t i d e r
r e d i ttfirkssdit ksigoloekra2102|gnagrå .41
Primitive
evit imi rP
2012
arkeologisk 14
PRIMITIVE-TIDER.COM
Primitive tider
Postboks 7009, St. Olavs plass 0130 Oslo
E-post: [email protected] / [email protected] Internett: www.primitive-tider.com
Grafisk utforming: Magne Samdal
Trykk: Reprosentralen ved Universitetet i Oslo
©Primitive tider. Ettertrykk for mangfoldiggjøring kun etter avtale med redaksjonen.
Forsideillustrasjon: Nummedal i felt på Frei, Kristiansund. Foto: NTNU. Editert: Magne Samdal
Skrive for Primitive tider?
Primitive tider oppfordrer spesielt uetablerte forfattere til å skrive. Vi er interessert i artikler, kommentarer til tidligere artikler og anmeldelser av faglitteratur. Kanskje blir din artikkel neste nummers debattema! Send inn ditt manuskript og la det få en faglig og seriøs vurdering av redaksjonen. Husk at hele prosessen kan være tidkrevende, så planegg å være ute i god tid.
Innleveringsfrister finner du på våre nettsider. Det er likevel ingen grunn til å vente til siste øyeblikk, send gjerne inn før fristen!
For å lette arbeidet for deg og for oss, er det helt nødvendig at du setter deg godt inn i forfatterveiledningen og følger den. Forfatterveiledningen finner du på våre nettsider:
www.primitive-tider.com
Artikkelutkastet bør lengdemessig omtrent tilsvare den ferdige artikkelen. Det må med andre ord være noe mer enn en skisse/ løse ideer, men også vesentlig kortere enn en avhandling.
Vi ser fram til å høre fra deg! Kontakt oss enten pr. mail: [email protected] eller send utkastet til postadressen over.
INNHOLD
Släktskap och neolitiska kulturer 1
Per Persson
Nye åkre og gamle funn. Metodiske betraktninger om undersøkelser av
sørøstnorske steinalderboplasser i dyrket mark 15
Axel Mjærum
On the definition and practice of Geoarchaeology 31 Rebecca J.S. Cannell
Anders Nummedal: fra ”quasi-lærd” til steinaldernerd 47 Ellen Grav Ellingsen og Heidi Mjelva Breivik
En time forut for sin tid. Om kroppen, arkeologien og Anders Nummedal 59 Håkon Glørstad
Arkeologisk geofysikk i Norge – En historisk oversikt og statusevaluering 77 Lars Gustavsen og Arne Anderson Stamnes
Vin og ekstase i svart og rødt. Attiske vaser med Dionysos og menader i norske
antikksamlinger (580–430 f.Kr.) 95
Kristian Reinfjord
Älgens roll i ett neolitiskt tänkande. Om fångstgropar, skärvstensvallar och
hällbilder i mellersta Norrland 107
Ylva Sjöstrand
Arkeologi mellom oppdagelse og glemsel. Forståelse av et funn i en
sprekk i virkeligheten 121
Ragnar Vennatrø
DEBATT: Midlertidige ansettelser i arkeologifaget
Midlertidige ansettelser i arkeologifaget 135 Thorgeir Hole
Midlertidige ansettelser i arkeologien – sett fra kulturhistorisk museum 143 Lars Groseth og Karl Kallhovd
Midlertidige ansettelser i arkeologien 147
Geir Sørum og Sigrid Mannsåker Gundersen
Et liv på knærne – om midlertidige tilsettinger i norsk arkeologi 153 Mari Arentz Østmo
Åpen debatt om midlertidig ansettelser i norsk arkeologi 161 BOKANMELDING
Mark P. Leone:
Critical historical archaeology 169
Bo Jensen
Släktskap och neolitiska kulturer
Per Persson
Kulturhistorisk museum, Universitetet i Oslo
Inledning
De mellanneolitiska kustboplatserna i Sverige, Norge och Danmark, har varit föremål för diskussion allt sedan undersökningarna vid Åloppe i Uppland i början av 1900-talet (Almgren 1906). Diskussionen rör framförallt hur man skall förklara att det i många områden finns kustboplatser med ett till synes mesolitiskt näringsfång långt efter att jordbruket introdu- cerats. Till en början såg man detta som resultat av motsättningar mellan en sydskandinavisk megalitkultur och en östsvensk boplatskultur.
Carl Johan Becker (1951) tillskrev senare de mellanneolitiska kustboplatserna i stora delar av Norden till en speciell kulturgrupp; den grop- keramiska kulturen. Det diskuteras fortfarande ifall det har funnits en sådan kultur och hur den i så fall skall definieras. Roger Edenmo och hans medförfattare (1997) formulerade stora delar av problematiken redan i rubriken när de skrev artikeln ”Gropkeramikerna - fanns de?”.
Sedan mitten av 1990-talet har isotop- undersökningar av skelett gett nya möjligheter att bestämma vilket näringsfång människorna har haft (Lidén 1995). Nya metoder gör det nu möjligt att bestämma släktskap genom undersökningar av gammalt DNA. Många av de arkeologiska teorierna har gått ut på att kultur- grupper under neolitikum har varit folkgrupper
med olika biologiskt ursprung. Mer än 100 års diskussion och arkeologisk forskning har inte gett klarhet i om så är fallet. Det är just sådana frågor om ett eventuellt samband mellan arkeologisk kulturtillhörighet och biologiskt släktskap, som nu kan besvaras med molekylär- genetiska undersökningar.
Isotopundersökningar och dateringar Näringsfånget under mellanneolitikum
De bägge svenska öarna Öland och Gotland, har en särställning i forskningen kring de mellan- neolitiska kustboplatserna eftersom ben bevaras bra i öarnas kalkhaltiga jord. Den neolitiska sekvensen på öarna är densamma som i resten av södra Sverige. På Gotland finns det fynd som visar att jordbruket introducerades vid samma tid som i Sydskandinavien (Rundkvist et al.
2004:tab. 9h). Det finns också megalitgravar som räknas till trattbägarkultur på de bägge öarna (Arne 1909; Lindqvist 1997). Megalit- gravarna räknas oftast till en bofast befolkning som har bedrivit lantbruk. På Öland och Gotland finns också mellanneolitiska kustboplatser. På dessa påträffas, förutom boplatslämningar i form av kulturlager med rika fynd av keramik och djurben, även flatmarksgravar (Janzon 1974).
2
Flest gravar har undersökts på Ajvide där det rör sig om närmare 100 gravar (Österholm 2008).
