r ap p o rt f r a H aV fo r SK N IN G e N
www.imr.no
En utredning for Mattilsynet for kunnskapsstøtte om
ANATOMI OG FYSIOLOGI HOS TIFOTKREPS
med vekt på nervesystemet og velferd
avGro I. van der Meeren, Astrid K. Woll1 og Guldborg Søvik Havforskningsinstituttet og1Møreforsking Ålesund
Nr. 6-2008
9. juli 2008
MØREFORSKING
Ålesund
Forsidefoto: Øverst til venstre, nederst til høyre: Thomas de Lange Wenneck, Havforskningsinstituttet; øverst til høyre:
Havforskningsinstituttet; Midten til venstre: Børre K. Dervo, Norsk institutt for naturforvaltning; Midten til høyre: Astrid K. Woll (AKW), Møreforsking; Nederst til venstre: Per A. Jensen, Havforskningsinstituttet.
Utredningens referanse: van der Meeren, G.I., Woll, A.K., & Søvik, G. En utredning for Mattilsynet for kunnskapstøtte om anatomi og fysiologi hos tifotkreps, med vekt på nervesystem og velferd. Rapport fra Havforskningsinstituttet nr. 6-2008, juli 2008: 74 p.
2
Innhold
1 INNLEDNING OG SAMMENDRAG ... 4
2 BAKGRUNN OG MANDAT ... 11
3 GENERELL INNFØRING I FYLOGENI OG ANATOMI ... 12
3.1 Sammendrag, fylogeni og anatomi ...12
3.2 Fylogeni...12
3.3 Anatomi ...13
4 FYSIOLOGI ... 14
4.1 Sammendrag, fysiologi ...14
4.2 Sirkulasjon ...15
4.3 Ekskresjon ...16
4.4 Fordøyelsessystem ...16
4.5 Ernæring ...17
4.6 Vekst ...18
4.7 Reproduksjon ...19
4.8 Muskler, muskelkontroll og autotomi ...21
5 NERVESYSTEM OG SANSEAPPARAT ... 23
5.1 Sammendrag, nervesystem og sanseapparat ...23
5.2 Organisering av nervesystemet ...23
5.3 Sentralt nervesystemet...24
5.4 Stimulering og nervesignaler ...27
5.5 Sanser ...28
6 ATFERD ... 31
6.1 Sammendrag, atferd ...31
6.2 Rytmisk atferd...32
6.3 Økologiske faktorer ...32
6.4 Forsvar ...33
6.5 Retningsorientert atferd ...34
6.6 Ressurstilgang og utnyttelse ...35
7 SMERTEREGISTRERING ... 36
7.1 Sammendrag, Smerteregistrering ...36
7.2 Definisjoner ...36
7.3 Nervesignaler. ...37
7.4 Atferd ...38
3
8 FYSIOLOGISKE OG ATFERDSMESSIGE VELFERDSBEHOV ... 39
8.1 Sammendrag, fysiologisk og atferdsmessige behov ...39
8.2 Respirasjon, sirkulasjonssystemet og ekskresjon ...42
8.2.1 Stressignaler ...42
8.3 Vekst ...44
8.3.1 Stressignaler tilknyttet vekst ...44
8.4 Reproduksjon...44
8.4.1 Stressignaler tilknyttet reproduksjonen ...45
8.5 Muskelkontroll...45
8.5.1 Stressignaler tilknyttet muskelkontroll...45
8.6 Nervesystem ...46
8.6.1 Stressignaler tilknyttet nervesystemet ...46
8.7 Atferd ...47
8.7.1 Stressignaler tilknyttet atferd ...47
8.7.2 Modifisert atferd ...48
9 ARTSVISE SÆRTREKK ... 50
9.1 Sammendrag, artsvise særtrekk ...51
9.2 Oversikt over fysiologi og miljøbehov for alle artene...54
9.3 Edelkreps ...54
9.4 Sjøkreps ...56
9.5 Dypvannsreke……….57
9.6 Hummer ...59
9.7 Taskekrabbe ...61
9.8 Rød kongekrabbe ...64
10 KILDEVURDERING ... 66
11 ORDLISTE OVER UTVALGTE UTTRYKK ... 66
12 LITTERATURLISTE ... 69
4
1 Innledning og sammendrag
Denne utredningen tar for seg kunnskap og erfaringer omkring de oppgitte artenes naturlige biologiske funksjoner og atferd. Det er lagt særlig vekt på fysiologiske og nevrologiske områder som er helt basale for overlevelse, vekst og naturlig atferd. Mye data er tilgjengelig omkring basale fysiologiske prosesser, særlig innen biokjemisk styring av fysiologiske og nevrologiske prosesser, deriblant hvordan nervesignaler produseres av biokjemiske substanser og elektriske spenninger i nervesystemet. Smerteregistrering er diskutert, men på grunn av manglende dokumentasjon på at krepsdyr har nervesystem som har smertepersepsjon som definert i Bateson (1992) er det ikke mulig å diskutere dette opp mot velferd. Velferdskriterier er derfor knyttet opp mot atferd, livsviktige behov og fysiologisk faktorer, blant annet oksygen, temperatur og lysforhold.
Kap. 1 Fylogeni og anatomi
Tifotkreps er en orden under rekken leddyr. Felles for disse er det ytre skjelett som har en kombinert funksjon, smittebarriere, muskelfeste og forsvar mot skade fra rovdyr og andre. Kroppsdelene er organisert i et hodeskjold som dekker hode og forkropp; leddelt hale, velutviklet eller redusert; fem velutviklete fotpar under hode/forkropp og en rekke mindre fotpar under halen. Størrelsen kan variere fra centimeterstore arter til krabber og krabbeliknende arter som er godt over en meter mellom klospissene.
Kap. 2 Fysiologi
Respirasjonen hos tifotkreps foregår med gjeller. Oksygen fra vannet bindes til hemocyanin i blodet. Hjertet ligger i forkroppen. En hel sirkulasjonsrunde tar opp til 40-60 sekunder. Blodet koagulerer raskt og bidrar til herding av skallet. Oksygenbehov og temperatur er tett koblet, økende temperatur medfører økende oksygenomsetning.
Ekskresjonen kan påvirke toleranse for temperatur og salinitet, med artsrelaterte variasjoner i effektiviteten. Nitrogen skilles hovedsakelig ut over gjellene, mens urinen har en viktig rolle i kommunikasjon. Når miljøforhold hemmer utskilling av nitrogen, blir blodet surere på grunn av melkesyredannelse. Dette vil over tid kvele dyret. Om utskiftingen starter igjen, fører det til et økt ammoniakknivå i vannet.
Fødevalget er bredt. Munndelene kan dele opp større biter og sortere spiselige og uspiselige deler. Fordøyelseskjertler fremmer enzymproduksjon, absorpsjon av
5
næringsstoffer og lagring av glykogen, fett og kalsium. Ernæringsmessige behov er protein og fett, vitaminer og mineraler.
Reproduksjon og vekst er knyttet tett sammen. Krepsdyr øker kroppsstørrelsen ved skallskifte. Mesteparten av livet er de i mellomfasene med solid skall. Det er etter skallskifte hunnene er mottakelige for parring. Hannen overfører sperm i spermatoforer, pakker som kan ligge og vente på gytingen. Det er artsavhengig hvor lang tid det tar fra skallskifte/parring til gyting, fra noen timer til ett år. Etter gyting vil eggene limes fast under halen og bli pleid frem til klekking. Varigheten av fosterutviklingen er avhengig av temperatur. Yngelpleie forekommer bare hos edelkreps.
Musklene styrer bevegelse av skallet, hjerte og tarm. Det er to hovedtyper, raske og sene muskler. De er oftest organisert i par som styrer på kroppsdelen de beveger. Sterk stimulering av nervene i gangføtter og klør fører til at musklene på hver sin side av en naturlig bruddflate nær kroppen trekker seg fra hverandre så ekstremiteten faller av.
Dette kalles autotomi og er en naturlig forsvarsreaksjon. Tapte ekstremiteter blir regenerert.
Kap. 3 Nervesystem og sanseapparat
Organiseringen av nervesystemet til tifotkreps ligner mye på organiseringen hos børstemark mens det er svært ulikt nervesystemet hos virveldyr. Det er enkelt oppbygd med en langsgående nervestreng gjennom kroppen og nerveknuter (ganglier) sentralt plassert i hode (hjernegangliet), ved svelget og i hvert kroppsledd for de langstrakte artene. Hos krabbeformete arter er det ingen utpreget nervestreng men to større ganglier; sentralt i kroppen og hjernegangliet. Fra gangliene strekker nervetrådene seg ut til de ulike kroppsdelene. Hver kroppsdel er relativt selvstyrt, mens sentral
overstyring er relativt svak. Hjernegangliet er det mest avanserte gangliet, med mottak, prosessering og samordning av sanseinntrykk. Her foregår det også en livslang
nydannelse av nevroner ved luktregionene. Hjernegangliet er knyttet til antenner, øyne og kroppens nervestreng, mens det sentrale ‖kroppsgangliet‖ hos krabbene
og‖langhalekrepsgangliene‖ hovedsakelig styrer muskelmotorikken. Gangliene ved svelget styrer fordøyelse og sekresjon i tillegg til nevrohormoner.
Nervesignalstoffer er for en stor del like for alle dyr med nervesystem. Biokjemisk virker de på samme måte, men mange har til dels avvikende funksjoner, sammenliknet med virveldyr; for ekempel er nevromotoriske nervesignaler hos pattedyr sensoriske nervesignaler hos krepsdyr.
