Correlação entre divergência citogenética e hibridação interespecífica e seu uso na piscicultura moderna
Leonardo Luiz Calado e Wagner Franco Molina
1Departamento de Biologia Celular e Genética, Centro de Biociências, Universidade
Federal do Rio Grande do Norte, Natal, Brasil
Resumo
Na aquicultura a hibridação interespecífica faz parte de uma ampla gama de processos biotecnológicos que visam auxiliar o melhoramento e cultivo de espécies. A aplicação de técnicas clássicas e modernas de reprodução artificial aliado às análises genéticas tem propiciado proles viáveis interespecíficas com maior resistência, desempenho zootécnico e taxa de sobrevivência pós-reprodução. Similaridades cariotípicas (estrutural e composicional) são importantes pré-requisitos para identificar pares heterólogos de espécies geradoras de híbridos viáveis. Até o momento não existem relações estabelecidas entre os níveis de diferenciação cariotípicas e o sucesso na produção de peixes híbridos. Assim, aqui é apresentada uma revisão preliminar onde são analisados dados citogenéticos de híbridos interespecíficos de quatro importantes Ordens de peixes. Diante da similaridade cariotípica exibida em alguns grupos de Perciformes, é possível que a quebra de barreiras pós zigóticas possa ser mais tolerada do que se imaginava. Dados citogenéticos e de conteúdo de DNA se mostram parâmetros úteis que poderão vir a integrar futuros programas de obtenção de hibridação interespecíficas com interesse comercial.
Palavras Chave: Barreiras pós-zigóticas, Perciformes, biotecnologia, piscicultura,
Introdução
Hibridação na aquicultura
A hibridação é definida como a reprodução entre grupos ou indivíduos geneticamente distintos e pode envolver cruzamento dentro de espécies, como linhagens diferentes, ou entre espécies, e seu bloqueio é tido como principal responsável pelo processo de especiação. Testes de hibridação, além de favorecer a elucidação de relações taxonômicas entre as espécies, contribui para o entendimento experimental de questões evolutivas, ecológicas, fisiológicas e comportamentais.
Um maior grau heterose ou vigor híbrido presente em proles híbridas podem ser transferidos para gerações subsequentes e produzir indivíduos com maior produtividade. Inicialmente os principais objetivos no estudo de híbridos, tanto naturais, como artificiais, vem sendo a identificação dos parentais; características biológicas específicas em relação às espécies parentais; desempenho descrito como heterose ou vigor híbrido e o nível de esterilidade expressa na F1 (Hubbs, 1955; Purdom, 1993), entre outros.
Com intuito de melhorar a produção em cultivos aquícolas, práticas de hibridação visam atingir o máximo aproveitamento do vigor genético por transferência de genes desejáveis por cruzamentos de espécies distintas. Assim, espera-se transferir das espécies doadoras o máximo de caracteres que possam melhorar o desempenho das espécies para maior adaptação ao cultivo. Características tais como, qualidade de carne, taxa de crescimento, ganho de peso, taxa de sobrevivência após reprodução, tolerância às variações do meio, manipulação da razão sexual, produção de animais estéreis, resistência às doenças, em suma, traços que superem o desempenho zootécnico dos parentais são bem vistos e buscados pelos programas de hibridação (Abbott et al., 2013; Bartley et al., 2001; Lexer et al., 2003; Manchado et al., 2005; Santos et al., 2002).
A hibridação ocorre frequentemente de forma natural para algumas famílias de peixes (Hubbs, 1955). Em geral, híbridos naturais têm sido reconhecidos por coloração diferenciada ou padrões corporais intermediários entre os parentais, obtidas tanto por dados morfométricos (e.g. comprimento padrão, zoológico, diâmetro do olho, entre outros), como merísticos (e.g. contagem de raios das nadadeiras e escamas). Atualmente métodos relacionados à genética molecular citogenética e identificação de diferenças proteicas vêm sendo crescentemente utilizados (Artoni et al., 2000; Marques, 2002; Quist et al., 2009; Torres et al., 2004).