Undersökningar av kol- och kväveisotoper visar att det har funnits två distinkta näringsfång på Öland och Gotland under mellanneolitikum (Lidén 1995; Lidén 1996; Lindqvist 1997 Lindqvist och Possnert 1997; Eriksson 2004;
Eriksson et al. 2008). Näringsfånget på de mellanneolitiska kustboplatserna har till stor del varit inriktat på sälfångst, medan isotop- undersökningar från megalitgravar visar på ett näringsfång med stora inslag av föda från land, rimligtvis från lantbruket. Från övriga delar av Sverige och Norge finns det få människoben från mellanneolitiska kustboplatser. De ben som undersökts från Södermanland i Östsverige (Fornander et al. 2008) och från Västsverige (Sjögren 2003:118), visar även de på ett marint inriktat näringsfång precis som på Öland och Gotland. Lantbruk har inte förekommit, eller har endast haft en helt obetydlig andel i närings- fånget. De skillnader som finns i fyndmaterialet från Öland och Gotland jämfört med resten av Norden kan därför förklaras av de bättre bevaringsförhållandena på de bägge öarna.
I och med att de mellanneolitiska bo- platserna längs kusten visat sig härstamma från en befolkning som så gott som uteslutande har
levt på föda från havet, finns det också en god grund för att räkna dem till en speciell kultur- grupp. Det finns en lång tradition av att kalla denna för ”den gropkeramiska kulturen”.
De-neolitiseringshypotesen och kulturdualism En tolkning av den gropkeramiska kulturen (GRK) är att den utgör resultatet av en de-neoliti- sering. Denna uppfattning har klarast uttryckts av Eric Hinsch (1955) i hans behandling av trattbägarkulturen (TRB) runt Oslofjorden.
Han menar att jordbruket introduceras av invandrare som representeras av TRB under tidigneolitikum. Expansionen leder enligt denna tolkning till en TRB-bosättning som egentligen ligger utanför det område som är lämpligt för jordbruk med den teknik man förfogade över under denna tid. I Sverige och runt Oslofjorden i Norge uppkommer därför GRK genom en de-neolitisering av TRB. Härmed avses att man efter några århundraden som bönder övergår till ett näringsfång som domineras av jakt, fiske och fångst på havsdäggdjur. Samtidigt behåller man en neolitisk kultur med bland annat keramik och slipade flintyxor. Inger Österholm (1989:172) förespråkar en liknande uppfattning för Gotlands del. Hon poängterar dock klimat
Figur 1 Kalibrerad fördelning av 14C-dateringar av totalt 95 individer från Öland och Gotland. Fördelade på megalit- graven i Resmo och Tofta, respektive flatmarksgravar från Köpingsvik, Ajvide, Ire, Visby och Västerbjers (Janzon 1974, Lindqvist 1997, Eriksson 2004, Eriksson et al. 2008, Österholm 2008).
Släktskap och neolitiska kulturer Persson
och miljöfaktorer som drivkrafter i utvecklingen och räknar inte med någon invandring i början av neolitikum. Övergången till jordbruk beror enligt Österholm på att den lokala mesolitiska befolkningen tvingas söka sig nya näringskällor eftersom mängden biomassa minskar i Östersjön under slutet av mesolitikum. Återgången till säljakt och nedgången för jordbruket i mellan- neolitikum beror på motsvarande sätt på att de naturliga förutsättningarna för sälfångst då åter blir bättre.
De-neolitiseringshypotesen utgår från att bosättningar med ett agrart näringsfång är äldre än de mellanneolitiska kustboplatserna.
Från Öland och Gotland är ca. 85 individer 14C-daterade till tidig- och mellanneolitikum, (figur 1). Dateringarna tycks visa att begrav- ningar i flatmarksgravar på kustboplatserna börjar samtidigt som begravningar i megalitgra- varna. Detta kan tyckas vara ett starkt argument mot de-neolitiserings-hypotesen. Det finns dock en svaghet i detta argument eftersom 14C-dateringar gjorda på ben från säljägare är påverkade av en marin reservoareffekt (Olsson
1996). Reservoareffekten beror på att 14C bildas i atmosfären och att det tar tid innan det kommer in i det biologiska livet i havet. Något förenklat kan det sägas att organismer som lever i havet har en 14C-ålder redan under sin livstid. Reservoaref- fektens omfattning varierar och beror framförallt på vattenbassängens storlek. Som mest kan den vara 800 år, men Östersjön är en liten bassäng och reservoareffekten där är därför mindre.
Reservoareffektens omfattning kan bestämmas genom att jämföra dateringar utförda på skelettet med dateringar som utförts på material från land som påträffats i samma grav. Det finns bara fyra gravar från Gotland där en sådan jämförelse har varit möjlig (Eriksson 2004:tab.8). Utifrån dessa har Gunilla Eriksson (2004) beräknat att reservoareffekten i snitt blir 70+/-40 år.
Effekten är således liten och även om man tar hänsyn till den har det varit en lång period då det förekommit såväl begravningar i megalitgravar som i flatmarksgravar på kustboplatserna. Om säljägarna på GRK-boplatserna härstammar från en de-neolitiserad TRB-befolkning borde det inte ha varit någon sådan överlappning mellan
Figur 2. Släktskapsträd som visar de europeiska mitokondriella DNA-gruppernas relationer. Tidskalan är längst till höger och tiden går uppåt i diagrammet. Baserat på Soares et al. (2010:fig. 1).
4
dateringarna utan begravningarna i megalitgra- varna borde ha upphört när flatmarksgravarna tas i bruk.
Dateringar och isotopundersökning av skelett från Öland och Gotland visar således att det finns två populationer med olika näringsfång under mellanneolitikum och att dessa är samtida åtminstone under den senare halvdelen av perioden. Det råder därför vad som kallats
”kulturdualism” mellan GRK som livnär sig framförallt på sälfångst längs kusterna och TRB som har ett mer agrart näringsfång med en tyngdpunkt ett stycke in i landet.
En möjlighet är att denna kulturdualism har uppkommit genom en partiell de-neolitisering då en del av TRB-populationen kan ha skiftat näringsfång och därigenom blivit ursprunget till GRK. Alternativt kan den ha uppkommit genom en partiell neolitisering där TRB och GRK har gemensamt ursprung i en och samma senmesolitiska kultur. Undersökningar av DNA från de neolitiska människorna kan visa om detta är fallet. DNA-molekylerna bär på arvsanlagen och genom att undersöka graden av likhet i
DNA-sekvensen mellan olika individer, kan man avgöra i vilken grad de är i släkt med varandra.
