Apesar da amenidade climática característica dos territórios insulares ter permitido a sobrevivência de flora subtropical nos diversos arquipélagos da Macaronésia, o clima é paradoxalmente um dos factores que mais contribui para a diferenciação da vegetação entre estes. Assim, o arquipélago em que a flora associada às florestas temperadas-húmidas do Terciário tem maior expressão e se encontra mais bem preservada é a Madeira, em que a flora dominante corresponde à floresta paleosubtropical húmida mediterrânica e africana.31 Nas zonas mais altas da Madeira encontra-se um tipo de vegetação reliquial de características mais ombrófilas, associada a zonas de abundância de nuvens e nevoeiros, de onde deverá provir a vegetação laurissilva açoriana.32 Por outro lado, nas zonas de menor altitude a vegetação da Madeira assemelha-se à das Canárias: é uma vegetação adaptada a condições de maior secura, de características afro-xerófitas, ligada ao trilho saharo-índico.33
Com efeito, nem toda a vegetação reliquial do Terciário tem o aspecto sempreverde e as características luxuriantes que se associam à vegetação endémica dos Açores e da Madeira. Existe uma componente de vegetação reliquial xérica e semi-desértica que encontra o seu máximo de diversidade florística na vegetação das Canárias e que se prolonga para Sul, para o arquipélago de Cabo Verde, que assim se integra biogeográficamente na região Macaronésia. Existem então três fontes de onde é proveniente a vegetação
27 Idem, ibid.
28 MAC ARTHUR, R.; WILSON, E. op. cit. p 150.
29 SILVA, L. et al - “Flora vascular dos Açores: prioridades em conservação”. Ponta Delgada: Amigos dos Açores, CCPA, p.9. 30 BORGES, P. et al (2005b) op. cit. p. 60; BORGES, P. et al (2009) op. cit. p. 72.
31 CAPELO, J. et al, (2006) op. cit. p. 28. 32 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 24. 33 Idem, ibid.
89 reliquial: o elemento húmido mediterrânico Terciário, actualmente dominante na Madeira e com presença nas zonas mais altas das Canárias e nas zonas baixas e de média altitude dos Açores;34 o elemento ombrófilo Terciário, da floresta de nuvens, actualmente dominante nos Açores e que surge nas partes mais altas da Madeira;35 e o elemento xérico e semi-desértico Terciário, que domina na actualidade nas Canárias, e também se encontra nas zonas mais baixas da Madeira, dos Açores e em Cabo Verde.36
No interior do arquipélago dos Açores os processos de dispersão de vida não se encontram ainda esclarecidos. A importância de distúrbios relacionados com a actividade vulcânica catastrófica, a presença de múltiplas ilhas, algumas delas entretanto submersas, e de múltiplas vias de colonização não permite o esclarecimento destes processos de forma definitiva. Assim, a tese de que esta poderá ter partido originalmente da ilha mais antiga, Santa Maria, para as restantes à medida que estas foram emergindo pode não se adequar à complexidade dos processos envolvidos. Entretanto poder-se-ão ter dado também processos que envolvem a colonização retroactiva das mais recentemente atingidas por distúrbios para as mais antigas. A altura do último evento destruidor em larga escala é muito importante para entender as relações entre as respectivas floras das diversas ilhas.37
Quanto à laurissilva húmida 38 propriamente dita caracteriza-se por se encontrar adaptada a condições de clima subtropical a temperado húmido: Invernos bastante húmidos mas sem geada ou neve e Verões sem stress hídrico e com nebulosidade. As condições de amenidade e humidade que estas formações requerem são bastante raras na actualidade, pelo que surgem em zonas restritas da Terra, sempre associadas a grandes massas oceânicas próximas de regiões temperadas: na Macaronésia mas também nas ilhas e na costa da China e do Japão, Austrália e Nova Zelândia, Chile e Califórnia, Argentina e Brasil.39
Na Macaronésia as condições requeridas pela laurissilva húmida encontram-se em algumas zonas de maior altitude do arquipélago das Canárias, e nos arquipélagos da Madeira e dos Açores. Nas Canárias a laurissilva húmida surge em zonas de maior altitude junto ao mar de nuvens, normalmente entre os 400 e os 1500 metros, nas encostas viradas a Norte, expostas aos ventos alísios das ilhas mais ocidentais.40 Na Madeira surge potencialmente em 60% do território, especialmente nas vertentes Norte da ilha da Madeira mais expostas aos ventos húmidos.41 Encontra-se sobretudo entre os 450 e 1450 metros de altitude, mas pode descer aos 300 metros na costa Norte.42 Na costa Sul da ilha, mais descoberta de nuvens, surge apenas em zonas de maior altitude e nas zonas mais baixas dá lugar a outro tipo de vegetação mais xérica. A laurissilva da Madeira encontra-se classificada como Património Mundial pela UNESCO, pela sua relevância como relíquia da vegetação da Era Terciária, pela dimensão da mancha de vegetação existente e pelo seu interesse para a preservação da biodiversidade.43A laurissilva da Madeira é considerada em termos
34 Nos Açores algumas espécies provenientes deste trilho são o louro (Laurus azorica),a faia (Myrica faya), as heras (Hedera sp.) e o
sanguinho (Frangula azorica). DIAS, E. et al “Espécies florestais das ilhas: Açores” in SILVA, J.S. (coord.) - “Açores e Madeira: a floresta das ilhas” Lisboa: Edição Público, Comunicação social SA e Fundação Luso-Americana para o Desenvolvimento, 2007 (c). Colecção Árvores e Florestas de Portugal vol. 6. p.200.