6
Synet er meget følsomt for variasjon i lysintensitet. Det er av mindre betydning enn lukt og smak og krepsdyr har ikke flerfargesyn.
Lukt og smaksregionene i hjernegangliet er best utviklet, og lukt og smak er også de viktigste sansene. De korte antennene er krepsdyrenes nese og svært følsomme, både for luktintensitet og kjemiske sammensetninger. Følsomme smakshår finnes på kropp, munndeler og føtter. Noen følehår reagerer på hydrodynamiske vibrasjoner og andre på berøring. Det er ikke funnet reseptorer for temperatur og lyd.
Kap. 4 Atferd
Atferden er artsspesifikk og avhengig av livsstadiet. Indre responser på ytre impulser er tilpasset artens nisje i økosystemet. Beiteatferd og forsvarsreaksjoner er medfødt.
Tifotkreps er naturlig tilpasningsdyktige men med noen grunnleggende medfødte fellestrekk. De har alle rytmisk atferder som særlig påvirkes av årstid (vandringer, skallskifte, gyting og klekking), lys (matsøk) og temperatur (finjusterer atferd). Lys og temperatur sammen gir sterke impulsene for atferden.
Miljøet har en betydelig effekt, der den naturlige biotopen har en klar profil i forhold til vannkvalitet, skjul, føde og, for noen, bunnsubstrat. Rovdyr finnes alle steder i naturen, men krepsdyr er beskyttet av skallet i seg selv, pigger og utvekster og en rask
reaksjonsevne. Typiske trekk ved de omtalte artene er at de er sterkt knyttet til skjul, utviser et diskret matsøk når rovdyrpresset er lavest eller forekommer i store tettheter for å forsvare seg.
Tifotkreps kan orientere seg på en liten skala med syn, lukt og smak, mens lukt, lys, strøm og magnetisme kan utnyttes for retningsbasert vandring over lange distanser.
Kap. 5 Smerteregistrering
Det finnes ikke er dokumentasjon på at emosjonelle prosesser eller nervesentre for slikt er utviklet hos krepsdyr. De følgende definisjonene på begrepene smerte og
smertesansing, lidelse, frykt og uro kan bedre relateres til denne dyregruppen.
Smertesansing er et fysiologisk fenomen som hos pattedyr produseres i et begrenset sett av nervefiber (nosiseptorer) som følger nervebaner i ryggraden og har utløpere til thalamus i hjernen (signalsystem). Smertepersepsjon er bevisstheten om sansingen av smerten (tolkning av signal). Det er viktig å skille de to begrepene. Lidelse er kroppslig eller sanset opplevelse av at omgivelsene mangler nødvendige kvaliteter for å
opprettholde organismens funksjoner eller liv. Frykt og uro er følelser som er knyttet til
7
det limbiske system i hjernen, og til atferdskondisjonering ved fryktinduserende læringsprosesser. Slike hjerneregioner knyttet til læring og følelse mangler hos
krepsdyr. Krepsdyr har nosiseptorer men ikke thalamus eller tilsvarende hjernestruktur.
Det er derfor ikke mulig ut fra faglig dokumentasjon å si at krepsdyr kan registrere smerte, frykt og uro. Unnvikelsesatferd er ofte antatt å bunne i følelser som smerte, angst og uro. Samtidig er det en livsnødvendig reaksjon som trigges hos alle levende organismer av skadelige eller truende omgivelser, også organismer uten organisert nervesystem. Ingen studier har vist at tifotkreps kan lære å unnvike farer siden den refleksbaserte, medfødte unnvikelsesresponsen er så sterk. Krepsdyr kan derimot kondisjoneres til redusert respons på i utgangspunktet fluktfremkallende situasjoner.
Kap. 6. Fysiologiske og atferdsmessige velferdsbehov
En grunnleggende viktig miljøfaktor er vannkvalitet. Oksygentilgang er essensielt.
Oksygenmangel og høy temperatur er godt dokumentert som skadelige faktorer.
Oksygenmangel endrer blodets syre-baseforhold og leder til opphopning av
ammoniakk i blodet. I siste instans kveles dyret. Artstoleransen er forskjellig. Noen tifotkrepsarter lever i miljø med naturlig høy ammoniakkonsentrasjon. Disse har
prosesser for avgiftning. Det er ulikt i hvor stor grad artene kan oppholde seg i luft. Selv om gjellene klapper sammen er de mer eller mindre grad beskyttet mot uttørring av ryggskjoldet. Oppbevaring i en begrenset tid i fuktig og kjølig miljø kan skje uten skadelige langtidseffekter.
Temperatur har en sterk effekt på hjerteaktivitet, forbrenning og bevegelse. Høy konsentrasjon av Mg2+ i blodet virker bedøvende mens lav konsentrasjon motvirker kuldeeffekten på aktivitet. Vedvarende opphold utenfor temperaturtoleransegrensen fører til oksygenmangel og kvelning. Ulike arter har ulik temperaturtoleranse.
Vekstsyklusen påvirkes av temperatur, men det er i selve skallskiftefasen og mens skallet er mykt at dyrene er svært sårbare. I denne fasen må de ha beskyttelse i form av isolasjon og skjul. Utenom temperatur kan skallskiftesyklusen påvirkes av skader. Tap av øyne framskynder syklusen.
Reproduksjon påvirkes av temperatur, sammen med daglengde, årstid, parasitter, forurensing, sosial status og ernæringsstatus. Hunner kan reabsorbere innrogn eller kaste utrognen for eksempel ved ugunstige miljøforhold eller av andre årsaker som man per i dag ikke har kartlagt.
8
Muskelfunksjoner påvirkes av temperatur, men også sanseinntrykk. Truende
situasjoner kan føre til muskellåsing, så dyret inntar en fryst positur. Når klør eller føtter kommer i klem eller brekker, vil kraftige muskelkontraksjoner ved den naturlige
bruddsonen i foten føre til autotomi; ekstremiteten faller av. Dette er en livsviktig reaksjonsevne i naturen og kan også forekomme under koking av levende dyr.
Nervesystemet til krepsdyr er i mange henseende svært robust, tåler store påkjenninger uten å ødelegges og er derfor mye nyttet i forskning på grunnleggende elektronevro- logiske og biokjemisk styrte nerveprosesser. Nervesystemet er følsomt for
sansesignaler, først og fremst knyttet til lukt og smak, men også lysintensitet. Ytre stimulans er viktig for vedlikehold av nervesystemet og nydannelse av nerveceller, som er særlig knyttet til lukt og syn. Endringer i levemiljø endrer raten av nydanning, der det ekstreme er bortfall av prosessen i stimulansfrie miljøer. Luktesansen er spesielt viktig.
Tap av luktesansen hemmer dyret i forhold til næringssøk, rovdyr og sosialt.
Tifotkreps har tre naturlige atferdsreaksjoner på truende situasjoner, flukt, frysing og angrep. Ved brå endringer av lys, lukt eller strømmønster vil langhaleartene gjerne benytte kraftige haleslag for å flykte. I en fastlåst posisjon og for krabber er frysing eller aggressiv atferd alternativet. Sultnivået vil påvirke atferden. Et sultent dyr vil være mer ubeskyttet ute på næringssøk. Under angrep og ved skader benyttes autotomi som en virksom reaksjon, da angriperen sitter igjen med en fot eller klo mens offeret flykter.
Atferdsmodifisering inntrer i mange tilfeller. Mange atferdsreaksjoner er imidlertid medfødte og endrer seg bare ut fra dyrets fysiologiske tilstand, reproduktiv status, og fase i skallskiftesyklusen. Reaksjonsmønster knyttet til sanseinntrykk og vannmiljø er artsspesifikk og lite fleksibel. Det samme gjelder valg av levemiljø, døgnaktivitets- mønster, sosial atferd, behov for og utnyttelse av skjul, eventuelt stimopptreden, samt atferd i truende situasjoner. Likevel er tifotkreps også adaptive og kan tilpasse seg sine omgivelser. Ved skader kan ulike føtter få utvidet bruksområde. Kondisjonering er dokumentert i forhold til liten skala geografisk ‖kartlegging‖, arts/individgjenkjennelse, næringsvalg, forsvarsresponser og tidsfordeling mellom skjul og næringssøk. Det er mulig å desensitivere krepsdyr så reaksjonen blir svekket, ikke forsterket av stimulanser Kondisjoneringen kan være rask.
Kap. 7 Artsvise særtrekk
De seks artene som er i fokus her er alle typiske representanter for tifotkreps. De har også sine artstypiske særtrekk, der edelkreps, taskekrabbe og hummer er mest
9
undersøkt. De har ulike preferanser for dyp, der dypvannsrekene går dypest, hummer og krabbe helt til overflaten og edelkreps bare lever på grunt vann i innsjøer. Edelkreps og hummer er mest varmekjær, men begge med et svært vidt toleranseområde, fra nær frysepunktet til ca. 30o C. Edelkreps har behov for ferskvann med tilstrekkelig høy pH, mens de marine artene foretrekker salinitet tilsvarende kyst og havnivå (30-40 ‰), høyest for dypvannsreker, sjøkreps og rød kongekrabbe.
Bare edelkreps har yngelpleie. Det er stor forskjell på fekunditet, der taskekrabber legger opp til 3 millioner egg av gangen, mens reker og edelkreps bare produserer noen få hundre egg. Hummer bruker to år på en syklus fra parring til klekking mens de andre artene som er studert, bruker ett år.