Molekylärgenetiska undersökningar Undersökningar av nutida människor
Forskningen som rekonstruerar historien utifrån nulevande människors DNA-sekvenser, använder en dateringsmetod som kallas den
”molekylära klockan”. Den utgår från olikheter i DNA-sekvensen mellan olika individer. Sådana olikheter uppkommer med tiden på grund av mutationer. Den molekylära klockan kan kalibreras utifrån daterade händelser då olika populationer skiljs åt och på så sätt kan man bestämma antalet mutationer per tidsenhet.
Alla nu levande människor härstammar på morssidan från en kvinna, ”mitochondrial Eve”
som levde i Afrika för mer än 100 000 år sedan (Cann et al. 1987). Utifrån mitokondriellt DNA (mtDNA) ser man två stora utvandringar från Afrika och dagens européer härstammar från den ena av dessa. mtDNA är arvsmassa som överförs från mor till barn och visar därför släktskapsför-
Figur 3. Fördelningen av mitokondriella DNA-grupper bland nutida skandinaver. Baserat på uppgifter från Helgason et al. (2001:table 3).
Släktskap och neolitiska kulturer Persson
hållanden på moderssidan. Nomenklaturen för mtDNA är baserad på bokstavsbeteckningar, och den släktlinje som leder fram till dagens européer har fått beteckningen ”N”. För enkelhetens skull kallar jag i fortsättningen alla grupperingar av individer med liknande mtDNA-sekvens för
”grupp” trots att det egentligen finns en mer utvecklad terminologi. Släktskapsträdet i figur 2 visar européernas härstamning (Soares et al.
2010). Dessa har sin rot i N-gruppen.
N-gruppens uppkomst dateras till för 60 000 år sedan, se figur 2. Detta är tidpunkten för utvandringen från Afrika. För ca. 50 000 år sedan grundläggs R-gruppen genom en mutation hos en kvinna inom N-gruppen, därefter, men även det för mer än 50 000 år sedan, urskiljs U-gruppen genom en mutation hos en kvinna inom R-gruppen. Ju längre upp i trädet som visas i figur 2, desto närmare kommer man nutid och desto mer detaljerad blir uppdelningen i grupper.
Ytterst på grenarna, det vill säga längst upp i figuren, finns de varianter man finner hos nu levande människor. Långt ifrån alla människor är undersökta, men utifrån de stickprov som är gjorda så torde det idag vara en miljard människor, framförallt européer, som hör till detta släktskapsträd!
U-gruppen grundläggs genom en mutation för mer än 50 000 år sedan. Vidare uppåt i släktskapsträdet splittras U-gruppen i undergrupper. För resonemanget längre fram i denna artikel är U4 och U5 speciellt intressanta.
U4- och U5-gruppena förekommer idag enbart bland européer. De uppkom för ca. 20 000 respektive 35 000 år sedan. Detta var en tid då inlandsisen täckte största delen av Europa, så de kvinnor som grundlade respektive linje har levt i någon av de refuger som fanns i södra och östra Europa (Zvelebil 2008:fig. 2.3).
I övrigt kan man notera H-gruppen i släktskapsträdet. Denna grundläggs för ca. 15 000 år sedan och är idag den vanligaste bland européer. Denna och de andra gruppernas andel av en skandinavisk befolkning framgår av figur 3. Diagrammet baseras på en undersökning genomförd av Angar Helgasons och hans medarbetare (Helgason et al. 2001). Det kan
i sammanhanget också nämnas att de olika europeiska befolkningarna är inbördes relativt lika vad gäller fördelningen av mtDNA- grupperna. I Helgasons och hans medarbetares undersökning av några europeiska befolkningar utgör H-, J-, K- T-, U- och V-grupperna tillsammans mer än 80% av alla populatio- nerna, och för alla utom samerna, är dessutom H-gruppen den vanligaste.
Figur 4. Förenklad framställning av fördelningen av mitokondriella DNA-grupper i norra och mellersta Europa under stenålder (Persson i tryck).
6
Genom att undersöka gammalt DNA från ben, skinn, hår och liknande, kan man få genetisk information från individer som levt för 1000-tals år sedan. Det är bara några få undersökningar av gammalt DNA som är relevanta för nordisk stenålder. Det rör sig om Wolfgang Haaks avhandling (2006), och en del artiklar som ansluter till denna (Haak et al. 2005; Haak et al.
2008; Bramanti et al. 2009; Haak et al. 2010), samt Helena Malmströms och Anna Linderholms avhandlingar och andra arbeten (Malmström 2007; Linderholm 2008; Malmström et al.
2009; Linderholm 2011). Jag har i ett annat sammanhang gjort en sammanställning av resultaten från dessa undersökningar och den som är intresserad av fler detaljer hänvisas till denna (Persson i tryck).
Så gott som alla undersökningarna av DNA från mesolitiska och neolitiska människoben gäller mtDNA. Orsaken är en stark tradition med undersökningar av mtDNA från nutida människor, men också att den mitokondriella DNA-molekylen finns i större antal än annat DNA och har därför större chans att bli bevarad.
Undersökningar av nu levande människor som den som redovisas i figur 3, har en stor detalje- ringsnivå och därför en indelning med många undergrupper. I regel kan man inte få en så hög detaljeringsnivå i undersökningar av individer från mesolitikum och neolitikum. Detta beror på att DNA är dåligt bevarat i de gamla proverna och därför är det oftast små avsnitt av mtDNA som har undersökts. För den fortsatta diskus- sionen används därför en förenklad indelning med få undergrupper.
I figur 4 framställs fördelningen på olika mtDNA-grupper för individer från neolitikum och mesolitikum i norra Europa. De är uppdelade på arkeologisk datering/kulturgrupp och klassi- ficerad enligt den förenklade mtDNA-grupp- indelningen.
Det är överlag få individer som ingår i detta material. De flesta är från den tidigneolitiska linjebandkeramiska kulturen (LBK) som innehåller 52 individer. LBK är den äldsta neolitiska kulturen i Mellaneuropa och den
upp till södra Östersjön. Den dateras med en början vid ca 5500 f.Kr. (alla dateringar här är kalibrerade 14C-dateringar). LBK är samtida med senmesolitikum i Skandinavien. Fördel- ningen på olika mtDNA-grupper framgår av figur 4b.
