3. Minimizing the costs of reporting to REDD+
3.2. What characterizes cost-effective building of reporting capacity?
Para se compreender melhor a gametogênese torna-se necessário esclarecer o processo de divisão celular, compreendendo os dois diferentes modos que este apresenta: a mitose e a meiose.
A divisão celular ocorre por um processo que resultará em duas ou quatro novas células. A divisão celular mais comum e que atinge as células sexuais e somáticas ocorre sem redução de sua carga genética, gera duas células filhas e é denominada mitose. No caso dos humanos, a célula em interfase, ou seja, no intervalo entre as divisões celulares, possui vinte e dois pares de cromossomos autossômicos e um par de cromossomos sexuais.
As células nesta fase são diploides42, ou seja, trazem em seu núcleo cópias
41 A atresia está intimamente relacionada à morte celular programada. GILBERT (2006, p. 158-9 e
615) nos dá a notícia de que ocorre um acelerado decréscimo do número de ovogônias a partir do sétimo mês após a fecundação e que somente em torno de quatrocentos atingem o período de maturação sexual da mulher.
42 A ploidia (diploidia ou haploidia) expressa quantas cópias de cromossomos homólogos estão
de cada um dos vinte e três cromossomos herdados de cada um dos pais, vinte e dois autossômicos e um sexual, perfazendo o total de quarenta e seis cromossomos homólogos43, e são caracterizadas como células 2N, pois apresentam molécula de DNA fita dupla em seu núcleo.
Após a mitose, as células resultantes apresentam-se com a mesma constituição cromossômica, ou seja, são diploides, 2N.
Os principais eventos que podem ser descritos na divisão mitótica são identificados como: (a) fase preparatória, com a replicação do DNA nuclear de constituição diploide, 2N, alcançando constituição diploide, 4N; (b) prófase, onde os cromossomos passam por processo de condensação; (c) metáfase caracterizado pelo alinhamento dos cromossomos na região equatorial da célula e pela divisão dos centrômeros; (d) anáfase onde cada cromossomo duplicado se divide em dois cromossomos; (e) telófase, caracterizado pela migração de cada um dos cromossomos para polos opostos da célula que sofrerá a divisão; (f) e a citocinese, com a divisão da célula-mãe em duas células filhas, com constituição diploide, 2N, e a descondensação das moléculas de DNA. (ver figura 3 abaixo com a ilustração do processo)
43 Aqui, cromossomo equivale a cada uma das fitas da molécula de DNA. Têm-se, assim, nos
gametas 23 cromossomos ↔ 23 fitas simples de DNA. Nas células somáticas 46 cromossomos homólogos ↔ 23 moléculas de DNA dupla fita, sendo que cada fita foi herdada de um genitor. “O genoma humano possui em torno de 3 bilhões ( 3 X 109) de nucleotídeos de extensão [no conjunto de 23 cromossomos, ou 6,6 X 109 na célula diploide, 2N]. O projeto genoma humano fez uma
estimativa primária do número de genes em um ser humano como sendo em torno de 30.000 (3 X 104). A extensão média de um gene humano é de aproximadamente 5.000 (5 X 103) nucleotídeos. Assim, somente em torno de 5% (1,5 X 108 / 3 X 109) do DNA humano codifica genes. Ainda que a estimativa preliminar de 30.000 genes subestime o número real por um fator de dois, somente 10% do nosso DNA codificaria genes. A maior parte do DNA humano não é utilizada para codificar proteínas ou moléculas que controlem a produção de proteínas. A maior parte do DNA humano é ‘não-codificador’” (RIDLEY, 2008, p. 51 e 57).
43
Fig. 3. Os eventos da divisão celular eucariótica vistos sob o microscópio. Os processos facilmente visíveis de divisão nuclear (mitose) e divisão celular (citocinese), coletivamente chamado de fase M, tipicamente ocupam somente uma pequena fração do ciclo celular. A outra parte do ciclo, muito mais longa, é conhecida com interfase, que inclui a fase S e as fases de intervalo. Os cinco estágios da mitose são apresentados: uma mudança brusca no estado bioquímico da célula ocorre na transição da metáfase à anáfase. A célula pode fazer uma pausa antes deste ponto de transição, mas, uma vez ultrapassado este ponto, a célula continua até o fim da mitose e atravessa a citocinese, chegando à interfase (Adaptado de ALBERTS, 2010, p. 1.055).
