The costs of dealing with local constraints

Conforme comentamos anteriormente, a correspondência entre Bates e Wallace após a publicação do artigo sobre a “lei de Sarawack” em 1855, mostra a importância das observações de ambos naturalistas acerca das características morfológicas e da distribuição dos insetos, principalmente da ordem das borboletas, nas regiões tropicais.

Bates permaneceu na região amazônica durante onze anos, ou seja, sete anos a mais que Wallace. Portanto, teve um tempo maior para realizar suas observações e aprofundar seus estudos. Ao estudar grupos distintos de borboletas dessa região, Bates observou um fenômeno, que até então, como havia mencionado Wallace, não havia sido explicado adequadamente até a proposta de Bates. Trata-se do fenômeno do mimetismo57_{. (Wallace, 1890, p. 240).}

Gardiner comenta que no início de 1858, Bates escreveu para o Zoologist:

[...] três no mínimo, a nova espécie imita três das mais comuns – Ithomiae de St. Paulo. Na verdade eu sou incapaz de distingui-las através das asas e sempre que eu capturava uma espécie achando que era uma Ithornia, na verdade era encontrada na rede uma Leptalis que a imitava. Eu mal podia conter uma exclamação de surpresa! [...] Isso ocorre também em um grupo

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de traças Bombycidae, no qual há pelo menos dois gêneros imitando o

Ithomiae e as maiores Heliconiae” (Bates apud Gardiner, 2002, p. 2).

Em seus dois artigos escritos após essas observações na Transaction Entomological Society em 1860, Bates abordou apenas a distribuição das espécies, variedades e sub-espécies. Entretanto em um artigo escrito posteriormente, em novembro de 1861 para o periódico da Linnean Society “Contributions to in insect fauna of the Amazon Valley”, o naturalista formulou uma hipótese para explicar o mimetismo58 _{(Gardiner, 2002, p. 2).}

De acordo com Bates, o mimetismo poderia ser esclarecido através do mecanismo de seleção natural, proposto por Darwin. Ele explicou:

A razão para isto parece ter sido totalmente elucidada através da teoria da seleção natural exposta recentemente pelo Sr. Darwin no Origin of Species. As variedades ou raças não podem ter sido formadas pela ação direta das condições físicas sobre os indivíduos, porque, em distritos limitados onde estas condições são as mesmas, a maioria das variedades contrastantes se encontram juntas e é inexplicável como elas possam ter produzido as agradáveis adaptações que exibem. [...]. É claro, entretanto, que algum outro princípio ativo deve ter trabalhado, por assim dizer, de forma constante em determinadas direções sobre as variações que surgiam geração após geração [...]. Esse princípio, não pode ser outro além da seleção natural. Os agentes seletivos são os animais insetívoros que geralmente destroem aqueles sports ou variedades que não são suficientemente parecidos com a ithomiae para enganá-los (Bates, 1861, p. 511-512).

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Figura 14. Mimetismo entre borboletas da região amazônica.

Fonte: BATES, Henry Walter. Contributions to an insect fauna of the Amazon valley: Lepidoptera: heliconidae. Transactions of the Linnean Society of London 23: 495-566, 1861.

Assim, a teoria da seleção natural de Darwin e Wallace permitiu a Bates explicar o fenômeno que havia observado. Por outro lado, dentro de sua concepção, este fenômeno podia ser utilizado como um exemplo da ação da seleção natural.

Como era de se esperar, Wallace não só concordou com a teoria de Bates do mimetismo, como a reforçou acrescentando uma série de exemplos de semelhanças miméticas que ele próprio havia observado no Arquipélago Malaio.

Wallace afirmou que nas regiões malaias e indianas a maioria das famílias das borboletas Papilionidae assemelhava-se a Danaidae (Wallace, 1864, p. 492). Segundo o naturalista, a família Danaidae estava amplamente distribuída nessa região. Seu odor forte e peculiar seria responsável por preservá-las do ataque de seus predadores. Assim, quando um outro inseto que habitava o mesmo distrito (como o caso das Papilionidae), que não possuía esse odor peculiar, se assemelhava a uma das Danaidæ adquiria vantagens pois era confundido com elas por seus predadores (Wallace, 1864, p. 492)59_.

Wallace explicou que dentre as inúmeras variações dos insetos, uma leve semelhança acidental entre dois grupos distintos, podia servir para que a seleção natural começasse a agir para aumentar a semelhança que era benéfica para a espécie. Por outro lado, as demais espécies do grupo que não tivessem obtido esse mecanismo de proteção teriam sido preservadas de maneiras diferentes. Algumas adquiriram competências em relação ao vôo (asas maiores, musculatura mais resistente), outras facilidades para dissimulação ou aumento da reprodução param manterem a sua espécie (Wallace, 1864, p. 492).

