A altitude foi considerada, durante bastante tempo, o factor principal para a distribuição da vegetação natural neste arquipélago. Na “Flora Azorica” Seubert apresenta, em 1844, uma proposta de distribuição vertical da vegetação segundo a altitude, definindo cinco níveis distintos, o primeiro correspondendo a uma região basal geralmente cultivada e o quinto correspondente a uma zona de cume exclusivo das regiões mais altas do Pico.79 Outros estudos da época mantiveram o mesmo modelo de distribuição da vegetação em função da altitude mas incidiam quase sempre sobre o Pico e tinham pouca aplicação nas outras ilhas. Guppy descreve em 1917 a vegetação apresentando um zonamento altitudinal mas assinala já o carácter indiferente de diversas espécies à altitude.80 Descreve pela primeira vez os bosques de faia (Morella faya) e de cedro (Juniperus brevifolia) e aponta a existência de outras espécies arbóreas importantes na vegetação natural endémica para além do louro (Laurus azorica).81 Ao longo do século XX foi-se verificando que a distribuição da vegetação em função da altitude não é tão marcada nos Açores como nos restantes arquipélagos da Macaronésia, provavelmente devido à complexidade do relevo ainda muito recente, movimentado e pouco estratificado.
No que diz respeito à distribuição da vegetação natural Sjögren refere a importância das componentes climáticas - nomeadamente a pluviosidade - na definição das espécies dominantes das diversas comunidades de plantas. Para este autor a vegetação dos Açores é geralmente uniforme em todas as ilhas, tanto ao nível da zona costeira como em altitudes mais elevadas, mas as espécies dominantes variam entre os Grupos Ocidental, Central e Oriental. Deste modo “o aumento da precipitação para Oeste justifica a presença de plantas da floresta de louro-cedro a altitudes mais baixas nas ilhas do grupo Ocidental em relação ao grupo Oriental. O mesmo se passa com os briófitos.”82 Assim, é a localização longitudinal das ilhas que faz variar a pluviosidade. No entanto, em cada ilha esta depende de diversos factores como a altitude, exposição das encostas, fisiografia e geomorfogia.83 A vegetação presente em zonas de maior altitude e em encostas viradas a Sul e Sudoeste será à partida contemplada com maior pluviosidade.
76 Idem, ibid.
77 SUNDING (1979) cit. por DIAS, E.(1989) op. cit. p. 52. 78 SJӦ GREN (1988) cit. por DIAS, E. (1989) op. cit. p. 52.
79 SEUBERT, M. - “Flora Azorica”. Bonnae: Apud Adolphum Marcum, 1844. p. 6. Esta distribuição teve como base as observações
realizadas pelos Hochstetter na ilha do Pico uma vez que o próprio Seubert nunca visitou o arquipélago. AÇORES, D. R. C. , op. cit. p. 15.
80 DIAS, E. (1996) op. cit., p. 52. 81 Idem, ibid.
82 SJӦ GREN,E. - “Plants and flowers of the Azores”. Erik Sjögren (ed.), 2001. p. 12. 83 Ver capítulo 2.2 componentes climáticas.
Quanto ao aspecto da distribuição da vegetação Eduardo Dias refere que “(…) a zonação altitudinal, tão evidente em áreas continentais e em algumas da Macaronésia, como nas Canárias ou na Madeira, dificilmente se aplica, nos Açores, a outras ilhas que não a do Pico - e mesmo nesta essencialmente na zona de montanha.”84 Para este autor são as componentes climáticas as principais responsáveis pela distribuição da vegetação natural, de entre as quais destaca o vento e também a disponibilidade hídrica nos seus aspectos de pluviosidade e encharcamento.85 O vento é, para este investigador, o factor climático determinante, uma vez que a exposição aos ventos determina a estrutura e distribuição das comunidades naturais presentes.86 As comunidades vegetais são profundamente afectadas pela direcção de onde sopram os ventos dominantes, assim como por aquilo que eles transportam, quer em termos de aerossóis quer em termos de humidade. A ocorrência de ventos carregados de sal junto à costa é determinante para a diferenciação das espécies de vegetação que aí podem ocorrer já que a salinidade dos ventos é um dos aspectos que mais pode afectar a distribuição e o desenvolvimento da vegetação.87
Os efeitos do vento na vegetação fazem-se simultaneamente à escala da planta e à escala das suas células e fisiologia associada. À escala da planta verifica-se que ventos intensos podem conduzir a adaptações morfológicas e à construção de copas mais baixas e compactas. Se os ventos forem secos a copa pode conformar-se para captar humidade e adopta uma forma de funil caso que ocorre por vezes na urze (Erica azorica), se estes forem húmidos pode adoptar uma forma de guarda-chuva para se proteger do excessivo encharcamento das raízes como é o caso do cedro (Juniperus brevifolia).88 Este tipo de adaptações surge principalmente em zonas de falésia, cumeadas e planaltos montanhosos. Os efeitos do vento ao nível das células e da sua fisiologia são mais importantes na vegetação laurissilva húmida e hiper- humida, já que a maioria das espécies da laurissilva não possui adaptações para enfrentar condições de secura. Assim, a ocorrência de ventos secos é desfavorável às plantas uma vez que altera as condições de saturação do ar junto às folhas e fomenta a transpiração excessiva, que pode levar à murchidão.89