Dypvannsreker, rød kongekrabbe og taskekrabbe utfører gytevandringer mens kongekrabben og trolig hummer vandrer til dypere vann om vinteren.
Bare reker opptrer alltid i flokk på bunnen eller i stim i vannsøylen. Rød kongekrabbe samler seg i hauger med flere hundre dyr når de ikke beiter. Resten av artene er solitære. Aggresjonsnivået er høyere hos de solitære artene.
Edelkreps har på grunn av det mineralfattige ferskvannet utviklet egne teknikker for å bevare mineraler som trengs til skalloppbygging. De er svært sårbare for forsuring av vannet. De har lysfølsomme organ i tillegg til øyne, en lysfølsom flekk ved roten av halen. Den største trusselen mot edelkreps er krepsepest, en sykdom som forårsakes av en innført eggsporesopp (Aphanomyces astaci).
Sjøkreps er følsom for lavt oksygennivå. Den lever på bløtbunn i utgravde huler, fra relativt grunt vann til flere hundre meters dyp. Sjøkreps som lever på grunt vann er nattaktive mens dyr på dypt vann er dagaktive. Den har svært lysfølsomme øyne, som lett skades av store og raske endringer i lysintensitet. Veksten er tetthetsavhengig vekst, det vil si negativt korrelert med tettheten av dyr. Infeksjon av en blodlevende
dinoflagellat er dødelig.
Dypvannsreker finnes i relativt grunt vann ned til mer enn 1000 m dyp. Som tilpasning til kulde kan de regulere magnesiumbalansen (Mg2+) i blodet, så blodet får langt lavere Mg2+ konsentrasjon enn sjøvann og dyret kan dermed fungere i vann som er underkjølt.
Dette er den eneste av artene som har et kjønnsskifte fra hann til hunn etter 2 til 7 år. I Nordsjøen er det likevel en lav prosent modnes direkte som hunner.
Hummer er trolig det mest langlivete krepsdyret, med en potensiell livslengde på over 65 år. Den har lav fekunditet og lang reproduksjonsyklus. Den lever på grunt vann og
10
har en relativt bred toleransegrense for temperatur og salinitet. Arten har et utpreget behov for skjulesteder om dagen. Tetthet og trange leveforhold kan føre til redusert vekst, men også redusert aggresjonsnivå. Klørne må bindes i fangenskap for å unngå skader og høy dødelighet. Mest fryktet sykdom er Gaffkemi, en dødelig bakteriell blodinfeksjon som finnes naturlig i den amerikanske søsterarten. Den finnes ikke naturlig i Norge, men opptrer tidvis i hummerlagringsanlegg som også nyttes til importert hummer.
Taskekrabbe er den mest reproduktive av de aktuelle artene i norske og
nordeuropeiske farvann. Som en viktig næringsorganisme er den forsket en del på og studier av den ligger til grunn for mye av den generelle kunnskapen vi har om ernæring og krepsdyrfysiologi for tempererte farvann. Betydningen av temperatur på alt fra respirasjon til atferd og naturlig sykluser er vist. Den svært høyt utviklete følsomheten for smak og lukt er også målt, og relatert til atferd. Nervesystemet til taskekrabben er organisert noe annerledes enn hos langhalekreps, men et større sentralt nerveganglion i stedet for flere små. Krabber har også et sett med optiske ganglier i øyestilkene. Det er også dokumentert fysiologiske døgnvariasjoner, både innen blodets kjemiske
sammensetning og ekskresjon. Døgnvariasjonene ser ut til å være knyttet til aktivitet.
Næringssøk varierer også gjennom døgnet, men det er store individuelle forskjeller på beitemotivasjonen. Det er antatt at eggpleiende hunner tar til seg svært lite mat i det halve året det tar før eggene klekkes. Mellom parring og gyting er det flere steder sett at noen krabber vandrer langt og ofte motstrøms. Det tar vanligvis et år fra parring til klekking i våre farvann.
Rød kongekrabbe er en innført art som har etablert seg sør i Barentshavet og sprer seg vestover langs norskekysten fra Finnmark. Denne Anomuraarten har et tilbakedannet fotpar, som fungerer som pusseorgan og relativt bløtt skall. Kongekrabben er en typisk kaldtvannsart, men har ikke samme temperaturreguleringsevne som rekene.
Reproduksjonssyklusen er ulik de andre artene, siden hunnen skifter skall, parrer seg og gyter i løpet av få timer. Voksen kongekrabbe vandrer til dypere vann om vinteren for å beite og har lange næringsvandringer hvert år. De er i mindre grad knyttet til en spesiell bunntype og søker helst bytteorganismer som dominerer i miljøet. Man kjenner ikke til noen sykdom i den norske bestanden, men i artens naturlige leveområde opptrer det en rhizocephalid parasitt som infiserer krabben, steriliserer den og i løpet av to-tre år fyller krabben og formerer seg ved hjelp av en eggpose som legges ut under krabbehalen.
11
2 Bakgrunn og mandat
Kunnskapsstøtte til Mattilsynet vedrørende anatomi og fysiologi hos tifotkreps.
Mattilsynet har i brev av 29.11.2007 bedt Havforskningsinstituttet om
‖en kort redegjørelse som skal presentere, for artene hummer, taskekrabbe, kongekrabbe, reker, sjøvannskreps og ferskvannskreps: Anatomi, Fysiologi, med spesiell vekt på nervesystemet, Smerteregistrering og Fysiologiske og atferdsmessige behov i forhold til levemiljø. Dessuten beskrivelser av stressignaler for hver art‖
Siden det er mye felles i anatomi og også fysiologi og nervesystem, presenteres det først generelle kapitler om dette, fulgt opp av kapitler om smerteregistrering, stressutviklende faktorer og artsspesifikke særtrekk for hver art.
Den foreliggende utredningen bygger på dagens kunnskap, og det er vist til kvalitetsvurdering av kildene. Per i dag er de tilgjengelige data av svært ujevn kvalitet, fra meget god innsikt til helt fraværende kunnskap. Det er derfor vanskelig å gi faglig underbygde retningslinjer som er tilstrekkelig utfyllende. Det er på noen av de oppgitte områder ikke forsvarlig å trekke sikre konklusjoner. For å ha grunnlaget på plass, så er også Fylogeni og Anatomi raskt beskrevet (kap. 3), fulgt av Fysiologi (kap. 4)og nervesystemets oppbygging og signalprosesser (kap. 5) og atferd (kap. 6)er relativt godt beskrevet for enkelte arter mens det er ingen som jobber direkte med smerteregistrering (kap. 7) hos akvatiske evertebrater eller andre leddyr, så vidt denne arbeidsgruppen kan finne. Fysiologiske og atferdsmessige behov med relaterte stressreaksjoner (kap. 8) og artsmessige særtrekk (kap. 9) er presentert.
For å sikre at utredningen skal være basert på oppdatert kunnskap og den beste faglige
ekspertisen, har arbeidet blitt fordelt på spesialister i og utenfor Havforskningsinstituttet, under ledelse av hovedforfatterne Gro I.van der Meeren (GIvdM)(hummer, kongekrabbe,
felleskapitler), Guldborg Søvik (sjøkreps, smertepersepsjon og tekstutvikling),
Havforskningsinstituttet og Astrid K.Woll (AKW)(taskekrabbe, fysiologi), Møreforsking Ålesund. Bidragsytere er Carsten Hvingel (dypvannsreke) og Anne Berit Skiftesvik (figur 9 og 10), fra Havforskningsinstituttet og Stein Ivar Johnsen (edelkreps), Norsk institutt for
naturforforskning. Tore Kristiansen, Havforskningsinstituttet og Hans Petter Kjæstad, Veterinærinstituttet har vært konsulenter. Bjørn Roth, Nordconserv, har fått det til gjennomlesing før ferdigstillelse.
Bergen, 3. juli, 2008
Karin K. Boxaspen Havforskningsinstituttet
12
3 Generell innføring i fylogeni og anatomi
Dette kapitlet tar utgangspunkt i et utdrag basert på Buchsbaum (1976) og Barnes(1980). Andre kilder med oppdatert kunnskap refereres til i teksten.
3.1 Sammendrag, fylogeni og anatomi
Fylogenetisk er tifotkreps er gammel orden under rekken leddyr. Fossile funn som er opp til 570 millioner år gamle er funnet.
Anatomisk har alle felles det ytre skjelett som har en kombinert funksjon,
smittebarriere, muskelfeste og forsvar mot skade fra rovdyr og andre. Typisk for tifotkreps er organiseringen av kroppsdeler i et stort hodeskjold som dekker hode og forkropp; leddelt hale, velutviklet eller redusert; fem velutviklete fotpar under hode/forkropp til bevegelse og manipulering av omgivelsene og en rekke mindre fotpar under halen. Disse kan være ulike grader tilbakedannet. Størrelsen kan variere fra centimeterstore arter til krabber og krabbeliknende arter som er flere meter mellom klospissene.