De acordo com James Mallet, ao estudar os padrões de distribuição das borboletas do Arquipélago Malaio, Wallace deu uma importante contribuição para a teoria do mimetismo ao descobrir que apenas as borboletas fêmeas da família Papilionidae mimetizavam outras espécies, enquanto que os machos da mesma família que anteriormente haviam sido considerados como pertencentes a espécies de outras famílias, não mimetizavam. Além disso, Wallace havia percebido que as fêmeas desta família são frequentemente polimórficas cada uma imitando uma espécie de borboleta não comestível (Mallet em Smith, 2000).

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Conforme Wallace, as borboletas que são imitadas, como as Heliconidae na América do Sul e as Danaidae na região Malaia e Indiana, além de possuírem ofensivo odor e gosto desagradável, possuem formas e modo de voar peculiares. Não buscam dissimulação e são sempre muito distintas e diferentes de todas as outras famílias de borboletas da mesma região (Wallace, 1890, p. 242).

Figura 15. Exemplo de borboletas polimórficas observada por Wallace no Arquipélago Malaio. Fonte: Wallace, Alfred Russel. The Malay Archipelago. [10th edition] Singapore: Periplus, 2000.

Segundo James Mallet, o artigo de Wallace de 1864, sobre a distribuição da Papilionidae no Arquipélago Malaio60_{, embora seja raramente mencionado hoje em}

dia, teve um impacto maior do que o de Bates. Em dezembro de 1903, Wallace presenteou Edward Bagnall Poulton (1853-1943), um especialista em Papilionidae e mimetismo, com um volume contendo o seu artigo e o de Bates. Poulton em uma comunicação na Entomological Society de Londres, publicada no início de 1904 considerou o exemplo de Wallace das formas polimórficas femininas de Papilionidae mimética como “prova” de que a continuidade reprodutiva é o verdadeiro significado

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Alfred Russel Wallace, The phenomena of variation and geographical distribution as illustrated by the Malayan Papilionidae.

de espécies: os membros da mesma espécie se reproduzem, ao passo que espécies diferentes não (Mallet em Smith, 2000).

Havia entretanto, um outro fato curioso, que segundo Wallace há muito tempo vinha chamando a atenção dos entomologistas (Wallace, 1890, p. 249). Bates havia observado na região Amazônica, um número de pares de espécies de diferentes gêneros de Heliconidae que se assemelhavam uns com os outros muito proximamente, de modo análogo às espécies comestíveis que imitavam as que possuíam odor e gosto desagradáveis. Desde que todas as espécies de Heliconidae eram desagradáveis aos seus predadores, não fazia sentido que elas se mimetizassem (Wallace, 1890, p.249). Isso contrariava a regra do mimetismo em que sua ocorrência se dá quando uma espécie comparativamente escassa e muito perseguida obtém proteção através de sua semelhança externa com uma espécie abundante e não comestível que habita a mesma região que a sua.

Nem Bates, nem Wallace foram capazes de oferecer uma explicação satisfatória para este fenômeno. Bates havia sugerido que este ocorria devido a alguma forma de variação paralela dependente das influências climáticas (Wallace, 1890, p. 252). A explicação para esta anomalia foi fornecida por Fritz Müller (1821- 1897) em 1879 (Wallace, 1890, p. 252).

Fritz Müller, havia sugerido que a vantagem advinda das semelhanças entre as formas protegidas estava relacionada à inexperiência das jovens aves insetívoras. Muitas aves jovens por não saberem inicialmente diferenciar formas comestíveis de formas não comestíveis acabavam destruindo muitas espécies não comestíveis. Portanto, se duas espécies são muito parecidas a ponto de serem confundidas, o número de borboletas anualmente sacrificado pelas aves inexperientes seria dividido entre elas e ambas seriam beneficiadas, principalmente as espécies miméticas, uma vez que normalmente existem em menores quantidades na natureza (Wallace, 1890, p. 253-254; Rogers, 1898, p. 435).

Wallace comentou que ele e Bates tinham observado casos de mimetismo ocorrerem entre outros grupos de insetos como os besouros que imitam outras ordens como as vespas e abelhas (Wallace, 1890, p. 258).

Figura 16 Exemplo de mimetismo entre espécies distintas: vespa (modelo) e besouro (mímico). Fonte: WALLACE, Alfred Russel. Darwinism: an exposition of theory of natural selection with some of its applications. 2. ed. London: Macmillan, 1890.

Figura 17. Exemplos de mimetismo ente insetos.

Fonte: WALLACE, Alfred Russel. Darwinism: an exposition of theory of natural selection with some of its applications. 2. ed. London: Macmillan, 1890.

Wallace comentou que algumas espécies de vertebrados das classes dos répteis e aves obtinham proteção através desse mesmo mecanismo, embora isso fosse menos frequente. Wallace mencionou que entre os répteis, algumas serpentes inofensivas eram formas miméticas de outras espécies peçonhentas (Wallace, 1890, p. 261).