2. Theory
4.3 Transaction cost issues
4.3.5 The costs of information gathering
Desde o início de sua carreira além de interessar-se pela origem das espécies, Wallace também se preocupou com a distribuição geográfica dos animais e plantas. Antes de viajar para a Amazônia, escreveu para seu amigo entomologista Henry Bates (1825-1892) contando que seu principal interesse era resolver o problema da origem das espécies através do estudo detalhado de seu assunto favorito: variações, arranjos, distribuição, etc., das espécies (ver a respeito no capítulo 2, seção 2.2 desta tese).
Wallace não foi o único autor de sua época a se interessar por tais assuntos. O próprio Darwin durante o processo de construção de sua teoria evolutiva se debruçou sobre os modelos biogeográficos de distribuição dos mamíferos, principalmente aqueles do Arquipélago Malaio. Charles Lyell (1797-1875), que defendia a fixidez das espécies na primeira edição do Principles of Geology (1830) também atribuiu importância a este assunto (Camerine, 1993, p. 705; 709).
Wallace permaneceu durante quatro anos na América do Sul e escreveu diversos trabalhos sobre a distribuição geográfica de animais. Em um deles (“On the monkeys of the Amazon”, 1852) comentou que em muitos trabalhos sobre história
natural havia somente informações vagas sobre a distribuição das espécies em algumas regiões. Ele assim se expressou:
América do Sul, Brasil, Guiana, Peru, estão entre as mais comuns; e se temos as indicações Rio Amazonas ou Quito anexadas a alguma espécie, podemos pensar que somos afortunados por conseguir qualquer coisa tão definida: embora ambas estejam sobre as fronteiras de dois distintos distritos zoológicos, não há nada que possa nos dizer se uma chegou do norte ou do sul do Amazonas, ou a outra do leste ou do oeste do Andes [...] (Wallace, 1852, p. 109).
Para Wallace a ausência da indicação exata da localização das espécies em regiões da terra distantes era algo problemático por várias razões. Uma delas era a impossibilidade de demarcar com exatidão no mapa o limite geográfico de cada espécie (Wallace, 1852, p. 109). O conhecimento da localização exata de cada espécie, a seu ver, possibilitaria responder às seguintes questões:
• Espécies afins estão sempre separadas por amplas barreiras?
• Quais são as características físicas que determinam os limites entre espécies e gêneros?
• As linhas isotérmicas delimitam de modo preciso o alcance das espécies ou as espécies são totalmente independentes dessas linhas?
• Em quais circunstâncias barreiras geológicas como rios e montanhas interferem no limite de alcance de espécies numerosas, enquanto outras não sofrem interferência dessas barreiras?
Entretanto, nenhuma dessas questões podia ser respondida de modo satisfatório na época. Para isso seria necessário estabelecer os limites de cada espécie de modo preciso (Wallace, 1852, p. 109).
A partir da observação da distribuição das várias espécies de macacos na região amazônica, Wallace concluiu que os rios Amazonas, Negro e Madeira constituíam limites que não eram ultrapassados por algumas dessas espécies (Wallace, 1852, p. 110).
Entretanto, esse não foi o único trabalho ao qual Wallace se referiu à distribuição geográfica das espécies nessa época. Ao abordar sobre essa questão em A narrative of travels on the Amazon and Rio Negro (1852), o naturalista
britânico comentou: “Não existe nenhuma outra parte da História Natural que seja mais interessante e instrutiva do que o estudo da distribuição geográfica dos animais” (Wallace, 1889, p. 261)42. Com base na observação feita na região
amazônica Wallace chegou às seguintes conclusões:
• Rios de dimensões normais geralmente não interferem na distribuição das espécies, pois há poucos animais que não conseguem transpô-los. Entretanto, rios de grandes dimensões como o Amazonas, Negro e Madeira, por exemplo, consistem em barreiras efetivas. Diferentes espécies de macacos de um mesmo gênero encontram-se somente em uma das margens desses rios.
• Algumas espécies afins de aves e insetos também possuem a área de ocorrência limitada por esses grandes rios, mesmo não existindo nada que as impeça de voar para qualquer lado das margens43;
• Outras aves são restritas a regiões que possuem determinadas formações geológicas e geográficas. O habitat, do galo-da-serra (Rupicola crocea), por exemplo, corresponde a uma faixa de formação granítica, especialmente nos trechos caracterizados pela presença de picos e rochedos, nos quais essa ave faz seu ninho. Diferentemente do papagaio comum, de dorso vermelho (Psittacus festivus), cuja espécie se restringe às regiões de formação aluviais, não sendo assim encontrados em regiões caracterizadas por formação granítica;
• Em cada pequeno afluente dos rios ocorrem formas únicas e particulares de peixes. A maior parte das espécies encontradas na região alta do Rio Negro, não se encontra em sua desembocadura;
• As espécies vegetais da floresta amazônica são distribuídas de maneira peculiar. Árvores da mesma espécie são separadas por um grande raio de distância, de modo diferente ao que ocorre nas florestas das zonas temperadas (Wallace, 1889, p. 268; 327-330).