Com a maximização de novas práticas e mercados, o número de espécies aquaticas cultivadas até 2010 elevou-se para 541, destas 371 são de peixes tendendo a aumentar para cerca de 600 em poucos anos. Contudo, do total supracitado apenas cinco são provenientes de cruzamentos entre espécies diferentes, tem cultivo estabelecido e possuem produção comercial, caso das tilápias africanas, carpas chinesas, salmões do Atlântico, catfishes e os híbridos formados por Characiformes como Pacu e Tambaqui, principalmente em países cuja aquicultura já está bem desenvolvida (FAO, 2012).
Desde o fim do século 19, um grande número de estudos vem sendo desenvolvidos quanto à hibridação natural ou artificial de peixes (Chevassus, 1983; FAO, 2012). No Brasil, a utilização da hibridação interespecífica na aquicultura é comum, desde o início dos anos 1980, quando a prática foi introduzida pelo Departamento Nacional de Obras Contra a Seca (DNOCS). O objetivo foi promover uma maior amplitude de indivíduos com características desejáveis para o repovoamento de açúdes, lagos de hidrelétricas e, por conseguinte, incrementar a produção de peixes onde ainda era incipiente a disponibilidade de água e consequentemente de pescado (Toledo-Filho et al., 1998).
Em peixes o processo de hibridação ocorre com maior frequência que em outros grupos de vertebrados. Alguns fatores são propostos para que a alta incidência de híbridos entre grupos taxonômicos relacionados sejam mais abundantes, tais como, fertilização externa, mecanismos frágeis de isolamento comportamental, limitada competição por habitat de desova, baixa complexidade do habitat e susceptibilidade para contatos secundários entre formas envolvidas no acasalamento (Scribner et al., 2001).
A hibridação pode resultar em um aumento da adaptabilidade aos ambientes alterados por algum motivo e é mais comum entre espécies que divergem geneticamente menos que 10%, devido ao favorecimento das chances da formação de híbridos viáveis (Mallet, 2005). Neste sentido, a introgressão gênica natural pode ocorrer quando híbridos férteis produzem proles viáveis com espécies parentais (Montanari et al., 2012). De acordo com a FAO (2012), a partir de 1956 foram registrados 212 híbridos, entre os de ocorrência natural e os obtidos artificialmente. Destes, 30 são marinhos, porém esse número é certamente superior, necessitando de maior investigação.
A hibridação artificial é um processo que pode ser implementado em diversos organismos espécies, principalmente em peixes, devido à características favoráveis como fecundação externa, territorialismo, diferentes níveis de isolamento reprodutivo
(Hubbs, 1955), além de avançado conhecimento do manejo e indução reprodutiva em inúmeras espécies.
Apesar das inúmeras vantagens e de híbridos comerciais importantes, devem ser destacados alguns problemas relacionados à hibridação que podem ser mitigados com protocolos de biossegurança. Entre os riscos assinalados, o escape de híbridos pode, em níveis variáveis, levar à degradação de habitats, competição por alimento e introgressão genética com espécies parentais (Allendorf et al., 2001; Diana, 2009; Rhymer and Simberloff, 1996) .
É desejável inicialmente a um programa de hibridação que seja realizada a caracterização genética de espécies e populações parentais e, principalmente, do produto híbrido obtido após cruzamento artificial. Normalmente, híbridos são estéreis ou de baixa fertilidade, características estas que podem ser vantajosas e desejadas. Em caso de escape acidental de híbridos estéreis, o risco de introgressão de genes em populações nativas, neste caso, é evitado (Toledo-Filho et al., 1994; Schwenk et al., 2008). De fato, a esterilidade em híbridos tende a ser comum, contudo, também tem sido descritos híbridos sub-férteis ou mesmo com capacidade reprodutiva completa (Allendorf et al., 2001; Hulata, 1995; Rosenfield et al., 2004).
Tendo em vista a incipiência e a necessidade de informações citogenéticas a respeito dos híbridos, seus impactos e sua possível utilidade na aquicultura, torna-se imperativo o levantamento de dados, assim como vislumbrar tendências sobre formas de cultivo, melhores ferramentas para detecção e monitoramento. Visando contribuir com uma nova abordagem sobre o processo de hibridação interespecífica, aqui foi realizada uma prospecção inicial sobre o relacionamento entre similaridades cariotípicas dos parentais como indicador do sucesso de hibridação e assim estimar possíveis cruzamentos com maior probabilidade de geração de híbridos.