35 De onde provém espécies como o esfagno (Sphagnum spp.) e o queiró (Calluna vulgaris). DIAS, E. et al (2007 c ) op. cit. p. 201. 36 Nos Açores surgem espécies como o tamujo (Myrsine africana) e o dragoeiro (Dracaena draco). DIAS, E. et al (2007 c ) op. cit. p.
200.
37 Eduardo Dias, comunicação pessoal.
38 No âmbito desta investigação as florestas laurifólias mésica, húmida e hiper-humida (DIAS, E. (1996) op.cit. p. 237-250) são
denominadas laurissilva mésica, húmida e hiper-humida, por uma questão de facilidade de aplicação de um termo que se encontra generalizado.
39 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 39.
40 BRAMWELL, D.; BRAMWELL, Z.op. cit. p. 9; p.15. 41 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 39.
42 CAPELO, J. et al - “ Biologia e ecologia da floresta das ilhas: Madeira”” in SILVA, J.S. (coord.) “Açores e Madeira: a floresta das ilhas”
Lisboa: Edição Público, Comunicação social SA e Fundação Luso-Americana para o Desenvolvimento, 2007. Colecção Árvores e Florestas de Portugal vol. 6. p. 89.
43“Laurissilva of Madeira” [on line] UNESCO World Heritage List [consulta em 01/04/2011]. Disponível em
europeus “o ponto de maior concentração da flora terciária associada às florestas temperadas-húmidas do Terciário, de onde derivou parte ou o todo desta flora para as Canárias e para os Açores.”44
Nos Açores a laurissilva poder-se-ia encontrar a partir dos 30 metros de altitude e a húmida surge principalmente a partir dos 400 metros em zonas em que as condições de humidade e abrigo dos ventos o permitem, já que as formações mais baixas desapareceram em virtude da acção humana.45 Encontra-se até aos 700 metros, grosso modo, onde a passagem para as condições de montanha faz surgir outras comunidades vegetais.46 Neste arquipélago apenas uma espécie se enquadra na família das Lauráceas (o louro-da-terra (Laurus azorica)) enquanto na Madeira existem quatro espécies desta família.47 No entanto, para além do louro existem nos Açores outras espécies que compartilham algumas características fisiológicas recorrentemente associadas à laurissilva como a gingeira-brava (Prunus lusitanica ssp. azorica) e o sanguinho (Frangula azorica). Mas se a Madeira e Canárias associam esta flora a elementos mais mediterrânicos (também eles de origem Terciária) nos Açores as espécies da laurissilva encontram-se ligadas a elementos euro-siberianos como o azevinho (Ilex perado ssp. azorica), a uva-da-serra (Vaccinium
cylindraceum) e o teixo (Taxus baccata).48 Numa situação clímax a diversidade da floresta laurissilva açoriana é bastante elevada, com diversas espécies atingindo entre os 10 e os 20 metros de altura e um considerável número de endemismos.49
As espécies arbóreas da laurissilva são geralmente espécies de folha persistente, de média a grande dimensão - geralmente mais largas do que as folhas das florestas temperadas - glabras ou subglabas, espessas e com uma cutícula rija que lhes confere um aspecto coriáceo.50 São folhas que expressam a adaptação a situações de clima temperado húmido, com ausência de períodos com défice hídrico, já que o controlo estomático é bastante deficiente, especialmente no que diz respeito à transpiração e secura devida ao vento.51 A sua tonalidade verde escura e a largura característica devem-se ao facto de se encontrarem adaptadas a zonas de grande nebulosidade, e consequentemente pouca intensidade de radiação solar. O aspecto coriáceo confere-lhes uma maior resistência ao frio em zonas de altitude mas são espécies que têm o seu ciclo vegetativo geralmente acima do ponto de congelação.52 O facto de não se encontrarem sujeitas a geadas frequentes permitiu-lhes direccionar a energia disponível para obter uma maior eficiência fotossintética e crescimento, originando plantas habitualmente maiores com folhas também maiores, mais leves e finas.53 As flores destas plantas perderam as suas cores mais intensas e diminuíram de tamanho, adaptando-se muitas vezes a insectos generalistas como modo de aumentar a eficiência de polinização.54 Também os frutos perderam capacidade de dispersão a longas distâncias de modo a que o vento não os arraste para fora das ilhas.55 Algumas espécies caracterizam-se por um “carácter lenhoso insular”56 o que significa que assumem um aspecto lenhoso em géneros que são habitualmente herbáceos nas zonas
