6. Results and discussions
6.2. Process optimization
xylostella (LINNAEUS, 1758) (LEPIDOPTERA: PLUTELLIDAE) CRIADAS EM
BRASSICÁCEAS
RESUMO - Orius insidiosus pode ser considerado um potencial agente de controle de Plutella xylostella em cultivos de brassicáceas. Foi avaliada a resposta funcional de O. insidiosus predando P. xylostella em variedades de Brassica oleracea L. As criações dos insetos (O. insidiosus e P. xylostella) e os experimentos foram desenvolvidos em laboratório, sob temperatura de 25±1ºC, umidade relativa de 70±10% e fotofase de 12 horas. Foram mantidas quatro criações de P. xylostella utilizando-se as seguintes variedades de B. oleracea: var. acephala (couve), var. itálica (brócolis), var. capitata (repolho) e var. botrytis (couve-flor). Fêmeas recém emergidas de O. insidiosus foram individualizadas em placas de Petri (6,0 x 2,0 cm) e deixadas sem alimentação por 12h. Foram transferidas para placas de Petri (6,0 x 2,0 cm) contendo no seu interior um disco foliar (5 cm) de B. oleracea de cada variedade, sobre um disco de papel filtro pré-umedecido contendo larvas de segundo ínstar nas densidades de 2, 4, 8, 16 e 32 presas por placa, para cada variedade de brassicácea. O número médio de presas mortas em função da densidade durante 24 horas variou de 2,0 a 24,3 larvas em brócolis, de 2,0 a 30,1 larvas em couve-flor, de 2,0 a 30,9 larvas em couve e de 2,0 a 25,0 em repolho. Os tempos de manipulação (Th) estimados foram mais altos para brócolis e couve e menores para couve-flor e repolho. O tempo de manipulação (Th) e a taxa estimada de ataque (a) foram respectivamente de 1,7986 h e 0,1691 h-1 para brócolis; 0,5383 h e 0,0109 h-1 para couve-flor; 0,7557 h e 0,1621 h-1 para couve; 0,8358 h e 0,0143 h-1 para repolho. Para todas as variedades de brassicáceas a resposta funcional foi caracterizada como do Tipo II.
Palavras-chave: Percevejo predador, taxa de ataque, traça-das-crucíferas, Brassica
1. Introdução
Orius insidiosus (Say, 1832) (Hemiptera: Anthocoridae) (nome completo?) pode
ser encontrado em diversas culturas de valor econômico no Brasil, além de estar presente em algumas espécies de plantas invasoras (BUENO, 2000), demonstrando ser um agente de controle biológico com potencial para controlar diversas pragas (van LENTEREN & BUENO, 2003).
Orius insidiosus é considerado uma espécie generalista, o que o torna apto à
exploração do ecossistema e a sobreviver naturalmente. No Brasil existem alguns relatos sobre a atuação do predador alimentando-se de insetos-praga em ecossistemas naturais ou cultivados (CIVIDANES & BARBOSA, 2001; LIU & SENGONCA, 2002; BELORTE et al., 2004; SILVEIRA et al., 2003). A ocorrência de Orius spp. tem sido relatada em brassicáceas; foram encontrados adultos desse predador em plantas de couve na região de Jaboticabal- SP (CIVIDANES, 2002). Três espécies, Orius minutus (L., 1758) (Hemiptera: Anthocoridae), Orius majusculus (Reuter, 1879) (Hemiptera: Anthocoridae) e Orius Níger (Wolff, 1811) (Hemiptera: Anthocoridae) foram encontrados na região noroeste da Itália em plantas de Sinapis arvensis L. que também é uma espécie de brassicaceae (BOSCO & TAVELLA, 2008).
O tipo e a quantidade de alimento podem interferir em vários parâmetros desse predador, como sobrevivência, longevidade, fecundidade e viabilidade dos ovos, podendo inclusive levá-lo a não completar o desenvolvimento (BUENO, 2000; MENDES et al., 2003). A fecundidade de O. insidiosus é diretamente afetada pelo alimento, sendo esse um fator que influencia diretamente o aumento rápido de sua população (KIMAN & YEARGAN, 1985; MENDES et al., 2003).
A resposta funcional é uma ferramenta empregada para avaliar o potencial do inimigo natural em diversas situações, estando fundamentada em dois parâmetros básicos: o tempo de manipulação da presa (Th), que envolve o encontro, morte e ingestão, e a taxa de ataque (a), que representa a eficiência de procura. Este modelo avalia o aspecto comportamental do predador, que pode ser influenciado pela
sua idade, tipo e idade da presa, planta hospedeira da presa e condições climáticas (SOUTHWOOD, 1978; COLL & RIDGWAY, 1995).