Citogenética e hibridação
Historicamente a análise de dados merísticos e morfométricos constituem as principais formas de identificação utilizadas para distinção de híbridos (Campton, 1990). Com o passar dos anos outras técnicas de identificação vêm sendo utilizadas para este fim, partindo das aloenzimas que datam de 1967 (Koehn and Rasmussen, 1967), a métodos mais recentemente difundidos como o DNA mitocondrial, DNA nuclear e a quantificação de material genético por citometria de fluxo (Scribner et al., 2001).
Com a reprodução artificial a quebra de barreiras comportamentais, biológicas, geográficas dentre outros mecanismos reprodutivos de isolamento podem ser transpostos, permitindo assim que a hibridação interespecífica possa ser utilizada como método comercial viável (Bartley et al., 2001), tendo como limitante em alguns casos, apenas a instabilidade genética dos híbridos.
Dados cromossômicos das espécies podem constituir características potencialmente favoráveis à quebra de barreiras pós-zigoticas. O número haploide/diploide e a fórmula cromossômica (Tabela 1), podem ser utilizados preliminarmente como possíveis indicadores desta possibilidade (Gomes et al., 2012). Entre os parâmetros citogenéticos a serem avaliados estão a compatibilidade cromossômica entre os parentais, tanto numérica, quanto estrutural, quantidade de DNA genômico e de DNA repetitivo. Além disso, características cariotípicas específicas, podem ser utilizadas como marcadores citotaxonômicos, se mostram particularmente úteis na identificação de produtos híbridos. Entre estes marcadores, destacadamente vem sendo utilizada a frequência e localização de genes ribossomais, além de outras sequências repetitivas. Entre as regiões informativas, os sítios ribossomais pela facilidade de identificação e robustez se mostra de grande importância na identificação de híbridos (Pendás et al., 1995; Scribner et al., 2001; Nirchio et al., 2003; Porto- Foresti et al., 2008).
A compatibilidade cromossômica pode ser um bom indicador de possibilidade de rompimento de barreiras pré e pós-zigóticas e consequente cruzamento e produção de F1 viável. Menores similaridades genéticas mais reduzidas entre os parentais, em geral promovem híbridos estéreis (Bartley et al., 2001; Raesly et al., 1990; Scribner et al., 2001).
A quantidade de DNA genômico pode ser mais um indicador de marcante
divergência interespecífica. Peixes pertencentes à mesma Ordem tendem a apresentar conteúdos de DNA quantitativamente mais semelhantes. O nível de interferência da variação do conteúdo de DNA na hibridação entre espécies, ainda não foi convenientemente estudado, contudo, a análise deste parâmetro entre cruzamentos interespecíficos já obtidos sugere que similaridade quantitativa possa ser uma premissa para a ocorrência de hibridação (Figura 1).
Figura 1. Quantidade de DNA médio em três Ordens de peixes evidenciando a variação
no tamanho genômico em Osteichthyes.
Além das análises citogenéticas convencionais, outras metodologias de análise estrutural dos cromossomos, como bandas de replicação derivadas da incorporação do análogo de base 5-bromodioxiuridina (5-Brdu), coloração por fluorocromos base específicos para regiões ricas em AT (DAPI) e GC (Cromomicina A3) e mapeamento de genes e sequências através de hibridização fluorescente in situ podem externar com maior precisão o grau de divergência entre espécies parentais (Porto-Foresti et al., 2010).
Tabela 1. Híbridos naturais e artificiais em peixes e padrões cromossômicos das espécies parentais.