O ciclo celular costuma ser dividido em duas etapas: a fase M, que compreende a mitose e a citocinese; e a interfase, que compreende as fases G1, S e G2, onde as fases G1 e G2 estão relacionadas ao crescimento celular e a fase S à duplicação do DNA (ALBERTS et al., 2010, p. 1055 – ver figura 04 abaixo).
Fig. 4. As quatro fases do ciclo celular. Na maioria das células, fases de intervalo separam os principais eventos da fase S e da fase M. A G1 é o intervalo
entre a fase M e a fase S, enquanto a G2 é o intervalo entre a fase S e a
fase M (Adaptado de ALBERTS, 2010, p. 1.055).
Difere a meiose, por sua vez, da mitose não só pelo resultado final, como pelas fases em que a divisão se processa.
A meiose constitui processo especializado de divisão celular, com duas divisões sequenciais, que atinge somente células germinativas e está diretamente relacionada com a constituição haploide dos gametas. A haploidia indica que cada célula resultante deste processo traz apenas uma cópia de cada tipo dentre os
cromossomos homólogos originais.
Os eventos meióticos podem ser assim resumidos: (A) meiose I; (A1) fase preparatória, com a replicação do DNA nuclear e constituição diploide, 4N; (A2) prófase I, com a condensação dos cromossomos fita dupla e a formação do complexo sinaptonêmico, onde ocorre a recombinação entre as cromátides homólogas por crossing over44; (A3) metáfase I caracterizado pelo alinhamento dos
cromossomos na região equatorial da célula e pela divisão dos centrômeros; (A4) anáfase I e telófase I com a distribuição de um cromossomo de fita dupla de cada par homólogo para cada célula filha; (A5) citocinese, resultando duas células filhas, 2N; (B) meiose II: (B1) prófase II onde os cromossomos se condensam, mas não existe a fase reparatória onde o DNA sofre a replicação; (B2) metáfase II caracterizado pelo alinhamento dos cromossomos na região equatorial da célula e pela divisão dos centrômeros; (B3) anáfase II e telófase II com a divisão de cada cromossomo fita dupla em dois cromossomos fita simples e a distribuição de cada um para cada uma das células filhas; (B4) citocinese, resultando células filhas haploides, 1N (ver figura 6 apresentada a seguir com a ilustração do processo)45.
44
“Na meiose, quando a troca ocorre entre cromátides não irmãs, ele mistura a constituição genética de cada um dos cromossomos (Figura 05, do anexo). Em média, entre dois e três crossing-overs (entrecruzamentos) ocorrem entre cada par de homólogos humanos” (ALBERTS et al., 2010, p. 1279).
45
“Gametas haploides (oócitos, espermatozoides, pólen e esporos) são produzidos por meiose, na qual duas divisões celulares sucessivas seguem um ciclo de replicação de DNA para dar origem a quatro células haploides a partir de uma única célula diploide. A meiose é dominada por uma prófase I prolongada, que pode ocupar 90% ou mais do período meiótico total. No início da prófase I, os cromossomos estão replicados e consistem em duas cromátides-irmãs fortemente unidas. Então, os cromossomos homólogos (homólogos) pareiam lado-a-lado e tornam-se progressivamente mais intimamente justapostos à medida que a prófase I prossegue. Os homólogos fortemente alinhados (bivalentes) sofrem recombinação genética, formando entrecruzamentos que podem ser vistos, mais tarde, como quiasmata (sic.), os quais ajudam a manter cada par de homólogos unido durante a metáfase I. Tanto o crossing-over quanto a segregação independente das cópias materna e paterna de cada cromossomo durante a meiose I têm papéis importantes na formação dos gametas geneticamente diferentes uns dos outros e de ambos os pais. Proteínas associadas ao cinetocoro específicas da meiose auxiliam a garantir que ambas as cromátides-irmãs em um homólogo prendam-se ao mesmo polo do fuso; outras proteínas associadas ao cinetocoro asseguram que os homólogos permaneçam conectados em seus centrômeros durante a anáfase I, de maneira que os homólogos, ao invés das cromátides- irmãs, sejam segregados na meiose I. Depois da longa meiose I, a meiose II segue rapidamente, sem replicação de DNA, em um processo que lembra a mitose, no qual cromátides-irmãs são separadas na anáfase” (ALBERTS et al., 2010, p. 1281).