Ao observar os modelos de distribuição geográfica da região amazônica, Wallace já tinha conhecimento de que os oceanos, cadeias de montanhas e até
42 Conforme comentamos no capítulo 2 desta tese, neste trabalho estamos usando a segunda edição de A narrative of travels on the
Amazon and Rio Negro.
43
Nesse caso, ele aventou a possibilidade de haver algum fator responsável pela sobrevivência dessas espécies, ou seja, um outr o tipo de limite faunístico, que ele desconhecia.
mesmo o clima poderiam determinar a distribuição das espécies. Sabia também que regiões de climas idênticos muitas vezes podiam abrigar faunas totalmente distintas, enquanto que regiões com climas diferentes podiam apresentar faunas semelhantes (Wallace, 1889, p. 267).
Entretanto, na América do Sul, Wallace teve a oportunidade de observar que os grandes rios amazônicos constituíam barreiras geográficas limitando assim a área de ocorrência não somente das espécies distintas, mas também das espécies afins.
Hernandez & Bousquets, comentam que Papavero et al (1994) consideram que Wallace chegou a entender os rios amazônicos como barreiras instransponíveis, mas não chegou, todavia a considerá-los como barreiras que haviam dividido uma população ancestral que, no decorrer do tempo, havia se transformado em espécies diferentes (Hernandez & Bousquets, 2003, p. 40).
Wallace não encontrou indícios de como a fauna e flora amazônica estavam distribuídas no passado. Ele lamentou não ter encontrado nenhum fóssil. Além disso, a presença de florestas densas dificultava os estudos geológicos (Wallace, 1889, p. 291-292).
Segundo Hernandez & Bousquets, Wallace não chegou a propor uma teoria para explicar distribuição biogeográfica que observara na região amazônica, mas apesar disso ao finalizar sua viagem chegou a algumas conclusões. Estas podem ser sintetizadas em duas ideias centrais: 1) a distribuição dos organismos não obedece a determinantes climáticas, pelo menos não de maneira simples e direta. 2) a regra geral de que as espécies são limitadas a uma área particular, tem uma implicação importante: a delimitação das áreas de distribuição é independente das capacidades de dispersão das espécies (Hernandez & Bousquets, 2003, p.37).
Em relação à primeira ideia, discordamos de Hernandez & Bousquets. Conforme visto, antes de viajar para a América do Sul, Wallace já tinha conhecimento de que muitas vezes o clima não determinava a distribuição geográfica das espécies. Nesse sentido, o que ele observou na Amazônia serviu apenas para corroborar essa ideia.
Já na Antiguidade, os naturalistas tinham consciência de que diferentes regiões do globo alojavam faunas e floras características e distintas. As diferenças
dos seres orgânicos eram, de um modo geral, atribuídas aos climas variados e às condições físicas. Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1778), foi uma das pessoas que na metade do século XVIII discordou dessa explicação. Ele salientou que as regiões tropicais do Velho e do Novo Mundo, regiões com características físicas idênticas, diferiam notavelmente em seus mamíferos nativos. Em 1820, as observações de Buffon tinham sido ampliadas para a maioria dos animais e plantas por Humboldt e pelo botânico suíço Augustin Pyrame de Candolle (1806-1893). Wallace tinha conhecimento do trabalho de Humboldt e também das ideias de De Candolle, sintetizadas por Lyell e William Swainson. Wallace tinha agregado à sua biblioteca um exemplar da obra A treatise on the geography and classification of animals de Swainson (1835) em 1842. Ele leu esta obra com cuidado e fez várias anotações em suas margens. Por exemplo, fez objeções à tentativa feita por Swainson de harmonizar a geologia e zoologia com o literalismo bíblico. Entretanto, Wallace considerou úteis as observações zoogeográficas de Swainson (Fichman, 2004, p. 48).
Através da análise de alguns trabalhos de Wallace sobre a distribuição geográfica das espécies que foram publicados após o seu retorno da América do Sul para a Inglaterra, inclusive de seu livro A Narrative, foi possível perceber que Wallace se limitou apenas a descrever os modelos biogeográficos observados. O naturalista não formulou nenhuma teoria, ou mesmo hipótese para explicá-los. Foi durante sua viagem para o Arquipélago Malaio que ele fez considerações teóricas sobre os modelos de distribuição biogeográficos, como veremos a seguir.