Ordem/Família Espécie 2n Fórmula cariotípica NF Cruzamento Híbrido Tipo de hibridação Tamnaho do genoma pg/cell Localidade Fonte
Acipenseriformes
Acipenseridae Acipenser ruthenus 118 82M/SM + 36A/MC 200 3,7 FCM;8,3 FCM
Acipenser baeri 248
Anguiliformes
Anguillidae Anguilla anguilla 38 12M + 10SM + 16A 60
Anguilla japonica 38 12M + 10SM + 16A 60
Anguilla australis 38 20M/SM + 18A 58
Anguilla japonica 38 20M/SM + 18A 58
Anguilla anguilla 38 12M + 10SM + 16A 60
Anguilla rostrata 38 12M + 10SM + 16A 60
Atheriniformes
Atherinidae Menidia beryllina 48 10M + 24SM + 14ST/A 82
Menidia peninsulae
Menidia menidia 48 4M + 14SM + 12ST + 18A 66
Menidia peninsulae Clupeiformes
Clupeidae Brevoortia patronus 46 2M + 2SM + 42A 46 USA (Atlantic)
Brevoortia pectinata 46 2M + 2SM + 42A 46 Brazil
Brevoortia smithi 46 2M + 2SM + 42A 46 USA (Atlantic)
Brevoortia pectinata 46 2M + 2SM + 42A 46 USA (Atlantic)
Brevoortia pectinata 46 2M + 2SM + 42A 46 Brazil
Brevoortia aurea 46 2M + 2SM + 42A 46 Brazil
Dorosoma cepedianum 46 2SM + 4ST + 42A 50 2.0 FCM USA (LA)
Dorosoma petenense 46 2SM + 2ST + 44A 50 USA (LA)
Engraulidae Engraulis japonicus 48 48A 48 2.8*FCM Japan
Engraulis mordax 48 48A 48 3.0FD, 3,8 BFA East pacific
Characiformes
Anostomidae Leporinus elongatus 54 54M/STM 108 Artificial
Leporinus macrocephalus 54 32M + 21SM + 1ST 108
Characidae Colossoma macropomum 54 20M + 34SM 108 Artificial
Piaractus mesopotamicus 54 20M + 34SM 108
Colossoma macropomum 54 20M + 34SM 108 Artificial
Piaractus brachypomus 54 28M + 26SM 108
Cypriniformes
Cyprinidae Barbus barbus 100 12M + 48SM/ST + 40A 160
Barbus meridionalis 100 22M + 20SM + 12ST + 46A 142
Barbus canis 150 76M + 24SM + 50A 226 Israel (Jordan R.)
Capoeta damascina 148 78M/SM + 32ST + 38A 258 Jordan
Carassius carassius 100 20M + 44SM/ST + 36A 164 3,8 FD
Cyprinus carpio 100 20M + 32SM/ST + 48A 152 3,6FD
Cirrhinus molitorella 50 16M + 24SM + 10ST 90
Sinilabeo decorus 50 10M + 18SM+ 10ST + 12A 78
Ctenopharyngodon idella 48 18M + 22SM + 8ST/A 88
Megalobrama terminalis 48 18M + 22SM + 8ST 88
Ctenopharyngodon idella 48 18M + 22SM + 8ST/A 88
Megalobrama amblycephala 48 20M + 24SM + 4ST 92
Cyprinella lutrensis 50 50M/SM 100
Cyprinella venusta 50 48M/SM + 2ST/A 98
Labeo rohita 50 10M + 14SM + 6ST+20A 74
Catla catla 50 10M + 16SM + 8ST+16A 76
Russia Vasiliev, 1985; Birstein and Vasiliev, 1987; Birstein et al., 1993; Vasiliev et al.,
1980; Vasiliev and Sokolov, 1980; Fontana, 1994
Hulata, 2001; Zan and Song, 1979 China (Hubei)
Nishikawa et al., 1971; Kobaiashi and Kimura, 1976 Müller et al., 2012
USA (TX) Gold et al., 1979; Gold, 1984; Gold and Price, 1985
Nishikawa et al., 1971; Kobaiashi and Kimura, 1975
Labeo rohita x Catla catla Artificial India John et al., 1993, Nagpure et al., 2001
Artificial China (Guangdong) Gui et al., 1985; Yu et al., 1989; Ren and
Yu, 1993; Ren et al., 1992
Ctenopharyngodon idella x Megalobrama terminalis Artificial China (Hunan) Hulata, 2001; Liu, 1987
Dorosoma cepedianum x Dorosoma petenense Artificial Fitzsimons et al., 1981; Gregory, 2008