3.2 Fylogeni
Systematisk hører underrekken Crustacea (krepsdyr) til rekken Arthropoda sammen med tusenbein, insekter og edderkoppdyr. Det er mer enn 30 000 arter fordelt på 8 klasser, der ordenen Decapoda, tilhørende klassen Malacostraca, er den mest spesialiserte og største med rundt 8500 beskrevne arter. Decapoda omfatter
evolusjonært opp til 570 millioner år gamle infraordener som Astacidea (langhalekreps, det vil si hummer, sjø- og ferskvannskreps), reker med en opp til 416 mill år gammel opprinnelse (Caridea, Dendrobrachiata, Stenopodidea), til langt yngre infraordener som trollkrabber, trollhummer, eremittkreps (Anomura), ekte krabber (Brachyura) og languster (Palinura=Achelata) fra 250 mill år siden.. Artene som er av kommersiell interesse i Norge, er alle tilpasset tempererte eller arktiske forhold og hører til infraordnene Astacidea (aktuelt her: edelkreps Astacus astacus, europeisk hummer Homarus gammarus og sjøkreps Nephrops norvegicus), Caridea (i denne utredningen:
dypvannsreke Pandalus borealis), Anomura (i denne utredningen: rød kongekrabbe Paralithodes camtschaticus) og Brachyura (i denne utredningen: taskekrabben Cancer pagurus).
Globalt, så vel som i Norge er det flest marine arter. I Norge finnes bare en ferskvannsart. Tifotkreps er bunnlevende gjennom store deler av livssyklusen. De
13
marine norske artene har likevel et relativt kortvarig planktonisk larvestadium, sammenliknet med mange tropiske arter. Kapittel 4 og 5 er hovedsakelig basert på undersøkelser av marine langhalekreps. Mye av dette er likevel allmenngyldig for tifotkreps. Der det er artsspesifikke avvik blir presentert i kapittel 9.
3.3 Anatomi
Felles for alle tifotkreps er det ytre skjelettet. Dette består av harde skall som er oppdelt i ryggskjold (karapax, dekker hode og forkropp) og leddelte skall som dekker resten av kroppen (føtter, antenner, hale og halefinne). Skallet er bygd opp av fire lag, hvorav det ytterste har noe fleksibilitet siden det mangler kitin, mens de to neste inneholder kitin og er forkalket (epikutikkel, exokutikkel, endokutikkel). Det ytterste laget er en viktig sperre for kitinelskende bakterier som angriper skallet dersom dette skades. Det innerste
membranaktige laget utgjør en hel hinne rundt hele dyret (fig.
1).
Figur 1. Taskekrabbe der membranen blir løftet opp.
Foto: AKW, Møreforsking
Tifotkreps har ti velutviklete bein for bevegelse på bunnen, der ofte minst et par har klør, som nyttes til å fange mat, sosiale interaksjoner og forsvar. Kroppsformen er relativt lik for hummer og kreps (Astacidea) og reker (Caridea), som er langstrakte og sylindriske med en velutviklet hale og halefinne og to relativt lange antennepar.
Kroppsformen for krabber (Brachyura) er bred og relativt flat, med en tilbakedannet, delvis sammenvokst haleklaff uten halefinne som er bøyd innunder kroppen, og et par små antenner. Kroppsformen hos kongekrabber, trollhummer og eremittkreps
(Anomura) er svært variert, men rød kongekrabbe som er av interesse her, har korte antenner og en typisk krabbefasong, med mykere, men sammenvokst skall på halen, som er uten halefinne og bøyd innunder kroppen. Hos Anomura har det bakerste beinparet også blitt redusert og mistet sin betydning for bevegelse. Noen av artene er storvokste, der kongekrabben (målt mellom gangføttene) er blant verdens største krepsdyr.
Skallfargene dannes i skallet, i proteiner som binder opp i seg fargeemner, som karotenoider, ofte astaxanthin. Noen arter har artsspesifikke farger og mønstre mens andre arter har et variert fargespekter.
14
4 Fysiologi
4.1 Sammendrag, fysiologi
Respirasjonen skjer gjennom gjeller som er dekket av ryggskjoldet. Oksygen fra vannet bindes til hemocyanin i blodet. Hjertet i forkroppen har flere arterier som går ut i kroppen. Blodet koagulerer svært raskt og det er elementer i blodet som bidrar til herding av skallet. Oksygenbehov og temperatur er tett koblet, økende temperatur medfører økende oksygenomsetning.
Ekskresjonen opprettholder ionebalansen i blodet, som har betydning for temperatur og salinitetstoleranse. Det er artsmessige variasjoner i hvor effektiv reguleringen er. Nitrogen skilles mest ut over gjellene, mens urinen i tillegg har en viktig rolle i kjemisk kommunikasjon. Når miljøforhold hemmer utskilling av nitrogen, blir blodet surere på grunn av melkesyredannelse. Dette vil over tid kvele dyret. Når miljøforholdene tillater gjenopptak av utskiftingen, øker ammoniakknivå i vannet da dyret raskt skiller ut overskuddet..
Fødevalget varierer fra byttedyr til alger og åtsler. Munndelene kan dele opp større biter og sortere spiselige og uspiselige deler. Fordøyelseskjertler fremmer enzymproduksjon, absorbsjon av næringsstoffer og lagring av glykogen, fett og kalsium. Ernæringsmessige behov er protein og fett, vitaminer og mineraler.
Reproduksjon og vekst er knyttet tett sammen. De aktuelle krepsdyr øker kroppsstørrelsen i sprang umiddelbart etter skallskifte. Mellomfasene, der
energireserver og gonader bygges opp og det nye skallet dannes utgjør majoriteten av skallskiftesyklusen. Det er etter skallskifte hunnene er mottakelige for parring.
Hannen overfører sperm pakket i spermatoforer, pakker som hunnen kan lagre lenge, opp til flere år før gytingen skjer. Varighet fra skallskifte. Parring og gyting er artsavhengig, fra få timer til ett år eller mer. Etter gyting vil eggene festes under halen og pleies til klekkingen. Hastigheten på fosterutviklingen er avhengig av temperatur. Kun edelkreps klekker yngel og har en kortvarig yngelpleie mens de andre artene klekker planktoniske larver som trekkes mot overflaten.
Musklene styrer bevegelse av skallet på kroppsdelene, hjerte og tarm. Det er to hovedtyper, raske og sene muskler. Sterk stimulering av nervene i gangføtter og klør fører til at musklene på hver sin side av en naturlig bruddflate nær kroppen trekker seg fra hverandre så ekstremiteten faller av. Dette kalles autotomi og er en naturlig forsvarsreaksjon. Tapte ekstremiteter blir regenerert.
15 4.2 Sirkulasjon
Basert på Martin & Hose (1995) og McMahon (1995)
Tifotkreps puster med gjeller som sitter festet ved basis av gangbeina og er fullstendig dekket av karapax (ryggskjoldet)(fig. 2). Antall gjellepar varierer med art. Arterier og
samlevenen ligger inne i en sentral akse og er forbundet med hårrørsårer ut i lamellene som sitter tett oppover langs den sentrale aksen.
Figur 2. Skjematisk skisse over indre organer hos taskekrabben.
Modifisert etter Pearson (1908)
Blodet har spesielt to viktige funksjoner, transport av gass, næringsstoff og metabolitter.
Oksygen fra vannet bindes til hemocyanin i blodet. Hjertet ligger i forkroppen og har flere arterier som går ut i kroppen, flest til hoderegionen og færre til bakkroppen.
Hodearteriene omslutter sentralnervesystemet før de forgrener seg ut i hårrørsårer som går ut i kroppsvevet. I kroppsvevet går det over i oppsamlingskanaler og siver videre til en ventral kanal langs buken, der det ledes tilbake til gjellene, før det returnerer til hjertet (fig. 2). I store krepsdyr tar en hel sirkulasjon 40-60 sekunder. Selve blodet koagulerer svært raskt på grunn av proteinet coagulogen, som kan oppta 20 % av blodplasmaet. Agglutiner og coagulogen bidrar begge til dette. Blodet inneholder også forsvarsproteiner, i form av nevnte agglutiner, samt lysiner og opsoniner. Det er også elementer i blodet som bidrar til herding av skall etter skallskifte.
Oksygen og karbondioksyd
I akvatiske krepsdyr foregår oksygenopptak og utskillelse av CO2 hovedsakelig gjennom gjellene ved diffusjon. Hemocyanin spiller her en viktig rolle spesielt når tilgjengelig oksygen avtar (Bradford & Taylor 1982). Oksygenbehov og temperatur er tett koblet; økende temperatur medfører økende oksygenomsetning.
16 4.3 Ekskresjon
Antennekjertlene
De sekretoriske kjertlene (antennekjertlene) hos tifotkreps er formet som poser som omtrent omkranser svelget. De består av væskefylte rom og labyrintaktige buktninger der mesteparten av reabsorpsjonen foregår, før selve blæren der urinen samles opp (fig.
2). Urinen slippes kontrollert ut gjennom ekskresjonsrøret som ender opp rett ved antennefestene. Den viktigste funksjonen er å opprettholde ionebalanse ved å regulere særlig Ca2+ og Mg2+, samt vanntrykket i kroppen. Dette kan være så virksomt at mange arter er eurohaline, det vil si tolerante for større variasjoner i salinitet, og overlever godt utenfor de grenser som de selv foretrekker, særlig om de får anledning til forsiktig akklimatisering. Dette er imidlertid artsavhengig og ikke typisk for all tifotkreps. Felles for alle undersøkte arter er urinens betydning for å transportere luktsignaler som angir individets sosiale status, kjønn og seksuelle status. Nitrogen skilles også ut gjennom urinen, men dette utgjør bare en liten del av totalt utskilt nitrogen (<5 %) (Danford 2001).