Dependendo do predador, da presa e das condições climáticas, a taxa de predação em relação à densidade de presas pode-se ter três tipos básicos de curvas de resposta funcional. Essas curvas podem representar um aumento linear (tipo I), uma desaceleração (tipo II) ou uma relação sigmóide (tipo III) (HOLLING, 1961).
Com base na importância deste predador e sua presença em vários ecossistemas agrícolas, o estudo teve como objetivo estabelecer os tipos de resposta funcional para o predador O. insidiosus alimentado com larvas de segundo ínstar de P.
xylostella em função das variedades de brassicáceas.
2. Material e métodos
As criações dos insetos (O. insidiosus e P. xylostella) e os experimentos foram desenvolvidos no Laboratório de Biologia e Criação de Insetos (LBCI) da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da Universidade Estadual Paulista FCAV/Unesp campus Jaboticabal, sob temperatura de 25±1ºC, umidade relativa de 70±10% e fotofase de 12 horas.
O cultivo das variedades de Brassica oleracea, as criações de Plutella xylostella,
Orius insidiosus e o plantio de picão-preto foram realizadas conforme o segundo item
do capítulo dois.
2.1. Resposta funcional
Fêmeas recém emergidas de O. insidiosus foram individualizadas em placas de Petri (6,0 x 2,0 cm), num total de 12 femêas por tratamento (brócolis, couve, couve-flor e repolho), oriundas da criação de manutenção do laboratório. Estes insetos foram deixados sem alimentação por 12h. Após esse período, as fêmeas foram transferidas para placas de Petri (6,0 x 2,0 cm) contendo no seu interior um disco foliar (5 cm) de B.
oleracea de cada variedade, sobre um disco de papel filtro pré-umedecido contendo
larvas de segundo ínstar nas densidades de 2, 4, 8, 16 e 32 presas por placa.
Pela fórmula proposta por O’NEIL (1988), foi calculada a área foliar explorada pelas fêmeas, através da relação da taxa de procura e predação: NA/NT=s/A, onde NA é o número de larvas predadas; NT é o número total de larvas expostas a predação; s é a área procurada; e A é a área foliar determinada, levando em consideração as partes adaxial e abaxial da folha.
As avaliações das características biológicas e do comportamento de predação foram realizadas em intervalos de uma hora, durante as primeiras 12h; foi realizada uma avaliação final após 24h; o número de posturas e o número de ovos por postura foram avaliados a cada 24h.
Foram verificadas as seguintes características biológicas: predação (número de larvas mortas); comportamento de predação (tempo de manipulação da presa, ou seja, início e fim da predação); número de posturas e número de ovos por postura. O tempo de manipulação (Th) e a taxa de ataque (a) foram calculados através da linearização gráfica dos valores do número de presas consumidas (eixo x) e logarítmo natural (Ln) da proporção de presas remanescentes (eixo y), este último valor foi obtido pela razão entre presas vivas e densidade de presas ofertadas.
Da equação obtida foi utilizada a inclinação da reta dividida por 24h, para se obter os resultados em horas; obtendo-se a taxa de ataque “a” (presas h-1), sendo que a divisão desse valor pelo coeficiente angular da reta forneceu o tempo de manipulação “Th”, medido em horas (ROGERS, 1972).
A partir dos dados de predação foram plotados os gráficos da resposta funcional, ajustando-se uma curva logarítmica que representa o tipo de respostas obtidas no experimento.
O tipo de resposta funcional foi determinado por meio da regressão logística da proporção de larvas de P. xylostella consumidas em função das densidades originais de presas usando o PROC CATMOD do SAS, e a equação randômica de predação foi ajustada aos resultados empregando-se o PROC NLIN do SAS (JULIANO, 2001). Foi utilizada a equação de resposta funcional proposta por ROGERS (1972), conhecida
como equação aleatória, pois as presas consumidas não foram substituídas durante o experimento. Os parâmetros taxa de ataque (a) e tempo de manipulação (Th) estimados foram comparados entre as densidades mediante o intervalo de confiança (IC) a 95% de probabilidade, sendo diferente as médias em que os IC não se sobrepuseram (DI STEFANO, 2005).
Os dados de predação foram submetidos ao teste de Tukey, quando foi encontrada significância entre os tratamentos pela análise de variância. Todas as análises foram realizadas empregando-se o software SAS (SAS INSTITUTE, 2002).
