécies S. reniformis, P. mediterranea, E. erythropappus e B.
reticularia foram as mais abundantes nas cotas altimétricas mais elevadas do campo ferruginoso da
Serra da Brígida e as espécies Tibouchina heteromalla (Melastomataceae), Baccharis serrulata (Asteraceae), Dyckia rariflora (Bromeliaceae), Paliavana sericiflora (Gesneriaceae), Psylocarpus
laricoides (Rubiaceae) foram as de maior abundância no campo ferruginoso como um todo. Dessas
espécies relatadas, apenas P. mediterranea e Dyckia rariflora ocorreram em maior densidade ao redor das espécies analisadas, sendo que P. mediterranea representou 32% de todos os indivíduos encontrados ao redor das plantas com um número bem representativo ao redor da M. corallina.
Porém, em um levantamento fitossociológico dos campos dessa área de estudo, Vale (2013) não relata essa espécie entre aquelas de maior densidade. Segundo Oliveira et al. (2015) espécies não- micorrizadas em geral são mais eficientes em aquisição de P em ambientes empobrecidos desse elemento como o da área de estudo e, como P. mediterranea é uma Fabaceae capaz de micorrizar suas raízes Lima (2014) possivelmente são menos eficientes em adquirir P do solo, e, como a produtividade de plantas em campos rupestres, segundo (Oliveira et al. 2015) é provavelmente limitada pelo P, essas plantas podem ser más competidoras e tendem a reduzir sua população com o aparecimento das espécies não- micorrizadas.
Muito embora as espécies de Melastomataceae estudadas apresentem diferentes padrões de acumulação de Al, este fato não contribuiu significativamente para a alteração da flora ao redor dessas espécies. Outros macro e microelementos, assim como elementos não essenciais mostraram ser determinantes do estabelecimento de novos indivíduos no processo de sucessão vegetal. Porém é necessário um estudo mais amplo para confirmar realmente quais elementos seriam responsáveis pela seleção de espécies ao redor das Melastomataceae.
117
CAPÍTULO 8
CONCLUSÃO
Nesse estudo foram observadas diferentes estratégias adaptativas (fitoexclusão e fitoestabilização) das espécies vegetais às condições de solos distróficos mas naturalmente ricos em Fe, Al e Mn das cangas do Quadrilátero Ferrífero. As 16 espécies avaliadas acumularam Mn nas folhas; excluíram o Fe e; quanto ao Al, somente as Melastomataceae L. australis, M. corallina e T.
heteromalla o acumularam nas folhas, enquanto as demais excluíram o elemento. Mesmo dentro de
uma mesma estratégia, exclusão ou acúmulo, as espécies variaram em seus valores relativos de razão dos elementos no solo e nas folhas. Até que ponto tais nuâncias nos potenciais de fitoextração podem se refletir em diferentes eficiências para uso destas espécies em projetos de revegetação ou restauração ecológica de áreas degradadas é uma questão ainda a ser investigada. Nenhuma das espécies foi considerada hiperacumuladora de qualquer dos metais, o que, de certa forma, pode sugerir ausência de efeito alelopático por metais, como observado em outros estudos. De fato, os valores de metais como Al, Fe e Mn no solo não variaram significativamente entre os grupos funcionais de espécies (acumuladoras e não acumuladoras dos metais).
Apesar disso, diferentes comunidades de plantas foram identificadas ao redor das três melastomatáceas investigadas, sugerindo que outros fatores ou elementos devem estar agindo na facilitação ou inibição do estabelecimento de indivíduos na área. Excluindo-se diferenças na arquitetura da copa, ao se retirar da análise M. corallina, maior diversidade e densidade de indivíduos foi encontrada ao redor de L. australis, a Melastomatácea com maior concentração de Al em suas folhas. Aparentemente, não foi a concentração de Al no solo, mas diferentes capacidades de absorção e concentração de elementos essenciais e não essenciais que influenciaram o estabelecimento de espécies ao redor das melastomatáceas.
Estes resultados indicam a importância de se avaliar outros parâmetros de solo além dos metais considerados potencialmente danosos para a compreensão da relação solo-planta nos ecossistemas dos campos ferruginosos, e sugerem a necessidade de implantação de projetos de revegetação ou restauração ecológica que valorizem a diversidade de espécies acumuladoras e não acumuladoras de metais, para garantir oportunidades variadas de relações de facilitação e inibição de recrutantes ao redor dos indivíduos nucleadores.
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