Gjellene
Gjellene er hovedsete for utskillelse av nitrogen. Dette skjer som en kontinuerlig
prosess ved diffusjon av NH3 and NH4+ til de omgivende vannet (Regnault 1987). Over gjellene foregår også selektive transportmekanismer som er med på å opprettholde ionebalansen.
4.4 Fordøyelsessystem
Tifotkreps er omnivore og kan spise alt fra åtsler og alger til levende byttedyr. De regnes hovedsakelig som bytte- og åtseletere. De benytter klørne og gangbein til å holde fast og eventuelt grovfordele maten, men
er ikke avhengig av disse for å få tilstrekkelig føde (fig. 3).
Figur 3. Taskekrabbe som spiser på et blåskjell.
Foto: AKW, Møreforsking
17
All oppdeling, både grov og fin kan også foretas av munndelene, der 3. par maxillipeder er aktive med å få tak i maten. Tredje par maxillipeder og mandiblene samarbeider aå om den videre bearbeidelsen av maten der mandiblene holder fast og biter stykker av føden og maxillipedene sjonglerer og holder maten fast, renser vekk ufordøyelige partikler og smaker på maten før den går til svelget eller forkastes. Maten går så
gjennom svelget og inn i fortarmen (paven), som er tykkvegget, forsterket og muskuløs.
Maten blir i varierende grad malt opp her, avhengig av art (fig. 2).
Figur 4. Taskekrabbe med velfyllt levermasse. Rogn kan skimtes som rødlige felt
Foto: AKW, Møreforsking
Etter fortarmen kommer en mellomtarm som ender opp i endetarmen. Fordøyelses-kjertlene, ofte kalt levermassen (hepatopancreas), ligger i forkant av mellomtarmen (fig. 2 og 4). De fremmer enzymproduksjonen, absorpsjon og lagring av glykogen, fett og kalsium.
4.5 Ernæring
Ernæring hos tifotkreps er etter hvert blitt bedre kjent gjennom fórutvikling i oppdretts- sammenheng. Dette er i seg selv et stort tema. Her nøyer vi oss med en oppsummering av de viktigste næringsemnene, basert hovedsakelig på Wickins & Lee (2002).
Krepsdyr har et relativt høyt proteinbehov, siden protein inngår i muskeloppbygging, og lagres dessuten som energi. Krepsdyr mister minst 50% av proteinlageret ved
skallskifte. Lipid- og sterolbehovet er mindre, og behovene mindre kartlagt. Hos tifotkreps opptrer både nøytralt, lagret fett; fosfolipider som inngår i membraner og transportprosesser og langkjedede flerumettede fettsyrer som de ikke kan syntetisere selv. Fettsyrene (deriblant PHA og DHA) er viktige for vekst, overlevelse, stress-
mestring, immunforsvar og nerveutvikling (se Wickins & Lee (2002), Beltz et al. 2007).
Tilgang på karbohydrater er normalt lav i akvatisk miljø og det er ikke kjent om hvor viktig det er. Det er store variasjoner mellom undersøkte arter hvor godt de utnytter karbohydrater. Både protein, fett og karbohydrater blir effektiv fordøyd, fra 75 % til over 90 %. Behovene varierer mellom ulike arter. Betydning av fiber i kosten har er heller ikke kjent, men kitin er viktig for skallet. Undersøkte krepsdyrarter bryter ned
18
kitin fra maten enten med enzym- eller bakteriell fordøyelse. Det er store ulikheter mellom artene i effektiviteten, men der er generelt lav, < 30 %. Når det gjelder vitaminer så er det behov for 11 vannløselige og fire fettløselige vitaminer (se
oppramsing i Wickins & Lee (2002); Conklin 1997). Betydningen av dem er lite kjent.
Mineraler har marine dyr tilgang til delvis fra sjøvann direkte, men må også tilføres gjennom kosten, særlig for ferskvannsarter. Mineralene inngår i enzymer, proteiner, skallet. Osmoregulering og nerveaktivitet. Likevel er det ikke noe om grenseverdier for behov og forgiftning; hvordan mineraler påvirker hverandre; hvordan de fordøyes og hvordan opptak påvirkes av vannkvalitet som temperatur og pH-verdi.
4.6 Vekst
(Basert på Waddy et al. 1995)
Vekst hos krepsdyr er ikke en kontinuerlig prosess, men foregår trinnvis. Det er bare rett etter skallskifte at kroppen kan utvide seg i lengde og bredde før det nye skallet blir for hardt. Veksten forårsakes av aktiv svelging av vann for å øke det indre vanntrykket i den grad at hele dyret sveller opp. I perioden mellom to skallskifter foregår en
kontinuerlig oppbygging av kroppsvev, og også kjønnsprodukter og energireserver i fordøyelseskjertlene. Skallskiftesyklusen er delt inn i fem trinn, der trinn A er den raske svellingen (fig. 5).
a) b) c)
Figur 5. Rød kongekrabbe under skallskifte. a) Stadium E, det gamle skallet blir forlatt, b) stadium A, bløt og blank kongekrabbe som strekkes ut vha indre vanntrykk, c) tomt
taskekrabbeskall forlatt etter et skallskifte.
Trinn B, også kortvarig, beskriver tiden mens skallet stivner, gjerne i kombinasjon med at dyret spiser opp det gamle skallet for å gjenvinne mineraler. I trinn C foregår
vevsoppbyggingen og mineraliseringen av skallet, og denne fasen varer 40- 60 % av
19
skallskiftesyklusen. I trinn D bygges det nye skallet opp innenfor det ytre skallet. Det er i denne fasen tapte kroppsdeler og skader i skallet blir regenerert eller reparert. Som for det forrige trinnet, kan dette vare så lenge som 40-60 % av skallskiftesyklusen. Noen arter har et maksimalt antall skallskifter, og når de har gått gjennom alle, vil de stanse opp i trinn D. Hvor lenge tifotkreps blir i trinn C og D er også miljøbetinget. Trinn E er selve skallskiftet. Dette trinnet starter opp med at dyret svelger vann og sveller opp (Wahle & Fogarty 2006).
Reabsorpsjon av kalk og produksjon av skallskiftehormoner fører til at skallet blir svakere og en skjøt i bakkant av karapax sprekker opp (fig. 8). Til slutt vil membranen under denne skjøten revne og fra da er prosessen irreversibelt. Dyret rygger ut av det gamle skallet ved å dra bakkroppen ut først, deretter alle gangføttene og gjellene og til slutt hodet med øyne og antenner. Til sammen vil trinn A, B og E kun vare noen få dager. I denne livsfasen er dyret aller mest sårbart og verneløst.
Krepsdyr bygger altså regelmessig opp et nytt kroppskall og har som nevnt, evnen til å regenerere tapte kroppsdeler. Dette foregår hyppigere hos unge dyr enn gamle.
Selvpåført tap av bein og klør er ikke uvanlig og kalles autotomi (kap. 4.8 og 8.5.1).
4.7 Reproduksjon
Alder og tidspunkt for kjønnsmodning varierer mye mellom ulike arter og er vanskelig å tidfeste eksakt. Kjønnsmoden tifotkreps bruker en kombinasjon av luktsignalisering (feromoner) og atferd for å kommunisere parringsstatus. Tifotkreps opptrer bare i par tett oppunder selve parringsakten. For de fleste artene vil hunnene veksle mellom å prioritere energi, mineraler, proteiner og sporstoffer til å utvikle nytt skall og
gjennomføre skallskifte, for så å utvikle gonadene (eggstokkene) mellom skallskiftene, mens noen arter har modne gonader ved skallskifte og gyter kort tid etter. De opptrer som par umiddelbart før og under hunnens skallskifte, da parringen oftest skjer (fig. 6).
Hannene kan i den anledning opptre territorielt om de har tilgang på ressurser som hunnen tiltrekkes av, som et godt skjul mens den skifter skall. Også stor størrelse vil være positivt for en hanns parringssuksess. Dominante hanner kan stå for en relativt stor andel av parringene, og store hanner kan befrukte et større antall hunner enn små
hanner (MacDiarmid & Sainte-Marie 2006). Bortsett fra for reker, som har kjønnsskifte, er de fleste artene særkjønnet hele livet.
20
a) b) c)
Figur 6. Parring hos kongekrabbe. Hannen holder fast på hunnen før skallskifte (a). Hunnen har skiftet skall og ligger på rygg under hannen under selve parringen (b). Hannen holder fast på den myke hunnen også etter parring for å forsvare henne mot rovdyr og andre
parringsvillige hanner (c).
Hunnens ovariepar ligger relativt høyt opp i kroppen mot ryggsiden og vil når de er modne fylle mye av karapax (fig. 2, 7).
Figur 7. Velutviklete ovarier i en taskekrabbehunn.
Foto: AKW, Møreforsking.
To eggledere fører ned og ut ved basis av det tredje fotparet og er utstyrt med
spermlommer nær kjønnsåpningen. Hannens testis munner ut ved det femte fotparet, helt bak ved halefestet der de to første pleopoder (haleføtter) er omdannet så de til sammen kan danne et spermoverføringsrør. Under parringen overfører hannen spermpakker (spermatoforer) inn i hunnens spermlommer. Når eggene er modnet og blir gytt, så presses sperm ut sammen med eggene, som befruktes mens de overføres fra gonadene og ut til undersiden av halen (fig. 8). Der fester de seg til haleføttene og blir hengende fram til klekking. Antall egg varierer mye mellom artene, fra noen hundre rekeegg til mange hundretusen egg per hunnkrabbe.