44 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 25. 45 DIAS, E. (1996) op. cit. p. 238. 46 DIAS, E. (1996) op.cit. 238.
47Idem, ibid.
48 Idem, ibid.
49 GOMES, M.B.A. - “Creating native displays at the Faial Botanic Garden, Azores, Portugal” in “Proceedings of the Fifth International
Botanic Gardens Conservation Congress” [on line]. Kirstenboch, South Africa: Botanic Gardens Conservation International / National Botanical Institute of South Africa, 1998. (14-18 September 1998). [consulta em 02/01/2012]. Disponível em http://www.bgci.org/congress/congress_1998_cape/html/gomes.htm. p.1/10.
50 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 39. 51 Idem, ibid.
52 Idem, ibid.
53DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 26.
54 DIAS, E. et al - “Azores Central Islands Vegetation and Flora: Field Guide”. “Quercetea” 7:123-173, 2005. ALFA, Lisboa, Portugal. p.
128.
55 Idem, ibid.
91 continentais. Este facto verifica-se especialmente em neoendemismos e deverá estar relacionado com a pressão sobre as plantas colonizadoras para evoluir.57
A vegetação natural dos Açores tem uma fraca biodiversidade, o número de taxa existentes é baixo se comparado com os arquipélagos da Madeira e das Canárias,58 mas existem espécies endémicas que só neste arquipélago se encontram. A baixa biodiversidade dos Açores é ditada pela sua marcada insularidade, já que apenas as plantas com propágulos suficientemente eficientes tiveram capacidade de percorrer longas distâncias para se instalarem numa zona tão remota do oceano, e destas só as que se encontravam adaptadas às condições de solo, climáticas e bióticas particulares se puderam instalar como população. A presença de ecossistemas pouco estruturados e por vezes ainda em estado de não-equilíbrio deverá relacionar-se com a marcada insularidade mas também com a juventude do arquipélago, face aos restantes. Assim, a insularidade, a idade geológica reduzida e a ainda menor idade de biocolonização;59 o facto das fontes de colonização derivarem já de outros territórios insulares, e as particularidades de um clima mais temperado do que os arquipélagos de onde as espécies são provenientes conduziram a uma homogeneidade da vegetação natural, pouco diversa em termos de espécies mas contudo com uma grande afinidade com os territórios onde se encontra. Para Eduardo Dias os efeitos directos destas condicionantes traduzem-se, em termos ecológicos, em diversas consequências para as espécies das quais se destacam: uma baixa taxa de colonizações e de sucessos colonizativos; uma baixa biodiversidade e existência de poucas espécies; um fraco ajustamento e pouca definição de estratégias adaptativas; a diminuição da capacidade de dispersão das espécies e aumento da auto-fecundação; e a presença de nichos ecológicos muito amplos.60
Também ao nível das comunidades se observa o efeito da insularidade, que se traduz numa simplificação das comunidades que é mais patente quando estas se encontram em condições de stress, ao contrário do que acontece em ecossistemas mais evoluídos onde nestas situações surgem espécies mais especializadas.61 A simplificação das comunidades e a prevalência da reprodução vegetativa em detrimento da reprodução sexuada, conduz a um certo empobrecimento e fragilidade das populações que deste modo ficam mais vulneráveis à penetração de espécies exóticas invasoras.62 De facto, uma maior diversidade florística conduz, potencialmente, a uma maior capacidade