Från norra och mellersta Europa finns hittills bara åtta mesolitiska individer från vilka vi har information om mtDNA-grupptillhörighet. De är alla 14C-daterade till mellan 10 000 och 6000 f.Kr. Ingen av dessa är från Norden (se kartan figur 5). Av dem hör sex till den mitokondriella U5- och två till U4-gruppen. I detta sammanhang räknas de båda samman till en U-grupp som således utgör 100% av de mesolitiska indivi- derna, se figur 4a.
Det äldsta lantbruket i Norden hör samman med TRB och dateras till ca 4000 f.Kr. i Danmark och Sverige (Persson 1999). Det finns molekylärgenetiska undersökningar av begravningar i flera megalitgravar som räknas som typiska gravformer för TRB. Den samlade mängden bestämningar av mtDNA-grupp för TRB i Norden består dock bara av sju individer som kommer från två svenska megalitgravar.
Deras fördelning framgår av figur 4c.
Från GRK ingår 17 individer som alla kommer från gotländska flatmarksgravar daterade till mellanneolitikum. Deras fördelning framgår av figur 4d.
Genetiska aspekter på gropkeramisk kultur Ca. 80% av individerna från de gropkeramiska gravarna tillhör den mitokondriella U-gruppen (figur 4d). Den stora dominansen av U-gruppen är ett drag som de delar med de mesolitiska individerna (jfr. figur 4a). Det finns dessutom undersökningar av gammalt DNA från åtta neolitiska individer från Östeuropa. Alla dessa tillskrivs olika subneolitiska kulturer, d.v.s. de är jägare/samlare men hör kronologiskt hemma i neolitikum. De hör alla till U-gruppen, figur 4e.
Det är däremot en stor skillnad mellan de som är begravda i de gropkeramiska gravarna och de som är begravda i megalitgravarna. Individerna
Släktskap och neolitiska kulturer Persson
i de gropkeramiska gravarna liknar inte heller LBK eller dagens skandinaviska befolkning.
Slutsatsen måste bli att de-neolitisering- hypotesen kan avvisas. De som har begravts på de gropkeramiska boplatserna härstammar inte från samma population som de som är begravda i megalitgravarna. De kan däremot härstamma från den mesolitiska befolkningen i Nordeuropa eller från subneolitiska jägar/samlarbefolkningar i Östeuropa. Undersökningar av gammalt DNA är därmed ett starkt stöd för de som har argumen- terat för att det finns en kontinuitet mellan
mesolitiska kulturer och den gropkeramiska kulturen (Persson 1997).
Källkritiska aspekter på DNA-undersökningarna
Undersökningar av gammalt DNA började på 1980-talet (Wang och Lu 1981; Higuchi et al.
1984; Pääbo 1984). Under slutet av 1980-talet introducerades en ny teknik inom den molekylär- genetiska forskningen. Den kallades PCR vilket betyder Polymerase Chain Reaction (Mullis et al. 1986). Med PCR-tekniken kan man på ett
Figur 5. Fyndplatserna för de mesolitiska individerna från Nord- och Mellaneuropa med bestämd mtDNA-grupp (Persson i tryck).
8
man en enda molekyl kan man kopiera upp den i miljarder kopior som därefter kan användas till att bestämma DNA-sekvensen. Metoden har fått tillämpningar inom all slags biologisk forskning och den tycks väl lämpad för undersökningar av gammalt DNA. DNA-molekyler bryts ned med tiden och efter några tusen år är det en ytterst liten andel av molekylerna som återstår, men så länge minst en molekyl finns kvar kan PCR-metoden användas.
Med PCR-metoden kunde man få ut genetisk information från prover som har helt ner till en enda molekyl. En enda molekyl är en mycket liten mängd! En människa som sitter stilla och håller tyst avger inte mindre än 100 000 partiklar av olika slag varje minut till den omgivande luften (Ramstorp 1999). Många av dessa innehåller DNA-molekyler. Överallt där människor vistas finns det mänskligt DNA och även om det är små mängder, så är det massor i relation till PCR-teknikens stora känslighet.
Människor som lever idag är så nära släkt med de som har levt under de senaste 10 000 åren att det inte finns något enkelt sätt att avgöra om ett resultat från en undersökning med PCR-metoden härrör från ett förhistoriskt benprov eller från en modern kontamination. En kontamination med mänskligt DNA i en undersökning av ett ben från exempelvis en grottbjörn saknar däremot betydelse eftersom det är lätt att skilja björn och människa åt utifrån DNA-sekvensen. Dessutom är djur-DNA sällsynta som kontamination, detta gäller i speciellt hög grad för utdöda djur som grottbjörnen.
Sedan 2006, då man påbörjade arbetet med att sekvensera hela arvsmassan från en neanderthalare, är undersökningar av gammalt DNA inne i en ny era (Dalton 2006). Det är ny teknik som har utvecklats i förlängningen av de stora sekvenseringsprojekten som HUGO (The HUman Genome Organization project), som nu kommer till bruk även på gamla prover (Millar et al. 2009). Tekniken var till en början mycket dyr och Neanderthalprojektet var länge den enda undersökningen i sitt slag, men tekniken har blivit billigare och allt fler undersökningar har
et al. 2010; Krause et al. 2010). Mycket talar för att 2010 kommer att ses som ett genombrottsår i forskningen kring gammalt DNA eftersom den nya tekniken då kom till användning i större omfattning. Med denna teknik tycks det nu bli möjligt att skilja autentiska DNA-sekvenser från förhistoriska människor från modern kontami- nation. Detta genom att gamla DNA-molekyler har typiska skador som beror på deras ålder (Helgason et al. 2007; Krause et al. 2010).
De nya metoderna ger hopp om en ljus framtid för forskningen kring gammalt DNA, men än så länge baseras de publicerade resultaten huvudsakligen på undersökningar med PCR-teknik. Detta innebär att det inte finns något enkelt sätt att avgöra om dessa resultat är autentiska eller om de visar kontamination från nu levande människor. Detta gäller för var och en av de enskilda individerna som är undersökta, men trots det går det att argumentera för att resultaten sedda som en helhet sannolikt är riktiga.
Om det skulle vara så att en undersökning av gammalt DNA från många individer ger ett resultat som beror på kontamination, så kan man förvänta sig att resultatet antingen blir en fördelning som är lik den i dagens europeiska befolkning eller så blir det en kraftigt avvikande fördelning. I det förra fallet skulle det felaktiga resultatet i så fall bero på att proverna kontami- nerats av ett stort antal människor. I det andra fallet beror det på kontamination från en eller några få personer.