21
Figur 8. Utrogn hos taskekrabbe (øverst, nygytt rogn, plommemassen gir en rød farge), rød kongekrabbe, reke og hummer (venstre til høyre, klekkeklar utrogn, øyepigmentet gjør eggene mørke). Legg merke til forskjellen i relativ eggstørrelse og -antall.
Foto: AKW, Møreforsking (taskekrabbe),
Møreforsking (reke).
En kald periode har vist seg å være viktig for fosterutviklingen, mens larver og yngel trenger artsspesifikk salinitet- og temperaturnivåer for å utvikle seg og overleve (Wickins & Lee 2002). Bortsett fra for edelkrepsen (se kap. 9.3), vil de andre artene klekke planktoniske larver som gjennomgår artsspesifikke antall skallskifter før de når metamorfose og bunnslår som små versjoner av de voksne.
4.8 Muskler, muskelkontroll og autotomi Basert på Govind (1995)
Musklene ligger fullstendig innesluttet av og er festet til kroppsskallet og har som hovedfunksjon å styre dette. De er organisert i funksjonelle grupper fordelt over hode, kropp, hale og føtter, og ofte i antagonistiske par.
Muskler er også inkorporert i hjertet og tarmen. Tifokreps har striert muskulatur, satt sammen av proteinene myosin og actin og samlet i fiberbunter (myofibriller). Inne i myofibrillene er filamentene lineært organisert i sarkomerer, der muskelproteinene myosin og actin er organisert vekselvis så muskelen får et tverrstripet utseende (fig. 9).
Tifotkreps har en usedvanlig stor variasjon i lengden på sarkomerene, fra 2 til 20 μm.
Sarkomerlengden er nær knyttet til sammentrekningshastigheten til muskelen.
22
Figur 9. Skjematisk tegning av fiberbuntene i muskulatur hos tifotkreps Det er vist tre sarkomer til venstre og to til høyre. Raske fibre (a) er korte og har et mer markert stripet utseende enn de lange, seine fibrene (b).
Tegning: Anne Berit Skiftesvik, Havforskningsinstituttet.(etter Bevengut et al. 1993).
Muskelfibrene hos tifotkreps finnes derfor i ekstremversjonene raske og seine, og i mellomformer. Raske fibre reagerer på en depolariseringsimpuls med en markert spenningstopp som er stabil under stimulansen. De seine fibrene har en økende,
kontinuerlig spenningsoppbygging under stimulering. Muskelstrukturen dannes tidlig i livssyklusen og det er lengde og omkrets som vokser over tid. Også ved regenerering av en tapt ekstremitet, vil den nye ekstremiteten få en eksakt replika av den opprinnelige muskelkomposisjonen.
Musklene reguleres av bevegelsesnerver som enten hemmer eller stimulerer
sammentrekninger, direkte på muskelfibrene eller indirekte gjennom nerveterminaler som finnes fordelt utover muskelfiberen. Det er relativt få bevegelsesnerver som samspiller med hver muskel, men kombinasjonen av raske og sene synapser og sterke og svake signalsynapser gir en god kontroll over muskelfunksjonen.
Autotomi
Selvpåført tap av bein og klør er ikke uvanlig og kalles autotomi. Dette skjer enten på grunn av problemer under skallskifte, i kamp mot artsfeller eller som et forsvar mot rovdyr. Kommer en fot eller klo i klem eller brekker av lenger ute, så vil nerveimpulsen føre til at muskler i foten aktiveres og river opp en naturlig skjøt nær fotfestet inn mot kroppen. De ytre leddene av foten faller av, mens det i skjøten nærmest kroppen er en membran som lukker såret og raskt stanser blødningen. Tapte ekstremiteter, antenner og halefinner kan regenereres til et visst punkt, men ikke øynene.
23
5 Nervesystem og sanseapparat
Basert på Beltz (1995)
5.1 Sammendrag, nervesystem og sanseapparat
Organiseringen av nervesystemet til tifotkreps likner mye på organiseringen av nervesystemet hos børstemark mens det er svært ulikt nervesystemet hos virveldyr. Det er enkelt oppbygd med en langsgående nervestreng gjennom kroppen og nerveknuter (ganglier) sentralt plassert i hode, bak svelget og i hvert kroppsledd for de langstrakte artene. Hos krabbeformete arter er det to større ganglier; sentralt i kroppen og framme i hodet. Fra gangliene strekker
nervetrådene seg ut til de ulike kroppsdelene. Hvert ganglion produserer nervesignal og styrer sin kroppsdel, mens sentral overstyring er relativt svak.
Fremst i hode er det største gangliet (hjernegangliet) knyttet til antenner, øyne og kroppens nervestreng, mens det sentrale ”krabbegangliet” og de mange
”langhalekrepsgangliene” hovedsakelig styrer muskelmotorikken. Ganglier ved svelget styrer fordøyelse og sekresjon i tillegg til nevrohormoner. Hjernegangliet er det mest avanserte gangliet, med mottak, prosessering og samordning av sanseinntrykk. Her foregår det også en livslang nydannelse av nevroner ved luktregionene.
Nervesignalstoffer er for en stor del like for alle dyr med nervesystem. Biokjemisk virker de på samme måte, men mange har til dels avvikende funksjoner,
sammenliknet med virveldyr; for eksempel er nevromotoriske nervesignaler hos pattedyr sensoriske nervesignaler hos krepsdyr.
Synet er meget følsomt for variasjon i lysintensitet. Det er av mindre betydning enn lukt og smak og krepsdyr har ikke flerfargesyn.
Lukt og smaksregionene i hjernegangliet er best utviklet, og lukt og smak er også de viktigste sansene. De korte antennene er krepsdyrenes nese og svært følsomme, både for luktintensitet og kjemiske sammensetninger. Følsomme smakshår finnes på kropp, munndeler og føtter. Noen hår reagerer på hydrodynamiske vibrasjoner og andre på berøring. Det er ikke funnet reseptorer for temperatur og lyd.
5.2 Organisering av nervesystemet
Nervesystemet hos leddyr viser mange fellestrekk med børstemark, som de står
nærmest utviklingsmessig. Det er antatt at de to gruppene har felles opprinnelse, eller at
24
leddyr er videreutvikling av en tidlig børstemark. Fosterutviklingen, fosterstadier, leddelingen, fordeling av ekstremiteter og nervesystemet har mange likheter. Det er store forskjeller mellom disse to gruppene og ryggradsdyrene, men det finnes også markerte forskjeller mellom børstemark og krepsdyr. Begge dyregrupper har en viss grad av nerveopphopning framme i hodet, men krepsdyrene har mindre enhetlige segmenter enn børstemark og flatormer. Det er også forskjeller mellom tifotkreps på hvor utviklet den fremre nerveopphopningen er.
Felles for nervesystemet til tifotkreps er dets relativt enkle oppbygging, som følger kroppens segmenter, og store nevroner (fig. 10). Fremst i hodet er nevronene samlet i et særlig stort ganglion, ‖hjerneganglion‖. Hos tifotkreps med velutviklet hale er dette mer utpreget enn hos tifotkreps med tilbakedannet hale (krabbeformet tifotkreps). Hos førstnevnte finnes 15 ganglier som ligger sentralt og strekker seg langs hele kroppen (den sentrale nervestrengen); to mindre ganglier på begge sider av svelget og
hjernegangliet fremst i hodet, ett større og fem mindre ganglier langs hovedkroppen og seks ganglier nedover i halen. Hos krabbeformede tifotkreps er gangliene færre og ligger mer sentralt i forkroppen (Sandeman et al. 1993). Hvert ganglion styrer og kontrollerer hovedsakelig det kroppssegmentet det ligger i, noe som fører til en høy grad av segmentvis nervekontroll og en mindre grad av overstyrende kroppsfunksjoner.
5.3 Sentralt nervesystem
Et sentralt nervesystem (CNS) finnes i alt fra helt enkle livsformer som maneter til mennesket med dets komplekse hjerne med det limbiske system (‖følelseshjernen‖) og tykk, foldet hjernebark (Barnes 1980). Nervesystemet hos artropoder, inkludert krepsdyr, er organisert på tilsvarende måte som nervesystemet til børstemark. Leddyr og børstemark hører til de protostomere dyrene som skiller seg fra de deuterostome dyregruppene, alle virveldyr og noen få virvelløse dyregrupper, allerede ved de tidligste celledelingene i det befruktede egget (Barnes 1980).
Krepsdyrets hjerneganglion er imidlertid mye enklere sammensatt enn pattedyrhjernen og er hovedsakelig knyttet til sanseapparatet som omfatter lukt, smak, kontakt og synsoppfattelse, og organisering av disse inntrykkene. De mangler for eksempel helt det limbiske system og hjernebark. Nervesignalproduserende celler er lokalisert flere steder i det sentrale nervesystemet. Hormoner som styres nevrologisk kontrollerer livsrytmen,
25
for eksempel døgnrytmer, skallskiftesyklusen osv. Spesielt viktig er de nervesignalproduserende cellene lokalisert i forbindelse med
- Hjernegangliet, - Baksvelgsgangliet
- Det sentrale kroppsgangliet - Optisk ganglion (hos noen arter)
Hjernegangliet består av en rekke større nervebunter, organisert i ulike deler (protocerebrum, deutocerebrum og tritocerebrum). Her finnes det mest
bevegelsesnerver og nerveforbindelser (internevroner), men også sansenerver opptrer i organiserte sentre. Hovedfunksjonen til disse er først og fremst mottak av
sanseinntrykk, men også videre prosessering og samordning av ulike inntrykk. I disse regionene i hjernegangliet skjer en markert og livslang nydannelse av nerveceller (Sullivan et al. 2007a). På begge sider av svelget ligger det to små ganglier, som er involvert i styringen av nevrohormoner og fordøyelsesprosessen.