Artificial
Ctenopharyngodon idella x Megalobrama amblycephala
Cyprinella lutrensis x Cyprinella venusta Natural
USA(LA) Korth, 1987
USA(LA) Korth, 1987
Ojima and Yamamoto, 1990; Ohno et al., 1969; Hinegardner and Rosen, 1972
Brevoortia smithi x Brevoortia pectinata
+ Brevoortia pectinata x Brevoortia aurea
Natural +
Engraulis japonicus x Engraulis mordax Possível + Brevoortia patronus x Brevoortia pectinata
+
Colossoma macropomum x Piaractus mesopotamicus
Artificial Framce Hafez et al., 1978a; Hafez et al., 1978b
Doucette Jr. and Fitzsimons, 1988; Brum, 1996
Possível Doucette Jr. and Fitzsimons, 1988
Possível Brum et al., 1992; Brum, 1996
Possível
Natural Gorshkova et al., 2002
Colossoma macropomum x Piaractus brachypomus
Berrebi & Berrebi, 1993
Barbus Barbus x Barbus meridionalis
Porto-Foresti et al., 2008
Leporinus macrocephalus x Leporinus elongatus
Cirrhinus molitorella x Sinilabeo decorus
Artificial
Menidia menidia x Menidia peninsulae Natural
Menidia beryllina x Menidia peninsulae Natural
Anguilla anguila x Anguilla japonica Natural +
+
+ Anguilla anguilla x Anguilla japonica Artificial
Anguilla australis x Anguilla japonica Possível
+ +
+
Acipenser ruthenus x Acipenser baeri
+
+ + +
+
+ Carassius carassius x Cyprinus carpio
Tabela 1. Continuação
Ordem/Família Espécie 2n Fórmula cariotípica NF Cruzamento Híbrido Tipo de hibridação Tamnaho do genoma pg/cell Localidade Fonte
Luxilus cornutus 50 6M + 40SM + 4A 96
Luxilus chrysocephalus 50 6M + 40SM + 4ST/A 96
Luxilus cornutus 50 6M + 40SM + 4A 96
Luxilus cerasinus 50 8M + 28SM + 14ST/A 86
Scardinius erythrophtalmus 50 16M + 26SM + 8ST/A 92
Rutilus rutilus 50 16M + 28SM + 6ST/A 94 2,6FCM
Hypophthalmichthys molitrix 48 18M + 22SM + 8ST 88
Aristichthys nobilis 48 18M + 22SM + 8ST 88
Ctenopharyngodon idella 48 18M + 22SM + 8ST/A 88
Aristichthys nobilis 48 18M + 22SM + 8ST 88
Anabarllius alburnops 48 12M + 24SM + 12ST 84
Anabarilius andersoni 48 12M + 24SM + 12ST 84
Anabarllius grahami 48 14M + 20SM + 14ST 82 China (Yunnan)
Anabarllius alburnops 48 14M + 20SM + 14ST 82 China (Kunming Lake)
Anabarilius alburnops 48 12M + 24SM + 12ST 84 China (Yunnan)
Anabarilius macrolepis 48 12M + 24SM + 12ST 84 China (Kunming Lake)
Danio albolineatus 50 10M + 39SM + 1A 99
Danio rerio 50 10M + 39SM + 1A 99
Alburnus alburnus 50 16M + 10SM + 16ST + 8A 76
Rutilus rutilus 50 16M + 28SM + 6ST/A 94
Alburnus alburnus 50 16M + 10SM + 16ST + 8A 76
Blicca bjoerkna 50 14M + 26SM /ST + 10A 90
Alburnus alburnus 50 16M + 10SM + 16ST + 8A 76
Rutilus rubilio 50 18M + 10SM + 16ST + 6A 78
Alburnus albidus 50 16M + 26SM + 8ST/A 92
Abramis brama 50 12M + 18SM/ST + 20A 92
Cyprinodontiformes
Cyprinodontidae Aphanius dispar 48 92
Aphanius fasciatus 48 48ST/A 48
Cyprinodon bovinus 48 2M + 14SM+ 32ST 64
Cyprinodon variegatus 48 2M + 14SM+ 32ST 64
Cyprinodon pecosensis 48 2M + 14SM+ 32ST 64
Cyprinodon variegatus 48 2M + 14SM+ 32ST 64
Fundulidae Fundulus heteroclitus 48 48ST/A 48 2,7 FCM, 2,6 FIA