Som framgår av figur 4 är det en stor variation i resultaten mellan de olika arkeologiska gruppe- ringarna. Individerna som representerar TRB och LBK skulle kunna vara en kontamination av många nu levande människor medan de som representerar de mesolitiska individerna och GRK skulle kunna vara resultat av kontami- nation av några enstaka individer. Det finns dock en rad argument mot att kontamination skulle vara förklaringen till de erhållna resultaten:
Släktskap och neolitiska kulturer Persson
1/ Som nämnts ovan så har undersökningar av nu levande människor lett till slutsatsen att U-gruppen är den äldsta av de som förekommer i Europa. Den absoluta dateringen baserat på den molekylära klockan är osäker, men den relativa ordningen mellan de olika mtDNA-grupperna är mer pålitlig. Resultatet av undersökningarna av nu levande människor är således detsamma som det som erhållits från undersökningar av DNA från mesolitiska skelett. Att resultaten sammanfaller trots att det är undersökningar som genomförts med olika metoder, är ett starkt argument för att undersökningen av gammalt DNA har givit ett autentiskt resultat.
2/ Även om nästan alla individer från mesoli- tikum, GRK och de subneolitiska grupperna, hör till U-gruppen, så är de inte identiska. 10 individer hör till U4 medan 20 individer hör till U5. Av de som hör till U5 är det vidare 9 som hör till U5a och 7 individer som hör till U5b. Bland U5b finns både U5b1 och U5b2 representerade.
Så även om sannolikheten för en kontamination av en individ som hör till U-gruppen ligger på ca 15%, så är de mycket lägre sannolikhet för att det har skett en kontamination av flera personer som alla tillhör U-gruppen och som representerar U4, U5a, U5b1 och U5b2. Sannolikheten för detta är långt under 1%.
3/ Det är liten sannolikhet för att en massiv kontamination från en enda person systematiskt drabbar en bestämd arkeologisk kategori. Alla utom en av de mesolitiska, alla de subneolitiska och alla LBK-individerna har undersökts vid laboratoriet i Mainz. Av de mesolitiska och subneolitiska hör alla 15 undersökta individerna till U4-/U5-grupperna, medan det endast är en av de totalt 52 individerna som har räknats till LBK som hör till U4-/U5-grupperna. Det finns därtill bland LBK individerna en som hör till U3-gruppen; en grupp som inte har någon längre historia i Europa utan förmodas komma hit i samband med neolitiseringen (Haak et al.
2005:186). Att resultaten ger en så god koppling
mellan kulturgrupp och de molekylärgenetiska undersökningarna, tyder på att de är autentiska.
4/ Alla utom en av de mesolitiska och subneoli- tiska individerna är undersökta på laboratoriet i Mainz, medan alla de individer som räknas till GRK är undersökta i Uppsala och Linköping.
Det är fullt möjligt att det kan förekomma en massiv kontamination från några få personer på samtliga av dessa laboratorier, men det är ytterst osannolikt att det i så fall skulle vara personer som i bägge fallen hör till U-gruppen.
5/ När det gäller de 52 individerna som räknas till LBK så kan fördelningen på de olika mtDNA-grupperna tyckas var lik vad man kan förvänta sig från ett slumpmässig urval från en nutida europeisk population. Som nämnts ovan är sammanställningen förenklad för att det skall vara möjligt att jämföra de olika förhistoriska befolkningarna. I denna förenklade samman- ställning sticker dock en speciell grupp ut: N1a.
Förklaringen är att denna grupp som idag utgör en mycket liten andel av européerna, visade sig vara vanlig just i LBK. Upptäckten av N1a från neolitiska individer i Europa väckte stor uppmärksamhet när de första fallen publice- rades (Haak et al. 2005). Vid Haaks och hans medarbetares första undersökning av de som låg begravda i LBK-gravarna, blev resultatet att 25%
tillhörde N1a, en mtDNA-grupp som knappt går att uppbringa i Europa idag. Härigenom fick man för första gången ett argument för att sekvenserna måste vara autentiska. Argumentet förstärktes av att de sex LBK-individerna som hörde till N1a-gruppen inte hade helt identiska DNA-sekvenser. De företrädde fem olika varianter av N1a. För att detta skall kunna vara ett resultat av kontamination så måste det vara minst fem olika personer som kontaminerat proven, och då dessutom fem personer som alla tillhör den sällsynta N1a-gruppen. Detta är ytterst osannolikt och därmed är det troligt att resultaten är autentiska.
10
härstammar från svenska megalitgravar.
Dessa har en sammansättning av mtDNA- grupperna som mycket väl skulle kunna vara ett slumpmässigt urval av dagens svenska befolkning, och därför också ett resultat av en kontamination från många individer. Ser man resultaten från samtliga undersökningar som en helhet blir bedömningen en annan. Undersöknin- garna är med några enstaka undantag gjorda av forskargrupperna i Mainz respektive Uppsala, och båda dessa grupper har var för sig gjort undersökningar av såväl U4-/U5-dominerade populationer som av de som har en fördelning av mtDNA-grupperna som mer påminner om dagens europeiska populationer. I bägge fallen är skillnaderna mellan dessa båda populationer systematiska. Det är mycket osannolikt att sådana systematiska skillnader skulle bero på kontamination. Sett i detta perspektiv kan även de mtDNA-bestämningar som gäller TRB anses bekräftade.
Slutsatsen blir att trots den stora kontamina- tionsrisken i det enskilda fallet är det sannolikt att resultaten från undersökningar av gammalt DNA från nordeuropeiska stenåldersindivider, sedda som en helhet, visar verkliga förhistoriska släktskapsförhållanden.
Reservationer
Mitokondriellt DNA visar bara släktskapet på kvinnosidan. Äktenskapssystem kan ge en systematisk skillnad mellan män och kvinnor.
Framtida undersökningar får visa i vilken mån detta har någon betydelse för skillnaden mellan de olika kulturgrupperna.
Det finns en metodologisk svaghet i hur de olika individerna bestäms till mtDNA-grupp.
Definitionerna av de olika grupperna är i och för sig väl förankrade i många undersökningar av nutida människor (Finnilä et al. 2001), men det är i regel inte dessa kriterier som används för att bestämma grupptillhörigheten för individer som undersökts genom gammalt DNA. Detta beror på att gammalt DNA är dåligt bevarat och att man därför bara kan undersöka korta
utifrån speciella DNA-sekvensmotiv som man anser hör samman med grupperna även om de inte utgör definitionen av dessa (Richards et al.