Como adaptação ao vento as comunidades funcionam por vezes como um único organismo, com os exemplares que a limitam a proteger os exemplares mais frágeis ou emergentes que se encontram no seu interior, adoptando nesse caso a comunidade formas características como a forma em cunha. São comunidades que surgem muitas vezes nanificadas, com as espécies de folhas mais resistentes no exterior e as espécies de folhas mais largas ou os pteridófitos no interior.90 Este tipo de adaptações, observável em todos os locais do mundo onde existem ventos intensos de um determinado quadrante, é também encontrado nas zonas mais expostas das ilhas açorianas, quer ao nível costeiro quer em zonas de maior altitude. A manutenção destas conformações particulares é de fundamental importância para a preservação das comunidades de vegetação natural já que, por vezes, basta quebrar parcialmente esta forma para que toda a comunidade sucumba aos ventos que a partir desse ponto conseguem circular no seu interior.91 Em casos mais extremos de intensidade dos ventos a densidade dos indivíduos tende a reduzir-se, formando-se mosaicos de arbustos-herbáceas ou herbáceas-briófitos.92
Para além do vento é a disponibilidade hídrica que faz diferenciar a vegetação, nas suas vertentes de pluviosidade e encharcamento. No que diz respeito à pluviosidade a vegetação pode-se ressentir da carência de água ou do seu excesso. A carência de água é um factor condicionante já que em zonas onde esta se verifique a vegetação laurissilva não tem condições para surgir nem a maior parte dos briófitos. Apenas espécies que suportem condições de secura como a urze (Erica azorica) podem subsistir em zonas de
84 DIAS, E. (1996) op. cit., p. 53. 85 Idem, p. 227.
86 DIAS, E. et al (2005) op.cit. p. 124. 87 DIAS, E. et al (1996) op. cit. p. 227. 88 DIAS, E. et al (2005) op.cit. p. 124. 89 Idem, ibid.
90 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 27. 91 Idem, ibid.
95 carência de água mas a faia-da-terra (Morella faya) e o pau-branco (Picconia azorica) suportam algum défice hídrico. A carência hídrica é mais frequente, nestas ilhas, junto à costa e em zonas de baixa altitude, onde se pode fazer sentir um período estival, mas não é tão importante em zonas de maior altitude. Aqui, os nevoeiros e a humidade relativa próxima da saturação podem substituir a pluviosidade.
A intercepção de nevoeiros tem sido referenciada como um importante recurso hídrico para a vegetação natural. Nas ilhas açorianas a permanência de nuvens e nevoeiros é importante para a ocorrência da laurissilva húmida e é um factor ecológico vital para as comunidades naturais de brio-epífitas.93 A laurissilva húmida requer situações de elevada humidade e fraca intensidade luminosa que os mares de nuvens proporcionam94 que surgem geralmente em redor dos 400 metros de altitude (300 metros no Inverno)95 e se tornam muito frequentes a partir dos 700 metros.96 Para além do papel directo como recurso hídrico os nevoeiros constituem uma barreira para a difusão de vapor de água, impedindo os mecanismos de evapotranspiração das plantas. Também acabam por constituir um filtro para a radiação solar directa e influem por isso no balanço radiativo.97 Como referem Eduardo Dias et al “Aparentemente, a partir de valores de 400 mm anuais, não é tão importante para estas formações [de laurissilva] o valor da precipitação, como é a permanente humidade, nunca abaixo de 70% e geralmente acima dos 80%. O fraco controlo estomático, as folhas verdes todo o ano e o crescimento contínuo, assim o limitam. Por isso, é fundamental o papel, num regime temperado de precipitação, da intercepção dos nevoeiros e das nuvens, como forma de recarregar permanentemente a floresta de humidade.”98