Fundulus diaphanus 48 4SM + 44A 48 3,0 FCM
Poecilidae Gambusia affinis 48 48A 48 1,8 FCM Japan (Kochi)
Gambusia nobilis 48 48A 48 USA (TX)
Gambusia affinis 48 48A 48 1,8 FCM Japan (Kochi)
Gambusia halbrooki 48 48A 48 1,5 FCM, 1,7 BFA USA (NC)
Poeciliopsis monacha 48 48A 48 1,3 FCM, 1,4 FD
Poeciliopsis lucida 48 48A 48 1,3 FCM, 1,4 FD
Esociformes
Esocidae Esox masquinongy 50 50A 50 2,3 FCM, 2,2 FIA
Esox lucius 50 50A 50 2,6 FD
Esox lucius 50 50A 50 2,6 FD
Esox niger 50 50ST/A 50 1,8 FIA
Esox niger 50 50ST/A 50 1,8 FIA
Esox americanus 50 50A 50 2,4 FD
+
+ + + +
Anabarilius alburnops x Anabarilius andersoni Possível China (Kunming Lake) +
+ Ctenopharyngodon idella x Aristichthys nobilis Hypophthalmichthys molitrix x Aristichthys nobilis
Danio albolineatus x Danio rerio Possível
Aphanius dispar x Aphanius fasciatus
+ + +
Anabarilius alburnops x Anabarilius grahami Possível
Anabarilius alburnops x Anabarilius grahami Possível
Zan and Song, 1980
Asia Fontana et al., 1970; Suzuki et al., 1995; Vinogradov, 1998; Gregory, 2008 2,8FD; (3,4-3,6) 4,6 FCM
Alburnus alburnus x Blicca bjoerkna Natural Europe Rab and Roth,1989; Vasiliev,
1985; Gregory, 2008 (2,5FCM)
Alburnus alburnus x Rutilus rubilio Natural
Luxilus cornutus x Luxilus cerasinus Artificial USA
Powers and Gold, 1992
Luxilus cornutus x Luxilus chrysocephalus Natural USA
(2,5FCM)
Alburnus alburnus x Abramis brama Natural (2,5FD) Italy ;Framce Cataudella et al., 1977; Gregory, 2009; Hafez et al., 1978a; Hafez et al., 1978b
Scardinis erythrophtalmus x Rutilus rutilus Natural Danube R, Elbe R. Rab and Roth, 1989; Vinogradov, 1998; Mayr et al., 1986
Alburnus alburnus x Rutilus rutilus Natural (2,6FCM); (2,6FCM) Italy; Danube R, Elbe R. Cataudella et al., 1977; Gregory, 2008; Rab and Roth,1989; Vinogradov, 1998 Artificial
Artificial
Hulata, 2001
Cyprionodon peconensis x Cyprionodon variegatus Artificial (3,2 BFA) USA(TX) Stevenson,1981
Artificial Italy Karbe,1961; Vitturi et al.,1995
Cyprionodon bovinus x Cyprionodon variegatus Artificial (3,2 BFA) USA(TX) Sharpnack and Fitzsimons, 1980; Hinegardner and Rosen, 1972
USA(CT) Chen and Ruddle, 1970; Chen, 1971; Gregory, 2008; Hardie and Hebert, 2004 Italy Cataudella et al., 1977; Bianco et al.,
2004; Gregory, 2008 Natural Natural Natural North USA;Canadá North USA;Canadá
Alvarez et al., 1991; Vinogradov, 1998 Hardie and Hebert; 2003
Fundulus heteroclitus x Fundulus diaphanus
Itahashi and Kawase, 1975; Ojima and Yamamoto, 1990; Campos and Hubbs, 1971; Schultz, 1967; Cimino, 1974
Gambusia affinis x Gambusia halbrooki Poeciliopsis monacha x Poeciliopsis lucida
Artificial
Artificial Mexico
Artificial
Gambusia affinis x Gambusia nobilis
Canadá
Esox masquinongy x Esox lucius Esox lucius x Esox niger Esox niger x Esox americanus
Tabela 1. Continuação
Ordem/Família Espécie 2n Fórmula cariotípica NF Cruzamento Híbrido Tipo de hibridação Tamnaho do genoma pg/cell Localidade Fonte
Siluriformes
Clariidae Clarias batrachus 50 16M + 8SM + 14ST + 12A 74