3. Resultados e discussão
Das observações realizadas durante 12 horas, a cada 15 minutos, verificou-se o comportamento de busca de O. insidiosus, constatando-se que os adultos são muito ágeis e movimentam-se rapidamente por toda a superfície foliar em busca de abrigo e alimento, embora o encontro com a presa seja dificultado, muitas vezes, por mecanismos de defesa. Ao localizar a presa, o predador se direciona com o rostro estendido, caminha em sua direção, e ao se aproximar da mesma, apresenta reações, como movimentos vigorosos com as pernas posteriores, o mesmo comportamento foi verificado por SOGLIA et al. (2007).
Antes de começar a predar faz várias tentativas de fixar o estilete na lagarta, com o comportamento de forrageamento normalmente regulado por estímulos químicos que auxiliam na localização da sua presa (LATTIN, 1999).
Após inserido o estilete, o consumo terminou quando a presa não mais dispunha de reserva nutricional para o predador, que consumiu uma presa por vez. Logo após a predação, os predadores limpam seus estiletes e as antenas com o auxílio das pernas protorácicas. Esse comportamento também foi observado por BUENO (2009). Na densidade 16, após consumir totalmente o conteúdo corpóreo de algumas presas, o predador passa a consumir apenas uma parte da hemolinfa de cada lagarta e logo após procura outra presa. Algumas vezes, apenas faz a picada de prova e muda de presa.
Isso indica que a abundância de presas faz com que o predador alimente-se de um número maior das mesmas, tornando-se mais efetivo no controle da praga.
DE CLERCQ & DEGHEELE (1994) afirmam que altas densidades de presa condicionam os predadores a abandoná-las antes que sejam totalmente consumidas e atacarem outra. Tal fato justifica-se porque em altas infestações haverá maior facilidade do encontro entre predador e presa, o que levará à taxa de predação mais alta.
O consumo médio de larvas por fêmea nas quatro variedades foi significativo entre as densidades de presas e também entre as variedades (Tabela 1).
Tabela 1. Resultados da ANOVA para o consumo médio de larvas de Plutella xylostella por fêmea de Orius insidiosus, em função das densidades de presa nas variedades de brassicáceas. GL Soma dos quadrados Quadrado médio F P Modelo completo 19 17529,89 922,62 98,11 <0,0001 Variedades (var.) 3 110,65 36,88 3,92 0,0096 Densidades (den.) 4 17133,17 4283,29 455,48 <0,0001 Var. x den. 12 286,07 23,84 2,54 0,0041 Erro 180 1692,70 9,40
Os predadores alimentados com P. xylostella criada nas quatro variedades de B.
oleracea não apresentaram estabilização do consumo entre as densidades de larvas, e
sim um aumento do consumo de acordo com a maior disponibilidade de presas (Tabela 2).
McCAFFREY & HORSBURGH (1986) observaram esse comportamento de O.
insidiosus quando alimentado com o ácaro Panonychus ulmi (Koch) onde, na presença
de maior número de presas, ocorria acréscimo na alimentação.
O aumento da densidade da presa permite que o predador a localize com maior facilidade (OLIVEIRA et al., 2006). Embora O. insidiosus seja considerado forrageador ao acaso (SILVEIRA et al., 2003), este comportamento pode ter sido afetado pela alta densidade de larvas, onde se observou a ocorrência de algumas larvas mortas e consumidas parcialmente, fato esse semelhante ao constatado por MENDES et al. (2003).
Com o aumento da densidade de Megalurothrips sjostedti (Trybom, 1908) (Thysanoptera: Thripidae) houve também um aumento na atividade predatória de Orius
albidipennis (Reuter, 1884) (Hemiptera: Anthocoridae) (GITONGA et al., 2002).
BUTLER & O’NEIL (2008), OLIVEIRA et al. (2006) e MENDES et al., (2003) também observaram aumento na taxa de predação de O. insidiosus de acordo com a maior disponibilidade de presas.
O número médio de presas consumidas em função da densidade durante 24 horas variou de 2,0 a 24,3 larvas em brócolis; 2,0 a 30,1 larvas em couve-flor; 2,0 a 30,9 larvas em couve e de 2,0 a 25,0 em repolho(Figura 1).
Os tempos de manipulação (Th) estimados foram mais altos para brócolis e couve e menores para couve-flor e repolho. A taxa de ataque (a) foi maior em brócolis, e as demais não diferiram (Tabela 3).
Para todas as variedades testadas caracterizou-se um modelo de resposta funcional do tipo II para a taxa de predação de P. xylostella por O. insidiosus (Tabela 4 e Figura 1).