2000:tab. 2). Detta innebär en risk för felbes- tämning. Problemet faller förhoppningsvis bort i framtiden då man kan räkna med att det blir vanligt att kartlägga sekvensen för hela mtDNA- molekylen.
Det finns påtagliga luckor i det tillgängliga materialet. En allvarlig sådan är att det är så få mesolitiska individer som är undersökta och att inte en enda av dessa kommer från Norden (figur 5). Det är därför möjligt att det har funnits större variation bland de mesolitiska individerna än vad vi känner till idag. En annan lucka i källmaterialet är att det inte går att följa den lokala utvecklingen i ett och samma område. Från Gotland har vi genetiska undersökningar av 17 individer från de gropkeramiska gravarna, som dateras till mellan 3200 och 2200 f.Kr., men inga undersökningar av individer från tidigare perioder på ön. På Gotland finns en hel del äldre skelettfynd, såväl mesolitiska gravar (Larsson 1982) som en megalitgrav med bevarat benmaterial (Lindqvist 1997). Det finns därför förhoppningar om att framtida undersökningar kan visa i vilken mån det är en lokal befolkningskontinuitet på ön.
Från Öland är situationen bättre för här finns en undersökning som omfattar både begravda i en megalitgrav och gropkeramiska gravar från ön (Linderholm 2008). Resultaten är dock mycket dåligt publicerade och kan därför inte utvärderas.
Lokal kontinuitet eller invandring?
Det finns starka argument för att det under mellan- neolitikum har funnits två separata kulturer vilka också har bestått av olika befolkningar med olika härkomst. De som ligger begravda i megalitgravar har ett ursprung som skiljer dem från mesolitiska individer i Nordeuropa. De härstammar troligtvis från invandrare som kom i samband med jordbrukets introduktion (Persson i tryck). De som ligger begravda i flatmarks- gravar på de mellanneolitiska kustboplatserna är närmast släkt med de mesolitiska individerna
Släktskap och neolitiska kulturer Persson
från Nordeuropa och de som hör till subneoli- tiska kulturer i Östeuropa.
Med utgångspunkt i undersökningarna av en av boplatserna vid Jonstorp i nordvästra Skåne diskuterar Mats P. Malmer (1969) den gropke- ramiska kulturens ursprung. Bland boplatserna från Jonstorp finns det dels sådana som räknas till Ertebøllekulturen och dels sådana som räknas till GRK. Båda typerna av boplatser ligger i strandbundet läge och näringsfånget torde huvudsakligen ha varit inriktade på jakt/fångst/
insamling. Malmers tes är därför att det finns en oavbruten kontinuitet mellan lokalerna och därför också en kontinuitet mellan Ertebøllekul- turen och GRK. Förutom likhet i näringsfånget så pekar han bland annat på parallellen mellan den spetsbottnade krukan under Ertebølletid och den likaledes spetsbottnade keramiken under gropkeramisk tid. Han menar att Ertebølleboplat- serna används in i tidigneolitikum vilket framgår av att det finns fynd av tunnackiga yxor på dem.
På de äldsta GRK-boplatserna finner man inslag av trattbägarkeramik och på de yngsta strids- yxekeramik. Enligt Malmer uppstår GRK runt om i Norden på olika mesolitisk bakgrund men genom en ”unifieringsprocess” som beror på att man överallt har kontakt med den neolitiska TRB-kulturen. Malmers uppfattning vad gäller GRKs ursprung går bra att förena med resultaten från undersökningarna av gammalt DNA.
Många av de tolkningar som gjorts utifrån arkeologiska fynd har gått ut på att den gropke- ramiska kulturen har varit en grupp under stenålder som inte bara skilt sig kulturellt utan även biologiskt från sina samtida inom de andra mellanneolitiska kulturerna. Carl Johan Becker (1951) argumenterar således för att det rör sig om en invandring av folk från nordöst. Torbjörn Ahlström (1998) har senare stött denna tolkning med argument utifrån studier av skelettfynden på Gotland. Precis som med Malmers uppfattning så går det bra att förena dessa tolkningar med resultaten från undersökningar av gammalt DNA.
Både Malmers uppfattning om en direkt lokal kontinuitet mellan mesolitisk kultur och mellan- neolitisk GRK och Beckers uppfattning om en invandring från nordöst, går således att förena
med de genetiska resultaten. Man kan vidare konstruera nya hypoteser som är förenliga med de genetiska resultaten genom en kombination av Malmers och Beckers idéer. Ett förslag är att det kan finnas en lokal befolkningskontinuitet från mesolitikum in i neolitikum i flera olika delar av Nordeuropa, exempelvis på norska Vestlandet. Från dessa refugområden kan det ha skett befolkningsexpansion ut över stora delar av Norden under mellanneolitikum. I många områden kan det i så fall ha skett en invandring av säljägare under mellanneolitikum, men då en invandring från relativt närliggande områden.
För Öland och Gotlands del blir en arkeologisk nyckelfråga i detta sammanhang i vilken mån det även finns tidigneolitiska kustboplatser? Bland gravarna på Gotland finns det hittills ingen som daterats till tidigneolitikum (figur 1), vilket kan tala emot en lokal kontinuitet tillbaka till mesoli- tikum på ön. Framtida genetiska undersökningar med större säkerhet och större detaljrikedom, kan visa om de begravda i de mellanneolitiska flatmarksgravarna är närmast släkt med mesoli- tiska individer från ön, eller med individer i andra delar av Nordeuropa.
Slutsatser
Undersökningar av gammalt DNA har givit nya argument för att det finns en gropkeramisk kultur under mellanneolitikum. Människorna som hör till denna kultur är närmast släkt med den mesolitiska befolkningen i Nordeuropa och har därmed ett annat ursprung än de som räknas till trattbägarkulturen och ligger begravda i megalit- gravarna. De senare härstammar från invandrare som kom till Norden i början av neolitikum.
Sedan gammalt har skillnaden mellan de båda kulturerna satts i samband med deras olika näringsfång. Denna skillnad har under senare år även underbyggt och förstärkts ytterligare genom isotopundersökningar av skelett. De båda kulturerna har funnits samtidigt i samma geografiska områden. Eftersom de hadde olika näringsfång har de inte direkt konkurrerat med varandra.
12
fråga, men fortsättningsvis blir det nödvändigt att ta hänsyn till resultaten av de molekylär- genetiska undersökningarna oavsett vilken slutsats man drar av dessa. Mycket tyder på att undersökningar av gammalt DNA kommer att revolutionera forskningen kring neolitikum och förmodligen inte bara denna utan även stora delar av arkeologin.