de adaptação à perturbação devido à existência de espécies de estratégia oportunista-colonizadora. Se nos Açores esta diversidade é limitada e as áreas perturbadas são colonizadas a partir do banco de sementes do solo e das áreas limítrofes, então existem fases em que os ecossistemas se encontram mais fragilizados e a penetração de exóticas é facilitada. Também Rui Elias refere que “os efeitos da insularidade reflectem-se (principalmente em ilhas oceânicas extremamente isoladas) na pobreza e desarmonia da flora natural e na diminuição da competição inter- específica.”63A diminuta competição entre as diversas espécies não permite que esta seja o factor de evolução, como é frequente numa situação próxima do equilíbrio, pelo que são por vezes os distúrbios que conduzem essa evolução.64
A paisagem decorrente é caracterizada por um mosaico onde se encontram manchas de vegetação natural relativamente isoladas, separadas por manchas ou por uma matriz de espécies introduzidas, algumas
57 CAPELO, J. et al - “Guia da excursão geobotânica dos V encontros ALFA 2004 à Ilha da Madeira”. Quercetea 6:5-45, 2004. ALFA,
Lisboa, Portugal. p. 7.
58 BORGES, P. et al (2005b) op. cit. p. 33.
59 DIAS, E. - “Ecologia insular aplicada à conservação da Rede Natura nos Açores”. Ponta Delgada: Sétimo encontro Nacional de
Ecologia, 2002. Disponível em http://www.angra.uac.pt/GEVA/WEBGEVA/Publicacoes/7º%20Encontro%20Nacional%20de%20 Ecologia/index.htm. [consulta em 26/01/11]. p.1 / 2.
60 DIAS, E. - (2002) op. cit. p.2/2. 61 DIAS, E. (1996) op.cit. p. 25. 62 DIAS, E. - (2002) op. cit. p.2/2.
63 ELIAS, R. - “Ecologia das florestas de Juniperus dos Açores”. Angra do Heroísmo: Universidade dos Açores, 2006. Tese de
doutoramento. p. 4. ELIAS, R.B. ; DIAS, E. - “Ecologia das florestas de Juniperus nos Açores”. Angra do Heroísmo: Herbário da Universidade dos Açores (AZU), 2008. Caderno de Botânica nº 5. p.5;
com carácter invasor. Quando os factores ecológicos presentes nas manchas de vegetação natural se alteram estas são bastante afectadas e podem mesmo desaparecer, uma vez que não existem espécies de estratégia oportunista-colonizadora que ocupem os nichos ecológicos entretanto criados, nem o recurso a uma alternância de comunidades, no sentido tradicional do termo.65 Verifica-se, então, a presença de uma “dinâmica de patch”66 em diversas comunidades naturais da paisagem e por isso a estabilidade das condições ecológicas (em termos de fisiografia, solo, presença de vegetação que proteja dos ventos, mas também em termos de acessibilidades humanas) é importante para a preservação das manchas de vegetação natural existente. No entanto, ao mesmo tempo que para umas espécies a estabilidade é importante, para outras é o distúrbio que acelera os processos de regeneração. A estratégia de algumas comunidades para se perpetuarem pode envolver a presença frequente de distúrbios - tempestades e ventos fortes, erupções vulcânicas, derrocadas e movimentos de massa - que favorecem a formação de clareiras em comunidades mais antigas, bastante densas e com pouca capacidade de renovação.67
Uma estratégia usada pela natureza para a colonização de zonas geologicamente recentes corresponde à adição progressiva no tempo das espécies de comunidades maduras iniciando-se pelas mais tolerantes.68 Este processo denomina-se efeito telescópico e é referido para o cedro (Juniperus brevifolia) em zonas de lavas recentes, onde surgem espécies características de comunidades maduras logo nas primeiras fases de colonização.69 O processo é marcado principalmente pelo aumento da biomassa e complexidade estrutural da vegetação ocorrendo poucas mudanças ao nível da sucessão de espécies.70 Permite uma colonização rápida - sem perca de tempo de alternâncias de comunidades - e a formação de florestas maduras em pouco tempo, em cerca de 300-400 anos.71 Esta estratégia de colonização encontra-se dependente de um processo inicial de erosão e adoçamento da fisiografia.72 Assim, em campos de lava recentes o primeiro papel pertence à água e ao vento, para só depois a vida se poder instalar. 73 O corte da vegetação nestas zonas tem um efeito nefasto uma vez que a pluviosidade vai fazer remover a fina camada de matéria orgânica acumulada durante os tempos e a colonização tem de começar de novo. 74