Figura 1. Número médio de larvas de Plutella xylostella predadas por Orius insidiosus em variedades de Brassica oleracea, em função das diferentes densidades de larvas. Densidades 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 Nú mero de p re sa s c on s umida s 0 5 10 15 20 25 30 Densidades 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 Número de pr esas consumidas 0 5 10 15 20 25 30 35 Densidades 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 N úm
ero de presas consumi
das 0 5 10 15 20 25 30 35 Densidades 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 Nú me ro d e pre s as co nsumidas 0 5 10 15 20 25 30 br ócolis couve-flor couve r epolho
Tabela 2. Consumo médio de larvas de Plutella xylostella por fêmea de Orius
insidiosus, em função das densidades de presas.
Densidade de presas
Consumo
n Brócolis Couve-flor Couve Repolho
2 12 2,0±0,00 c 2,0±0,00 d 2,0±0,00 e 2,0±0,00 d 4 12 4,0±0,00 c 3,6±0,27 d 4,0±0,00 d 3,9±0,10 cd 8 12 7,6±0,16 bc 6,5±0,70 c 7,8±0,13 c 7,6±0,16 c 16 12 13,0±1,02 b 14,0±0,61 b 15,5±0,17 b 13,3±0,92 b 32 12 24,3±3,08 a 30,1±0,48 a 30,9±0,31 a 25,0±2,46 a F 37,85 563,07 4769,07 61,56 P <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 1
Tabela 3. Médias estimadas (IC a 95%) para a taxa de ataque (a) e tempo de manipulação de presas (Th) para Orius insidiosus predando larvas de
Plutella xylostella criadas em diferentes brassicáceas.
Variedade Taxa de ataque (h-1) Tempo de manipulação (h) brócolis 0,1691 a (0,0586 – 0,2796) 1,7986 a (1,3421 – 2,2551)
couve 0,1621 a (-5,8134 – 6,1375) 0,7557 b (-0,0199 – 1,5312)
couve-flor 0,0109 b (0,0071 – 0,0147) 0,5383 b (0,4161 – 0,6604)
repolho 0,0143 b (0,0033 - 0,0253) 0,8358 b (0,6781 - 0,9935)
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem mediante o I.C. a 95% de probabilidade.
O tipo de curva de resposta funcional foi determinado pela equação de regressão logística da proporção de larvas predadas em função das vivas (TREXLER et al., 1988). Coeficiente linear não significante e diferente de zero indica resposta funcional do Tipo I; coeficiente linear significante e negativo indica curva com resposta do Tipo II; e quando for linear significativo e positivo indica curva resposta do Tipo III. Predadores, geralmente, não tem apetite ilimitado. Dessa forma, aumento linear no consumo de presas pode ser apenas teórico, pois sempre existe uma densidade de presas na qual o predador estabiliza o consumo e o ataque permanece constante (HASSEL, 1978).
Tabela 4. Parâmetros estimados para regressão logística da proporção de Plutella
xylostella predadas em relação ao número disponível e variedades de Brassica oleracea, e caracterização do tipo resposta funcional de fêmeas de Orius insidiosus.
Variedades Parâmetros Estimativas(± EP) GL χ2 P Resposta
funcional brócolis Intercepto 6,1151 ± 1,2665 1 23,31 <0,0001 Tipo II Linear -0,4290 ± 0,1270 1 11,41 0,0007 Quadrático 0,0086 ± 0,0027 1 9,52 0,0020 Cúbico - - - - couve-flor Intercepto 5,0597 ± 1,2665 1 11,02 0,0009 Tipo II Linear -0,8493 ± 0,3798 1 5,00 0,0253 Quadrático 0,0576 ± 0,0260 1 4,91 0,0267 Cúbico -0,0010 ± 0,0005 1 4,51 0,0337 couve Intercepto 4,1365 ± 0,6374 1 42,11 <0,0001 Tipo II Linear -0,0267 ± 0,0238 1 1,26 0,2616 Quadrático - - - - Cúbico - - - - repolho Intercepto 5,1331 ± 1,0409 1 24,32 <0,0001 Tipo II Linear -0,3222 ± 0,1076 1 8,96 0,0028 Quadrático 0,0063 ± 0,0024 1 6,88 0,0087 Cúbico - - - -
4. Conclusão
A resposta funcional para O. insidiosus alimentado com larvas de segundo ínstar de P. xylostella foi caracterizada como Tipo II para as brassicáceas avaliadas.
A taxa de ataque (a) e o tempo de manipulação das presas (Th) foram melhores na variedade brócolis.
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