As nuvens e nevoeiros contribuem para a permanência da vegetação natural mas esta também se integra no ciclo hidrológico ao favorecer as condições de infiltração de parte da água por elas interceptada. A precipitação horizontal é muito importante nas zonas mais altas das ilhas, especialmente nas encostas expostas a Sul e Sudoeste e de preferência onde ocorre vegetação natural arbórea.99 O contributo da precipitação horizontal para a precipitação total em zonas de floresta de altitude chega a ser maior do que a precipitação dita vertical. Como referem Fontes et al “as espécies florestais que compõem a vegetação natural [da Serra de Santa Bárbara] contribuem significativamente para a captação da precipitação horizontal. (…) Esta componente da precipitação total tem um grande contributo não só para a recarga de aquíferos, mas também para o aparecimento de determinadas [outras] espécies vegetais que de outra forma não poderiam ter aqui o seu habitat.”100 Deste facto se depreende que as alterações climáticas poderão ter um efeito nefasto na dinâmica ecológica destas formações vegetais, se se verificarem alterações na humidade relativa do ar e na formação e permanência de nuvens e nevoeiros.101
Não é só a carência de água mas também o seu excesso que podem fazer variar a vegetação existente. Eduardo Dias refere a importância do encharcamento na distribuição da vegetação e distingue-o da pluviosidade devido à possibilidade de ocorrência conjunta - em altitude - de precipitação horizontal e de horizontes de solo impermeabilizantes junto à sua superfície.102 Estes horizontes, denominados plácicos, são formados na presença permanente de água e a partir da deposição de óxidos de ferro e magnésio que conduzem à existência de uma crusta fina mas dura que não permite a circulação da água para as camadas
93 Sjögren e Dias cit. por AZEVEDO, E.: PEREIRA, L.S.; ITIER, B. - “Modeling the local climate in islands environments: orographic
clouds cover” in SCHEMENAUER, R.S.; BRIDGMAN,H. (eds.) - “ Proceedings of First International Conference on Fog and Fog Collection”. Vancouver, Canada: International Development Research Center (IDRC), 1998. p. 433.
94 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 39; DIAS, E. (1996) op.cit. p. 228. 95 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 27.
96 DIAS, E. et al (2005) op. cit. p. 125.
97 AZEVEDO, E.: PEREIRA, L.S.; ITIER, B. op. cit. p.433. 98 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 39.
99 FONTES, J.C.; DIAS, E.; PEREIRA, L.S. - “ Contributo da precipitação horizontal no balanço hidrológico em zonas altas com
vegetação natural”. Brena Baja, La Palma: IV Jornadas forestales de la Macaronesia, 2006. p. 8/9.
100 FONTES, J.C.; DIAS, E.; PEREIRA, L.S. - op. cit. p. 6/9. 101 Ver ponto 2.2.5, p. 83.
inferiores do solo.103 Como consequência surgem lençóis de água que vão condicionar a vegetação que aí se pode instalar formando-se comunidades características de zonas húmidas. Também Mário Ávila Gomes referência que os factores decisivos para a distribuição das florestas endémicas destas ilhas são a excessiva abundância de água, em termos de pluviosidade e encharcamento, e o vento, já que o sistema radicular deste tipo de florestas é bastante superficial, pelo que os seus exemplares podem ser facilmente arrancados.104
Existem, no entanto, outros factores importantes para a distribuição da vegetação neste arquipélago. De facto, a estrutura da paisagem e a dinâmica das comunidades encontra-se, nos Açores como noutros territórios insulares, muito associada a distúrbios. Um distúrbio é “um evento, relativamente discreto no tempo, que causa uma ruptura na estrutura do ecossistema, comunidade ou população e altera os recursos, a disponibilidade em substrato ou o ambiente físico.”105 Os distúrbios naturais causados por fenómenos climáticos e telúricos são um factor de modelação da paisagem de grande importância nos Açores.106 Os fortes ventos e chuvas torrenciais que todos os anos se fazem sentir e os movimentos de massa associados tanto a estes eventos atmosféricos como a fenómenos telúricos (sismos e vulcões) ocorrem com alguma frequência e são a causa da abertura de vastas clareiras, em maior escala, ou da queda de árvores de maior idade. Com a abertura de clareiras aumenta a disponibilidade de espaço e de outros recursos que permitem a regeneração natural da floresta. Assim, o distúrbio surge como um mecanismo de evolução dentro de comunidades vegetais maduras pela actuação de um factor externo que permite a renovação periódica do sistema natural, como forma de equilíbrio dinâmico a uma escala temporal mais vasta. Esta estratégia é responsável pela renovação de diversas comunidades açorianas e pela criação natural de uma paisagem em mosaicos alternados de diversos ecossistemas, no espaço e no tempo e em contínua evolução. É eficaz nas paisagens onde ocorre mas tem a fragilidade de depender apenas da reprodução assexuada para a regeneração, não ocorrendo cruzamento genético nem o aumento de diversidade subsequente.