Clarias garepinus 56 20M + 16SM + 10ST + 10A 92
Clarias macrocephalus 54 24M + 20SM + 6ST + 4A 98
Clarias garepinus 56 20M + 16SM + 10ST + 10A 92
Heterobranchus longifilis 52 6M + 25SM + 21A 83
Clarias garepinus 56 20M + 16SM + 10ST + 10A 92
Ictaluridae Ictalurus punctatus 58 18M + 14SM+ 26ST 90 USA (AL)
Ictalurus furcatus 58 18M + 14SM+ 26ST 90 2,0 FCM, 2,1 FD USA (LA)
Pimelodidae Pseudoplatystoma fasciatum 56 18M + 16SM + 10ST + 12A 88
Pseudoplatystoma corruscans 56 18M + 14SM + 10ST + 14A 90
Salmoniformes
Salmonidae Salmo salar 58 16M/SM + 42A 74 Russia
Salmo trutta 78 20M/SM + 58A 98 Armenia
Oncorhynchus clarki 68 36M/SM + 32ST 104 5,2 FCM USA(CA)
Oncorhynchus mykiss 60 44M/SM + 2ST + 14A 104 USA (E. Pacific)
Oncorhynchus tshawytsha 68 32M + 4SM+ 32A 104 5,2 FCM, 6,1 FD Japan
Oncorhynchus kisutch 60 48M/SM + 12ST 108 5,2 FCM, 4,9 FIA USA
Oncorhynchus apache 56 50M/SM + 6 ST/A 106 USA (AZ)
Oncorhynchus mykiss 60 44M/SM + 2ST + 14A 104
Salvelinus alpinus 80 20M/SM + 60ST/A 100
Salvelinus namaycush 84 16M/SM + 68ST/A 100 5,7-6,3 FIA N. America
Salmo marmoratus 80 22M/SM + 58ST/A 102 Croatia
Salmo trutta fario 80 24M/SM + 56A 104 6,3 FCM, 5,8 FD Rumania
Salvelinus fontinalis 84 18M/SM + 66ST/A 102 6,5 FD Japan
Salvelinus confluentus 78 24M/SM + 58ST/A 102 USA(MT)
Salvelinus confluentus 79 24M/SM + 58ST/A 103 USA(MT)
Salvelinus malma 82 14M + 4SM+ 64ST/A 100 Russia (Prymorye)
Scorpaeniformes
Cottidae Cottus poecilopus 48 8M/SM + 40A 56
Cottus gobius 48 10M/SM + 38ST/A 58
Perciformes
Centrarchidae Enneacanthus glorious 48 48A 48
Enneacanthus obesus 48 48A 48
Lepomis macrochirus 48 48A 48
Lepomis microlophus 48 48A 48
Lepomis macrochirus 48 48A 48
Lepomis humilis 48 48A 48
Lepomis macrochirus 48 48A 48
Lepomis megalotis 48 48A 48
Lepomis macrochirus 48 48A 48
Lepomis auritus 48 48A 48
Lepomis gulosus 48 48A 48
Lepomis gibbosus 48 48A 48
Lepomis gulosus 48 48A 48
Lepomis auritus 48 48A 48
Lepomis gulosus 48 48A 48
Lepomis cyanellus 48 48A 48
Lepomis gulosus 48 48A 48
Lepomis macrochirus 48 48A 48
+ + + + + +
Pseudoplatystoma fasciatum x Pseudoplatystoma corruscans
Salmo salar x Salmo trutta
Artificial + + + + + + +
Lepomis macrochirus x Lepomis microlophus Natural
Natural
Lepomis gulosus x Lepomis cyanelus Natural
Lepomis gulosus x Lepomis macrochirus Natural
Lepomis macrochirus x Lepomis humilis Lepomis macrochirus x Lepomis megalotis
Lepomis macrochirus x Lepomis auritus
Natural Natural Natural
Lepomis gulosus x Lepomis gibosus Natural
Lepomis gulosus x Lepomis auritus Clarias batrachus x Clarias garepinus Clarias macrocephalus x Clarias garepinus
Enneacanthus glorious x Enneacanthus obesus Natural
Rishi,1978; Nagpure et al.,2000; Wu et al., 1986; Teugels et al., 1992
LeGrande, 1981; LeGrande, 1984
Heterobranchus longifilis x Clarias garepinus
Artificial Artificial Artificial
India, Thailand
Oncorhynchus apache x Oncorhynchus mykiss
Artificial Artificial
Salvelinus alpinus x Salvelinus namaycush Salmo marmoratus x Salmo trutta fario Oncorhynchus tshawytsha x Oncorhynchus kisutch