Summary
Kinship and Neolithic cultures. As a result of their alkaline soil, due to limestone bedrock, the two Swedish islands of Öland and Gotland, are locations where bone is well preserved. Stable isotope investigations have shown that there were two contemporary populations during Middle Neolithic on the islands. One population was buried in megalithic graves, and shows evidence of a subsistence lifestyle with high proportion of terrestrial food, most probable from agriculture. The other population has had a lifestyle based on marine subsistence, and buried their dead in earth graves at shore sites. Ancient DNA investigations now show that the two populations may also have different origins. The hunter-gathers of the ”Pitted Ware Culture”
might descend from a Mesolithic population, while the supposed farmers buried in the megaliths and affiliated with the ”Funnel Beaker Culture”, are more likely to descend from immigrants that arrived in the Ewarly Neolithic and brought agriculture to the islands.
Litteratur:
Ahlström, T. 1998 Pitted-Ware skeletons and boreal temperatures. Lund Archaeological Review 1997:37-48.
Almgren, O. 1906 Uppländska stenåldersplatser.
Fornvännen 1:1-19, 101-118
Arne, T.J. 1909 En öländsk gånggrift. Fornvännen 4:86-108.
Becker, C.J. 1951 Den grubekeramiske kultur i Danmark.
Aabøger for Nordisk Oldkyndighed og Historie, 1950:153-274.
Bramanti, B. , M. G. Thomas, W. Haak, M. Unterlaender, P.
Jores, K. Tambets, I. Antanaitis-Jacobs, M. N. Haidle, R.
Jankauskas, C.J. Kind, F. Lueth, T. Terberger, J. Hiller, S. Matsumura, P. Forster och J. Burger 2009 Genetic Discontinuity Between Local Hunter-Gatherers and Central Europe’s First Farmers. Science, 326:137-140.
Cann, R.L., M. Stoneking och A.C. Wilson 1987 Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325(6099):31-6.
Edenmo, R., M. Larsson, B. Nordqvist och E. Olsson 1997 Gropkeramikerna - fanns de? Materiell kultur och ideologisk förändring. I Regionalt och interregionalt.
Stenåldersundersökningar i Syd- och Mellansverige, M.
Larsson och E. Olsson (red.). Riksantikvarieämbetet.
Arkeologiska undersökningar. Skrifter, s. 135-213.
Eriksson, G. 2004 Part time farmers or hard-core sealers?
Västerbjers studied by means of stable istotope analysis.
Journal of Anthroological Archaeology 23:135-162.
Eriksson, G., A. Linderholm, E. Fornander, M. Kanstrup, P. Schoultz, H. Olofsson och K. Lidén 2008 Same island, different diet: Cultural evolution of food practice on Öland, Sweden, from the Mesolithic to the Roman Period. I A. Linderholm, red. Migration in Prehistory - DNA and stable isotope analyses of Swedish skeletal material. Doctoral Thesis in Archaeological Science 2008. Stockholm: Stockholm University.
Finnilä, S., M. S. Lehtonen och K. Majamaa 2001 Phylogenetic network for European mtDNA. American Journal of Human Genetics 68:1475-1484.
Fornander, E., G. Eriksson och K. Lidén 2008 Wild at heart: Approaching Pitted Ware identity, economy and cosmology through stable isotopes in skeletal material from the Neolithic site Korsnäs in Eastern Central Sweden. Journal of Anthroological Archaeology 27:281- 297.
Haak, W. 2006 Populationsgenetik der ersten Bauern Mitteleuropas. Eine aDNA-Studie an neolithischem Skelettmaterial, Mainz: Johannes Gutenberg Universität, Fachbereich 02 Sozialwissenschaften, Medien und Sport.
Haak, W., O. Balanovsky, J. J. Sanchez, S. Koshel, V.
Zaporozhchenko, C. J. Adler, C. S. I. Der Sarkissian, G.
Brandt, C. Schwarz, N. Nicklisch, V. Dresely, B. Fritsch, E. Balanovska, R. Villems, H. Meller, K. W. Alt och A. Cooper 2010 Ancient DNA from European Early Neolithic farmers reveals their Near Eastern affinities.
PLoS Biology 8(1):e1000536.
Haak, W., G. Brandt, H. N. de Jong, C. Meyer, R.
Ganslmeier, V. Heyd, C. Hawkesworth, A. W. G Pike, H. Meller och K. W. Alt 2008 Ancient DNA, strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Late Stone Age.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105(47):18226-18231.
Haak, W., P. Forster, B. Bramanti, S. Matsumura, G. Brandt, M. Tänzer, R. Villems, C. Renfrew, D. Gronenborn, K.
W. Alt och J. Burger 2005 Ancient DNA from the first
Släktskap och neolitiska kulturer Persson
European farmers in 7500-years-old Neolithic sites.
Science 310:1016-1018.
Helgason, A., E. Hickey, S. Goodacre, V. Bosnes, K.
Stefánsson, R. Ward och B. Sykes 2001 mtDNA and the islands of the North Atlantic: Estimating the proportions of Norse and Gaelic ancestry. American Journal of Human Genetics 68:723–737.
Helgason, A., S. Palsson, C. Lalueza-Fox, S. Ghosh, S.
Sigurðardottir, A. Baker, B. Hrafnkelsson, L. Arnadottir, U. Þorsteinsdottir och K. Stefansson 2007 A Statistical Approach to Identify Ancient Template DNA. Journal of Molecular Evolution 65:92-102.
Higuchi, R., B. Bowman, M. Freiberger, O. A. Ryder och A. C. Wilson 1984 DNA sequence from the quagga an extinct member of the horse family. Nature, 312(5991):282-284.
Hinsch, E. 1955 Traktbegerkultur - megalittkultur. En studie av Øst-Norges eldste, neolitiske gruppe. Universitetets Oldsaksamlings Årbok 1951-1953:10-177.
Janzon, G. O. 1974 Gotlands mellanneolitiska gravar, Stockholm: Universitetet i Stockholm.
Krause, J., A. W. Briggs, M. Kircher, T. Maricic, N. Zwyns, A. Derevianko och S. Pääbo 2010 A complete mtDNA genome of an Early Modern Human from Kostenki, Russia. Current Biology 20:231-236.
Larsson, L. 1982 De äldsta gutarna. Gotländskt arkiv, 1982:7-14.