A teoria de regeneração pelo distúrbio aplicada aos ecossistemas insulares é defendida por Mueller – Dombois nos seus estudos ecológicos relativos ao Hawaii. A presença de uma comunidade vegetal madura, toda da mesma idade, que se encontra em envelhecimento e sem capacidade de se renovar e que por isso necessita de um factor externo para o fazer é parte integrante de um processo dinâmico denominado cohort
senescence.107 Os factores que causam a morte massiva das comunidades - constituídas por uma ou poucas
espécies - são, para este autor, de base demográfica aliados a distúrbios.108 As consequências são a abertura de grandes clareiras onde a renovação natural pode ocorrer. Este processo ocorre em situações de distúrbios catastróficos mas faz parte do ciclo da vida da comunidade vista de um modo mais abrangente, que assim poderá ganhar em vitalidade.109 Mais tarde o autor atribuiu o termo de dieback dynamics ao processo descrito,110 que ocorre tanto nas florestas tropicais e subtropicais como nos Açores onde o clima é temperado húmido.111 Alguns dos factores de distúrbio mais comuns neste tipo de ecossistemas são os deslizamentos de terras (também denominados movimentos de massa), o vento, as erupções vulcânicas e os insectos ou doenças. 112 Uma provável consequência de um distúrbio é um aumento de recursos disponíveis
103 Ver ponto 2.1.4. p. 67.
104 GOMES, M.B.A (1998) op. cit. p. 4 - 6.
105 SILVA, L.; OJEDA LAND, E.; RODRÍGUEZ LUENGO, J. L. (eds.) - “Flora e Fauna Terrestre Invasora na Macaronésia. TOP 100 nos
Açores, Madeira e Canárias”. Ponta Delgada: ARENA, 2008.p. 37.
106 DIAS, E. et al (2007) op. cit., p. 29. 107 DIAS, E. (1996) op. cit. p. III. 108 ELIAS, R. op. cit. p. 7. 109 Idem, ibid.
110 A abertura de vastas clareiras em comunidades como consequência de processos cíclicos mais ou menos previsíveis de mudança é
também denominada de patch dynamics. Se o fenómeno ocorre a uma escala menor é denominado gap dynamics. Estes conceitos foram introduzidos em 1988 por van der Maarel. ELIAS, R. op. cit. p.7.
111 DIAS, E. et al (1996) op. cit.p. 261.
112 Os distúrbios podem ser endógenos a uma comunidade (distúrbios devidos a causas bióticas) ou exógenos (distúrbios devidos a
causas abióticas ou antropogénicas). Podem ser de pequena ou grande escala, contínuos ou periódicos. Podem dar origem a processos de regressão, sucessão, degeneração ou regeneração: a regressão traduz-se na simplificação do ecossistema; a sucessão na sua
97 que podem ser aproveitados por outros indivíduos, como acontece quando uma clareira é aberta o que aumenta a disponibilidade de luz.113A necessidade de episódios externos para a regeneração de um ecossistema está normalmente associada a um estado de não-equilíbrio do mesmo, enquanto nos sistemas em maior equilíbrio é normalmente a competição inter-especifica o motor da evolução.114
Diversas espécies endémicas, como o cedro-do-mato (Juniperus brevifolia), a urze (Erica azorica) e o louro (Laurus azorica) dependem pelo menos parcialmente de uma estratégia associada a distúrbios.115 Este fenómeno é particularmente patente nas florestas em altitude em que se encontra a presença do cedro (Juniperus brevifolia). Nas zonas mais altas das ilhas, localizadas acima dos 700 metros, a ocorrência de tempestades com forte capacidade destruidora é comum. A conjugação de ventos fortes com uma elevada intensidade de precipitação e a presença de substratos impermeáveis cria condições propícias para a abertura de clareiras que permitem o surgimento de condições ambientais e de disponibilidade de recursos para a alternância de comunidades (florestas de cedro e turfeiras) ou para a germinação de novas plantas a partir do banco de sementes do solo.116 Os distúrbios são também necessários para algumas espécies de estratégia primária. Essas espécies são geralmente grandes herbáceas, paleoendemismos que se desenvolvem na interface de grandes manchas de vegetação natural e que apresentam folhas largas, perenes ou plurianuais e necessitam de grandes quantidades de água e nutrientes para se desenvolver.117 Plantas como a angélica (Angelica lignescens) ou uma antiga alface gigante (Lactuca watsoniana) precisam da existência de distúrbios regulares e pouco intensos, que afectem os ecossistemas situados nas proximidades e que por isso provoquem a exportação para as margens desses ecossistemas dos recursos pretendidos, que por elas irão ser aproveitados.118