Oncorhynchus clarki x Oncorhynchus mykiss Artificial Artificial
Gold and Gall, 1975; Gold et al.,1977;Johnson et al., 1987; Ueda, 1985; Ohno et al., 1969; Phillips et al.,
1985; Hardie and Hebert, 2003; Benirschke and Hsu, 1971; Phillips and
Rab, 2001; Phillips and Ihssen, 1985; Hardie and Hebert, 2004; Al-Sabti, 1985;
Raicu and Taisescu, 1977; Gregory, 2008; Cavender and Kimura, 1989; Ueda
and Ojima, 1983; Ojima, 1963; Frolov and Miller, 1991Hulata, 2001
Ictalurus punctatus x Ictalurus furcatus Artificial
Roberts, 1964; Hardie and Hebert, 2004; Busack and Thorgaard, 1980; Ohno et al., 1968; Becak et al., 1966; Benirschke and Hsu, 1971; Fontana et al., 1970; Ojima and Yamamoto, 1990; Thompson et al.,
1991; Tiersch et al., 1989
USA(NC, TX, WV)
Salvelinus fontinalis x Salvelinus confluentus Salvelinus confluentus x Salvelinus malma
Artificial Artificial Artificial Artificial
Cottus poecilopus x Cottus gobius Natural Europa Terashima and Ida, 1991;Vitturi and
Tabela 1. Continuação
Ordem/Família Espécie 2n Fórmula cariotípica NF Cruzamento Híbrido Tipo de hibridação Tamnaho do genoma pg/cell Localidade Fonte
Lepomis gulosus 48 48A 48
Lepomis microlophus 48 48A 48
Lepomis cyanellus 48 48A 48
Lepomis auritus 48 48A 48
Lepomis cyanellus 48 48A 48
Lepomis microlophus 48 48A 48
Lepomis cyanellus 48 48A 48
Lepomis humilis 48 48A 48
Lepomis gibbosus 48 48A 48
Lepomis humilis 48 48A 48
Lepomis gibbosus 48 48A 48
Lepomis auritus 48 48A 48
Lepomis gibbosus 48 48A 48
Lepomis megalotis 48 48A 48
Lepomis megalotis 48 48A 48
Lepomis humilis 48 48A 48
Lepomis gibbosus 48 48A 48
Lepomis cyanellus 48 48A 48
Lepomis gibbosus 48 48A 48
Lepomis macrochirus 48 48A 48
Micropterus dolomieu 46 2SM + 44A 48
Micropterus punctulatus 46 2M/SM + 44ST/A 48
Micropterus dolomieu 46 2SM + 44A 48
Micropterus salmoides 46 2M/SM + 44A 48
Micropterus dolomieu 46 2SM + 44A 48
Micropterus treculli 46 2M/SM + 44ST/A 48
Micropterus salmoides 46 2M/SM + 44A 48
Micropterus treculli 46 2M/SM + 44ST/A 48
Pomoxis nigromaculatus 48 48A 48
Pomoxis annularis 48 48A 48
Cichlidae Oreochromis mossambicus 44 6SM + 38ST/A 50
Oreochromis niloticus 44 2M + 18SM + 24ST 64
Oreochromis mossambicus 44 6SM + 38ST 50
Oreochromis aureus 44 8SM + 2ST + 34A 50
Oreochromis niloticus 44 2M + 18SM + 24ST 64
Oreochromis aureus 44 8SM + 2ST + 34A 50
Oreochromis mortimeri 44 18M/SM + 26A 62
Oreocromis macrochir 44 6SM + 38ST/A 50
Sparidae Pagrus pagrus 48 2SM + 46A 50
Pagrus auriga 48 48A 48
Gerreidae Diapterus auratus 48 48A 48
Diaptrus rhombeus 48 48A 48
Eucinostomus argenteus 48 48A 48
Eucinostomus melanopterus 48 48A 48
Eucinostomus argenteus 48 48A 48
Eucinostomus gula 48 48A 48
Eucinostomus melanopterus 48 48A 48
Eucinostomus gula 48 48A 48
Eugerres brasilianus 48 48A 48
Diapterus rhombeus 48 48A 48
+ + Artificial Possível Possível Possível Possível Possível + + +
Eugerres brasilianus x Diapterus rhombeus Eucinostomus melanopteruss x Eucinostomus gula
Pagrus pagrus x Pagrus auriga