Eduardo Dias refere dois tipos de estratégias fundamentais de colonização que permitiram o povoamento vegetal deste arquipélago: numa primeira fase as espécies de maior sucesso foram aquelas que apresentaram boa capacidade de adaptação a substratos recentes e solos incipientes; no entanto estas espécies não têm grande capacidade competitiva e não se conseguem adaptar a solo mais evoluídos, pelo que actualmente apenas se encontram em habitats marginais ou de fronteira, como as escarpas abrigadas, caldeiras, margens de linhas de água e caminhos. São denominadas espécies de estratégia primária de que são exemplos a Euphorbia stygiana ssp. stygiana e o Ranunculus cortusifolius, que surgem geralmente acompanhadas por Festuca jubata.75 À medida que as condições do meio se foram tornando mais evoluídas as espécies com maior capacidade competitiva e adaptadas a solos mais evoluídos foram ganhando vantagem, e são estas as que se encontram em comunidades estabelecidas, sejam elas comunidades florestais, matos ou prados. Estas últimas denominam-se espécies de estratégia secundária e são aquelas que actualmente se encontram com maior frequência, como o cedro-do-mato (Juniperus brevifolia) e o louro
65 DIAS, E. (1996) op.cit. p. 28. 66 Dinâmica de área. Idem, ibid. 67 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 33. 68 DIAS, E. (1996) op.cit. p. 28.
69 ELIAS, R.; DIAS, E. - “Ecologia e dinâmica da vegetação: Sucessão em lavas traquíticas”. Angra do Heroísmo: Herbário da
Universidade dos Açores (AZU), 2004. Cadernos de Botânica nº 6. p. 83; DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 72. ; ELIAS, R.B; DIAS, E. - “the role of habitat features in a primary succession”. “Arquipélago: Life and marine sciences”. 24 (2007) p. 9.
70 DIAS, E. et al (2007) op. cit. p. 73.
71 SJÖGREN, E. - “Recent changes in the vascular flora and vegetation of the Azores islands”. “Separata de Memórias da Sociedade
Broteriana”. Vol. XXII. 1973 (Julho)p. 28; DIAS, E. (1996) op.cit. p. 28. No entanto o processo de regeneração da vegetação é evidentemente mais rápido em zonas onde o substrato seja piroclástico e não mantos de lavas.
72 ELIAS, R.B; DIAS, E. (2007) op. cit. p. 8. 73 Idem, ibid.
74 SJÖGREN, E. (1973) op. cit. p. 28. 75 DIAS, E. (1996) op.cit. p. 33.
93 (Laurus azorica).76 Para que o conjunto da flora seja preservado em toda a sua biodiversidade será necessário ter em conta habitats completamente distintos - zonas marginais como encostas escarpadas, ravinas e caldeiras mas também manchas de vegetação natural mais extensas e maduras - para que se que preservem espécies tanto de estratégia primária como secundária.
Segundo Sunding a singularidade da vegetação dos Açores assenta no seu carácter de relíquia Terciária e na sua elevada atlanticidade.77 De entre os territórios da Macaronésia aquele que mais afastado se encontra dos continentes, e numa localização mais a Norte, é o arquipélago dos Açores, daí provindo a sua atlanticidade. Para além de preservadas das glaciações as ilhas açorianas foram também preservadas, até há cerca de 580 anos atrás, das alterações que provém do estabelecimento da civilização humana. Estes dois factores conduzem a que, segundo Sjögren, aqui se possa verdadeiramente falar de “vegetação natural”,78 ao contrário do que se passa nos territórios continentais e mesmo em outras ilhas onde os efeitos das alterações do homem na composição da vegetação e na paisagem se fazem sentir há largas centenas ou milhares de anos.