Bak dette paret, i bakkant av munnen ligger et nytt relativt stort ganglion, som er tilknyttet styring av munndeler og gjellene. Likedan så vil hvert av de følgende
gangliene være tilknyttet gjeller, kroppsvegg og muskler innenfor det kroppssegmentet de ligger i. (fig. 10). Dette gangliet mangler hos krabber som har et større ganglion mer i bakkant av kroppen (Baker 1955; Gardner 1997; Pearson 1908)
Fra den sentrale nervestrengen som går gjennom kroppen, strekker de perifere nervene seg til ekstremitetene og kroppen ellers. Disse utløperne går hovedsakelig ut fra gangliet i hvert kroppsledd. Det er i gangliene selve nervecellekjernen ligger, mens axonet (utløper fra nervesenteret) strekker seg frem til målorganet. Dette gjelder for alle typer nerver, både bevegelsesnerver og sansenerver. Rundt nervene ligger det et
beskyttende lag av bindevev, ‖nervehinne‖.
Krepsdyrets hjerneganglion er komponert av mange nerver og har oppstått etter
sammensmeltingen av flere hodesegmenter som i dagens tifotkreps opptrer som ett stort segment (fig. 11).
26 A)
B)
Figur 10. Skisse over nervesystemet hos krabbeformete krepsdyr (A) og langhalekreps (B), med taskekrabbe og hummer som modeller. (a) hjernegangliet, (b) svelgganglier, (c) Sentralt kroppsganglion (krabbe) /baksvelgs-ganglion (langhalekreps), (d) det sentrale kroppsgangliet, (e) taxoner, (f) fordøyelsessystemnerver. Merk at det sentrale kroppsgangliet er samlet i et punkt hos krabben mens det er et mindre ganglion for hvert kroppsledd/fotpar hos
langhalekrepsen. Nervetrådene strekker seg fra disse gangliene til resten av kroppen
Tegning: Anne Berit Skiftesvik, Havforskningsinstituttet (etter Barnes (1980) (hummer) og Pearson (1908) (krabbe))
27
a) b)
Figur 11. a) Konfokalt fluoriserende mikroskopbilde av hjerneganglie og b) hjernegangliets plassering hos en ung hummer fotografert under lupe . De lyse cellene i bildet til venstre er nydannete celler, merket med BrdU og fluorescens.
Preparering: Gro. I. van der Meeren (GvdM), Havforskningsinstituttet/ Beltz Lab, Wellesley College, MA, USA
5.4 Stimulering og nervesignaler
Selve funksjonen til nervecellen er ensartet for alle levende dyr fra ryggradsløse arter til pattedyr, med en hvilespenning på 60-80 mV mye basert på forskjeller i
ionekonsentrasjonen av kalium på inn- og utsiden av cellen. Hos tifotkreps vil også kalsium og magnesium ha en viss betydning.
Krepsdyr har også helt spesifikke og unike peptider som virker som signalstoffer.
Pattedyr har andre, tilsvarende peptider som virker på tilnærmet samme vis. Samme nervecelle kan fungere med forskjellige kombinasjoner av nervesignalstoff, og disse kombinasjonene kan føre til artsspesifikk atferdsrespons.
Innen aktive nervesignalstoffer (nevrotransmittorer) er det likevel mye likt på tvers av dyreriket. Substanser, som for eksempel acetylcholin, glutamat, serotonin, dopamin og histamin for å nevne noen, er funksjonelle nervesignalstoffer for alle levende dyr som er undersøkt. Hos pattedyr vil for eksempel nervesignalstoffet acetylcholin virke
nevromotorisk, mens det hos leddyr, inkludert børstemark, krepsdyr og insekter, vil påvirke/påvirkes av sensoriske nerveimpulser. Muskelbevegelse styres derimot av en kombinasjon av glutamat, som virker aktiverende (depolariserende) og fremmer
sammentrekning, og aminosyrer (GABA) virker hemmende (hyperpolariserende) og får muskelfiberen til å slappe av.
28
Aminene serotonin, dopamin og histamin har alle en plass i nervesystemet hos tifotkreps og har effekt både fysiologisk og atferdsmessig.
Signalstoffet serotonin har en universal påvirkning på nydannelse av nerveceller hos både virveldyr og virvelløse dyr (Goergen et al. 2002; Sullivan et al. 2007b). Hos mennesker vil serotonin også virke inn på emosjonelle sentre i hjernen, der en sammenheng mellom serotoninmangel og depresjon er sett (Asberg et al. 1976).
Krepsdyr har ikke utviklet de hjernesentra som er forbundet med emosjonelle følelser, så alt som er dokumentert for denne gruppen er at serotonin har en stor betydning for utvikling, opprettholdelse og funksjon av nervesystemet.
Nervesignaler som er forbundet med smerteregistrering diskuteres i kapittel 7.
5.5 Sanser
I tilegg basert på Atema & Voigt (1995) og Glantz & Barnes (2002)
Synet er hovedsakelig knyttet til øynene: fasettøyne der lysinntrykk fanges opp og sendes gjennom nervetaxon inn til sentralt liggende nervesentre i øyestilk og
hjerneganglion (fig. 12). Det finnes også arter med lysfølsomme celler i hjernegangliet og i halefinnen (se kap. 9.3,Wilkins & Larimer 1975). Det er usikkert hvor viktig syn er for akvatiske krepsdyr.
Det er sett endring i kroppsstillinger på grunn av synlige impulser, både i form av forsvarsstilling på grunn av skygger og bevegelse og jaktrespons på bevegelige byttedyr heller enn stillestående.
Øynene er følsomme for endringer i lysstyrke, og noen arter kan også endre denne følsomheten fra natt til dag.
Figur 12. Nærbilde av hode til en hummerunge, med fasettøyne plassert ytterst på øyestilkene.
Øyekonstruksjonen tilsier likevel at synet vil ha en dårlig romlig
oppløsning. Hver fasett har en synsvinkel som er omtrent 1 % av menneskenes synsfelt og har kun én eller to typer fotoreseptorer med en maksimum følsomhet for blågrønne
29
lysbølger rundt 500 λ. Med så få ulike fotoreseptorer kan ikke farger oppfattes eller øynene kan kun skille mellom to farger. Oppbyggingen av øyefasettene har en form som kan tillate oppfatning av polarisert lys, og navigering ved hjelp av polarisert lys (lysbølger som svinger om et plan) er kjent fra nærstående arter.
Kjemisk kommunikasjon, lukt og smak, er den mest effektive kommunikasjons- formen i akvatiske miljøer der det ofte er mye naturlig støy og dårlig sikt. Gjennom føleorgan (sensiller, hårliknende organ) som går igjennom og ut av skallet, kan krepsdyr fange opp kjemiske impulser fra omgivelsene (fig. 13).
a) b)
c) d)
Figur 13. Antenner: a) taskekrabbe og b) rød kongekrabbe. c) viser smaks og følehår på halefinnene til en hummerunge.. Legg merke til smakshårene på taskekrabbens munndeler (a).d) viser dypvannsrekas korte og lange antennepar
Foto: (a),(b): AKW, Møreforsking, (c): GvdM, Havforskningsinstituttet, (d) Møreforsking.
Disse finnes særlig tett på antennene, de ytre leddene på føttene og munndelene.
Krepsdyr danner seg et kart over sine omgivelser hovedsakelig basert på lukt.
Det er særlig antennene som fungerer som krepsdyrets nese, med evne til å plukke opp svært fine detaljer fra vannets kjemi. De er svært følsomme og av stor betydning både for å orientere seg mot skjul, finne mat og i forhold til andre dyr. Se kap. 9.7 om følsomheten som er målt hos taskekrabbe (Haugland 1996).
30
Resten av kropps- og fotreseptorene nyttes helst på kort hold for å smake seg fram til og identifisere byttet på bunnen.
Vannstrømmen til og fra gjellehulene styrer krepsdyret med spesialtilpassete munndeler (2. maxilliped), oftest bakfra og forover, men også forfra og bakover gjennom
gjellehulen, eller i smale vinkelsektorer inn mot gjellehuleåpningen. Dermed kan det lukte på utvalgte seksjoner av vannet rundt seg for retningsorientering.
Mekanoreseptorer finnes det tre ulike varianter av, indre (registrerer balanse,
bevegelse, kroppsstilling og likevekt), skallorienterte (registrerer trykk mot skallet) og ytre følere (registrerer kontakt med objekter nær kroppen). Mekanisk kontakt kan igjen deles opp i to hovedgrupper, hydrodynamisk og berøring.
Indre følere er balanseorgan (statocyster) som sitter nær antennefestet og består av mer eller mindre åpne sekker. Dette er taktile sanseorgan. Inne i sekkene er veggene dekket av sansehår og fritt i sekkene ligger statolitter (ofte små sandkorn). Disse påvirkes av tyngdekraften og sansehårene er fylt med nerver som registrerer om de er i kontakt med statolittene eller ikke. Statolittene må erstattes ved hvert skallskifte, siden statocystene blir fornyet i denne prosessen.