46
Feitas as observações acima, volta-se à discussão da ovogênese.
Salientou-se acima que o processo de gametogênese tem início ainda na fase embrionária. Na ovogênese este marco temporal tem relevante importância.
Por volta do quinto mês após a fecundação, todas as ovogônias dão início ao processo de divisão meiótica, mas este processo é interrompido durante a prófase I e permanece latente até a maturidade sexual. Nesta fase as ovogônias se denominam ovócitos primários e todos os cromossomos estacionam com uma constituição diploide, 4N, e ligados entre si pelos centrômeros46.
Cada ovócito primário é recoberto parcialmente por uma camada de células somáticas chamadas foliculares e constituem os folículos primordiais. Estes folículos, após o nascimento, passam a ser chamados primários e os ovócitos encontram-se totalmente revestidos por uma ou duas camadas de células foliculares.
Com a puberdade tem-se o início da produção dos hormônios envolvidos na reprodução e o processo de divisão celular dos ovócitos é retomado sendo que a cada ciclo menstrual um folículo primário entra em processo de crescimento e maturação.
46 Esta constituição do ovócito primário permanecerá até o final da vida reprodutiva da mulher
(climatério), momento em que o ovário esgota sua produção. Durante este longo período, o qual pode se estender até os 45 anos, em média, as quatro fitas de cromossomos intimamente ligadas no complexo centrossômico na região equatorial da célula, o que permite uma contínua interação por meio da formação dos quiasmas, podem sofrer perdas ou acréscimos de regiões cromossômicas que, ocasionalmente, virão a tornar o ovócito não funcional.
As divisões meióticas prosseguem ao longo da maturação dos folículos e ao final da primeira fase da meiose já se encontra o folículo na fase terciária e o ovócito em sua fase secundária (ver figura 7, no anexo, com a ilustração do processo).
Ao contrário do processo natural de meiose, após o final da primeira divisão cada folículo terciário alberga um ovócito secundário e um corpúsculo polar, ou seja, uma célula filha da primeira citocinese que degenera. Como consequência tem-se um ovócito com a metade do número de cromossomos mas com conteúdo de DNA 2N.
Com o folículo maduro o ovócito encontra-se na metáfase II da segunda divisão meiótica e assim irá permanecer até o ovócito vir a ser fecundado. O ovócito liberado após a ruptura do folículo maduro (ovulado) é então capturado pelas fímbrias e direcionados à luz da tuba uterina, processo conhecido como ovulação (ver figura 8, no anexo, com a ilustração do processo). Nesta fase o ovócito constitui-se num complexo celular compreendendo o ovócito, a zona pelúcida e a corona radiata.
Por movimentação peristáltica o ovócito capturado pelas fímbrias é levado até a ampola da tuba uterina, local em que normalmente se dá a fecundação. Nesta região o ovócito encontra-se mergulhado em secreções tubárias que, parece, servem-lhe de proteção e nutrição.
Se a fecundação não ocorrer em até 80 horas o ovócito alcança a luz do útero, aonde, sem completar a segunda meiose se degenera e é reabsorvido pelo
organismo. A ocorrência da fecundação produz uma cadeia de alterações e resulta numa série de eventos que serão estudados a seguir.
Cada fase desse processo está ligada a secreção de um hormônio específico cujo quadro segue no anexo (Figura 12a, no anexo), haja vista que uma discussão relacional poderá se alongar e desvirtuar a linha de abordagem que se quer dar a esta parte do trabalho.
Resumida assim a ovogênese em seus aspectos mais elementares, pode-se avançar na análise da próxima seção, relacionado à espermatogênese.