Lidén, K. 1996 A dietary perspective on some Swedish hunter-gatherer and Neolithic populations: An analysis of stable isotopes and trace elements. Laborativ Arkeologi 9:5-23.
Lidén, K. 1995 Prehistoric diet transitions, Stockholm:
Arkeologiska Forsknings Laboratoriet.
Linderholm, A. 2008 Migration in Prehistory - DNA and stable isotope analyses of Swedish skeletal material, Stockholm: Stockholm University.
–2011 The genetics of the Neolithic transition: New light on differences between hunter-gatherers and farmers in Southern Sweden. I Human Bioarchaeology of the transition to agriculture, R. Pinhasi och J. T. Stock (red.).
Chichester: Wiley-Blackwell, John Wiley & Sons, Ltd s. 385-402.
Lindqvist, C. 1997 Ansarve hage-dösen. Tvärvetenskapliga aspekter på kontext och den neolitiska förändringen på Gotland. I Till Gunborg - Arkeologiska samtal, A.
Åkerlund, S. Bergh, J. Nordbladh och J. Taffinder (red.).
Stockholm Archaeological Reports. s. 361-378.
Lindqvist, C. och G. Possnert 1997 The subsistence economy and diet at Jakobs/Ajvide and Stora Förvar, Eksta parish and other prehistoric dwelling and burial sites on Gotland in longterm perspective. I Remote Sensing, Vol I, G. Burenhult (red.). Stockholm:
Department of Archaeology, University of Stockholm, s.
29-90.
Malmer, M. 1969 Gropkeramiksboplatsen Jonstorp RÄ, Lund.
Malmström, H. 2007 Ancient DNA as a means to investigate the European Neolithic, Uppsala: Uppsala universitet, Faculty of Science and Technology.
Malmström, H., M. T. P. Gilbert, M. G. Thomas,M.
Brandström, J. Storå, P. Molnar, P. K. Andersen, C. Bendixen, G. Holmlund, A. Götherström och E. Willerslev 2009 Ancient DNA Reveals Lack of Continuity between Neolithic Hunter-Gatherers and Contemporary Scandinavians. Current Biology, 19(20):1-5.
Millar, C.D., L. Huynen, S. Subramanian, E. Mohandesan och D. M. Lambert 2009 New developments in ancient genomics. Trends in Ecology and Evolution, 23(7):386- 393.
Mullis, K., F. Faloona, S. Scharf, R. Saiki, G. Horn och H.
Erlich 1986 Specific enzymatic amplification of DNA in vitro the polymerase chain reaction. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 51, s.263-273.
Olsson, I.U. 1996 14C dates and the resevoir effect. I International workshop on isotopegeochemical research in the Baltic region; Lohusalu, Estonia, March 14-16, 1996, J. Van der Plicht (red.). Groningen: Centre for Isotope Research s. 5-23.
Persson, P. Invandring vid neolitikums början? Nicolay Skrifter, in press.
–1997 Kontinuitet mellan senmesolitisk och mellanneolitisk fångstkultur i Sydskandinavien. I Till Gunborg - Arkeologiska samtal, Åkerlund, A., S. Bergh, J.
Nordbladh och J. Taffinder (red.). Stockholm Archaeological Reports. s. 379-388.
–1999 Neolitikums början. Undersökningar kring jordbrukets introduktion i Nordeuropa, Uppsala, Göteborg.
Pääbo, S. 1984 Über den Nachweis von DNA in altägyptischen Mumien. Das Altertum, 30:213-218.
14
Rasmussen, M., Y. Li, S. Lindgreen, J. Skou Pedersen, A. Albrechtsen, I. Moltke, M. Metspalu, E. Metspalu,
M. T. P. Gilbert, T. O. Hansen, T. F. G. Higham, P. F.
Campos, M. H. Crawford, S. A. Fedorova, H. Munkholm Kamp, E. D. Lorenzen, F. C. Nielsen, L. P. Osipova, T.
L. Pierre, C. B. Ramsey, A. S. Wilson, T. Kivisild, R.
Gupta, M. Bertalan, K. Nielsen, Y. Wang, M. Raghavan, A. Gledhill, S. Tridico, M. Bunce, J. Binladen, X.
Guo, J. Zhao, X. Zhang, H. Zhang, Z. Li, M. Chen, L.
Orlando, K. Kristiansen, M. Bak, N. Tommerup, C.
Bendixen, B. Grønnow, M. Meldgaard, C. Andreasen, S.
Brunak, T. Sicheritz-Ponte´n, R. Villems, R. Nielsen, A.
Krogh, J. Wang och E. Willerslev 2010 Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo. Nature 463(11):757-762.
Richards, M.B., V. Macaulay, E. Hickey, E. Vega, B. Sykes, V. Guida, C. Rengo, D. Sellitto, F. Cruciani, T. Kivisild,
R. Villems, M. Thomas, S. Rychkov, O. Rychkov, Y.
Rychkov, M. Golge, D. Dimitrov, E. Hill, D. Bradley, V. Romano, F. Cali, G. Vona, A. Demaine, S. Papiha, C. Triantaphyllidis och G. Stefanescu 2000 Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool. American Journal of Human Genetics 67(5):1251- 1276.
Rundkvist, M., C. Lindqvist och K. Thorsberg 2004 Barshalder 3 Rojrhage in Grötlingbo. A multi- component Neolithic shore site on Gotland, Department of Archaeology, University of Stockholm.
Sjögren, K.-G. 2003 «Mångfalldige uhrminnes grafvar...»
Megalitgravar och samhälle i Västsverige, Göteborg:
Institutionen för arkeologi. Göteborgs universitet.
Soares, P., A. Achilli, O. Semino, W. Davies, V. Macaulay, H.J. Brandelt, A. Torroni och M. B. Richards 2010 The Archaeogenetics of Europe. Current Biology, 20:R174-R183.
Wang, G.H. och C. C. Lu 1981 Isolation and identification of nucleic acids of the liver from a corpse from the Changsha Han tomb. (på Kinesiska). Shen Wu Hua Hsueh Yu Sheng Wu Li Chin Chan. 39:70ff.
Zvelebil, M. 2008 Innovationg Hunter-Gatherers: The Mesolithic in the Baltic. I Mesolithic Europe. G. Bailey och P. Spikins (red.). Cambridge University Press, s.
18-59.
Österholm, I. 1989 Bosättningsmönstret på Gotland under stenålder. En analys av fysisk miljö, ekonomi och social struktur, Stockholm: Institute of Archaeology, University of Stockholm.