Andre indre mekanoreseptorer er muskelreseptor organene. Disse reseptorene finnes i forkroppen og ryggsiden av halen, ved halefestet og i munndelene. De registrerer både raske, sterke og seine, rolige bevegelser separat og registrerer dermed all
muskelaktivitet.
Registrering av ytre impulser er stort sett knyttet til føleorgan som går gjennom skallet, ofte følehår. Disse finnes over hele kroppen, på halen, føttene, klørne og antennene.
Disse gir nerveimpulser når de blir bøyd og retter seg ut igjen.
Noen av disse er kontaktløse reseptorer, som registrerer lavfrekvente hydrodynamiske vibrasjoner, som for oss oppfattes som lyd, mens andre oppfanger både ordinære vannstrømmer og trykkbølger som oppstår av bevegelse i nærheten. Det er ikke påvist noe hørselsorgan hos akvatiske krepsdyr. Andre reseptorer reagerer på direkte kontakt, enten fra gjenstander eller fra flytende partikler.
Temperaturreseptorer er ikke kjent hos krepsdyr selv om temperatur er en viktig faktor.
31
6 Atferd
Basert på Dunham (1983) og Factor (1995) 6.1 Sammendrag, atferd
Atferden er artsspesifikk og avhengig av livsstadiene. Indre responser på ytre impulser er utviklet så arten passer i sin nisje i økosystemet. Tifotkreps er ofte naturlig tilpasningsdyktige og har stor plastisitet i sin atferd, men med noen grunnleggende fellestrekk. De har alle rytmisk atferder som særlig påvirkes av årstid (vandringer, skallskifte, gyting og klekking), lys (matsøk) og temperatur (finjusterer atferd). Av eksterne stimuli er det lys og temperatur som sterkest påvirker atferden til krepsdyrene.
Miljøet har en betydelig effekt, der den naturlige biotopen har en klar profil når det gjelder vannkvalitet, skjul, føde og, for noen, bunnsubstrat. Rovdyr finnes alle steder i naturen, men krepsdyr er beskyttet av skallet i seg selv, pigger og
utvekster og en rask reaksjonsevne. Helt naive dyr vil flykte raskere og gjemmes seg mer enn artsfeller som har erfaring med sine omgivelser. Typiske trekk ved de omtalte krepsdyrene er at de er sterkt knyttet til skjul, utviser diskret matsøk når rovdyrpresset er lavest eller forekommer i store tettheter for å forsvare seg.
Tifotkreps kan orientere seg på en liten skala med syn, lukt og smak, mens lukt, lys, strøm og magnetisme kan utnyttes for retningsbasert vandring over lange distanser.
Atferd er et fysisk resultat av kombinasjoner av ytre inntrykk, fysiologisk tilstand og erfaring. Atferden avgjør dyrets evne til å overleve, vokse og formere seg. Atferden vil endre seg med dyrets utvikling fra larve til voksen (fig. 14).
Figur. 14. Hummerunge (pil) som graver ut skjul under en stein som forsvar mot rovdyr.
Fra Akvariet i Bergen.
32
Ytre inntrykk er alt som skjer i miljøet rundt dyret, fra lysforhold, temperatur og magnetiske felt til inntrykk som lukt, smak og direkte berøring. Den fysiologiske tilstanden påvirkes av hormonnivå, næringsbehov og helsetilstand, mens erfaring kan finjustere evnen til å skaffe seg mat, sosial omgang og geografisk orientering i fin skala.
Atferden er artsspesifikk, men kan organiseres i noen felles hovedområder: rytme, økologiske faktorer, ressurstilgang og utnyttelse, retningsorientert atferd og modifisert atferd.
6.2 Rytmisk atferd
Det er kjent at tifotkreps påvirkes av en rekke rytmiske faktorer, både årstider, månefaser, tidevann og døgn.
Årstider påvirker ikke bare vekst og parringsatferd, gjennom å styre
skallskiftehyppighet og tidspunkt, men også atferd som er sterkt knyttet til de ulike stadiene i skallskiftesyklusen. Vintersolverv har en overstyrende kraft til å sette
‖kalenderen‖ rett i forhold til sommer- og vintersesongen. Årlige temperatursvingninger finstiller tidspunkt for skallskifte, parring, gyting og klekking.
Månefasen påvirker tidspunkt for gyting, klekking og skallskifte hos larver og yngel (Ferrero et al. 2002). Også parringssesonger opptrer i tilknytning til månefaser, så spredte hanner og hunner søker sammen på rett tid.
Månefasen er også knyttet til tidevannet, som har en stor effekt på tifotkreps som lever på grunt vann og tidvis beiter i fjæra. Tidevannet påvirker både korte vandringer inn og ut av fjæra og graving av skjulesteder i selve fjæresonen.
Lys har en sterk påvirkning på døgnvariasjonen til atferden av alle livsstadiene. Det har stor betydning for å avgjøre perioder for vertikal migrasjon for pelagiske larver, så vel som aktiv bevegelse for å finne mat og sosial omgang eller å oppholde seg mer inaktivt i skjul for å skjerme seg fra rovdyr.
6.3 Økologiske faktorer
Miljøet har en betydelig effekt på atferden til individuelle dyr, så vel som artsspesifikk atferd. Atferden som arten har utviklet for å tilpasse seg et livsmiljø, gjenspeiler miljøets spesielle sammensetning.
33
Ressurstilgang som er begrenset i rom og tid, som mattilgang og gode skjul, stimulerer til utvikling av komplekse evner til å tolke omgivelsene mest mulig effektivt, ikke bare gjennom direkte fysiske stimulanser men også gjennom andre individers atferd.
Muligheten for å parre seg er avhengig av å velge ikke bare rett tid, geografisk posisjon og dyp, men også å gjenkjenne en potensiell parringsklar partner. Det finnes arter som lever i faste par, men disse finnes bare i miljøer der det innebærer en spesielt stor risiko å bevege seg fritt. De fleste tifotkreps er solitære og søker sammen kun for parring.
Kjemisk signalisering og defensiv atferd benyttes av hunner for å signalisere at de er tilgjengelige. For hanner innen mange arter vil rask vekst og evnen til å etablere gode skjulesteder der hunnen kan skifte skall før parring, være avgjørende. Utvikling av tydelige dominanssymboler som store klør og et høyt aggresjonsnivå er derfor knyttet til den reproduktive suksessen.
Sted og tidspunkt for gyting, eggutvikling, klekking og bunnslåing påvirkes av både bunnforhold, strømmønster, temperatur og larvenes utviklingsmuligheter. Dette er artsspesifikke mønster som kan avgjøre utbredelsen av arten, men som i små skala kan gjenkjennes i gytevandringer, oppkonsentrering av eggbærende hunner i gitte områder, sesongmessig klekking, larvedrift og valg av sted for bunnslåing av yngelen. Her finner vi også store forskjeller mellom marine og ferskvannsarter.
Tifotkreps, som andre dyr, har behov for tre grunnleggende ressurser: mat, vern og parringspartner. De to første er et konstant behov som de har gjennom hele livet og som kontinuerlig påvirker atferden.
6.4 Forsvar
Beskyttelse mot rovdyr er essensielt for all tifotkreps. Til tross for skall og klør, så er særlig de små tifotkrepsene sårbare og har bruk for ytterligere beskyttelse i form av fysisk skjulested eller opptreden i større tettheter (fig. 15 og 16). I begge tilfeller vil sosial kommunikasjon være viktig for å styre atferden til hvert individ så det unngår å utsette seg for unødig fare og energisløsing.
Ved vern i felleskap, opptrer individene i sosiale flokker der mengden individer er så stor at det for enkeltindividene er bare små sjanser for å bli fanget. Slike arter er gjerne ikke så aggressive, har mindre påfallende klør, men kan ha pigger og skallform som beskytter mot rovdyr. Noen arter er også delvis pelagiske og kan svømme opp fra bunnen, slik som reker om dagen (Shumway et al. 1985).
34 Figur 15. Vaktsom sjøkreps i utgangen av hulen sin med alle sanser i bruk. Merk hvordan de korte antennene (nesen) og øynene er løftet opp og de lange antennene sveiper omgivelsene mens klørne er spredt i forsvarsstilling.
Vern av eget skjul er så viktig at solitære arter som er avhengig av dette, ofte har en aggressiv atferd, selv om vern av større territorier er uvanlig.
a) b)
Figur 16. Kongekrabbeunger er dekket med skarpe pigger (a) og (b) beskytter seg på dagtid ved å samle seg i en haug (også kalt ”pod”).
Foto (b): AKW, Møreforsking
6.5 Retningsorientert atferd
Det er påvist en rekke faktorer som tifotkreps benytter for å orientere seg geografisk. På en liten skala nyttes sanselige ‖landemerker‖ som lukt og smak. Lukt, lysretning, strømmønster og jordmagnetisme blir også utnyttet over større arealer. Lydorientering er bare kjent fra landlevende tifotkreps, som har hørselssans i motsetning til de
akvatiske artene. Det er ikke kjent om de aktuelle tifotkrepsartene kan oppfatte polarisert og ultrafiolett lys, som benyttes til orientering hos insekter.
Særlig er lukt viktig når en tifotkreps skal orientere seg i omgivelsene. De kan styre vannsirkulasjonen rundt hodet når vann pumpes over gjellene. For å gi fra seg sine egne kjemiske signaler, kan de sende ut en vannstrøm forover der de blander inn kjemiske forbindelser som angir for eksempel dominans og parringsstatus. Men for orientering nyttes både munndeler, gjeller og haleføttene for å vifte vannstrømmen bakover langs
