É consenso entre os autores que o suprimento alimentar constitui-se no fator dependente da densidade mais importante para a maioria das espécies. A exploração de um mundo mutante como o das florestas tropicais exige de seus habitantes muitas escolhas. Algumas vezes esta “escolha” assume uma forma evolutiva (RICKEFS, 1996) e a maioria delas implica em custos e benefícios. No caso da alimentação dos primatas estas escolhas incluem: valor energético, concentração de proteínas e açúcar, nutrientes específicos, sais minerais, digestibilidade de diferentes fontes de proteína, proporção de fibras e a minimização dos compostos secundários. Dadas às necessidades de uma dieta balanceada o primata deve ingerir diversos tipos de itens, mas fora isto, ele precisa resolver o problema de maximizar o ganho energético liquido após todos os custos e benefícios de alimentação serem equilibrados (SETZ, 1993).
O tamanho da área necessária para assegurar um suprimento equilibrado de alimentos depende no mínimo de cinco fatores: (1°) o tipo de dieta, (2°) a qualidade nutricional do alimento em um hábitat particular, (3°) sua distribuição no tempo e no espaço, (4°) o número de animais que forrageiam juntos e (5°) o tamanho da espécie. Estes fatores influenciam inúmeras variáveis inter-relacionadas, em particular a densidade total na qual os animais vivem, o tamanho de sua área de vida e o comprimento do percurso diário do grupo. Essencialmente, quanto melhor a qualidade do alimento e mais densamente eles estiveram distribuídos e menores os animais que dependem deles, mais alta poderá ser a densidade dos animais, maior o tamanho dos grupos forrageadores, menor á área de vida e menor os percursos diários que eles requerem para
assegurar que todos os membros do grupo, obtenham todo o alimento que necessitam (DUNBAR, 1988).
(1) Tamanho da área de vida (Frugivoros x Folhívoros). De uma maneira geral, frugívoros
requerem áreas de vida maiores para um determinado tamanho de grupo do que folhívoros dentro de um mesmo hábitat, principalmente porque frutos são distribuídos mais manchadamente do que folhas. Isto se reflete numa maior densidade populacional para os primatas folhívoros como uma regra geral. Os babuínos geladas, um folhívoro pastador, por exemplo, mantiveram densidades três vezes maiores do que os babuínos verdes (frugívoros) em um mesmo hábitat, um vale etíope (82 indivíduos por km² x 26 indivíduos por km², respectivamente). Os babuínos geladas também percorreram jornadas diárias menores (630 m x 1210 m) e viveram em grupos de tamanho médios muito maiores que os babuínos verdes (60 x 20) (DUNBAR ; DUNBAR, 1974).
Para ilustrar quantitativamente estas diferenças populacionais entre folhívoros versus frugívoros, com um exemplo brasileiro, foi organizado os dados dos primatas resgatados por ocasião do alagamento da Usina Hidrelétrica de Tucuruí (PA), Mascarenhas e Porto (1988). Os 27.007 macacos simpátricos resgatados foram distribuídos conforme a TABELA 1.
Tabela 1- Primatas Resgatados da Usina Hidrelétrica de Tucurui, Rio Tocantins (PA) 1984-1985.
Primatas Quantidade Resgatada % Guilda Alimentar
Alouatta belzebul 19. 496 72.19 Folhívoro/Frugívoro
Cebus apella 2.580 9.55 Onívoro
Saimiri sciureus 1.747 6.47 Onívoro
Saguinus midas 1.073 3.97 Insetívoro/Gomívoro
Callicebus moloch 941 3.38 Onívoro
Aotus infulatus 627 2.32 Onívoro
Chiropotes satanas 543 2.01 Predador de Sementes
Fonte: Mascarenhas et al. (1988)
A comparação quantitativa dos dados de captura para os dois primatas mais discrepantes, em termos alimentares, da TABELA 1, ou seja, o mais folhívoro, Alouatta belzebul com o mais frugívoro, Chiropotes satanas (19.496 = 72 % versus 543 = 2 %, respectivamente), confirma a regra geral da maior densidade para os primeiros em relação aos últimos. No entanto, em regiões onde a caça é intensa, primatas frugívoros-folhívoros podem ser mais abundantes que os folhívoros-frugívoros, foi o que ocorreu em Roraima. O levantamento dos primatas da ilha de Maracá (NUNES et al., 1988) revelou que o Ateles belzebuth era mais abundante que Alouatta
seniculus (que vinha em 2º lugar). Depois de estudar o conteúdo estomacal de alguns indivíduos,
os autores concluíram que esta desproporção se deveu a adaptação dos macacos-aranha ao maior consumo de folhas quando comparado às outras espécies congêneres da região amazônica e a caça mais intensa sobre os guaribas. Acrescentasse que por serem mais letárgicos que os macacos- aranha, os guaribas, uma vez encontrados, seriam um alvo mais fácil, além disso, sua potente vocalização matutina denuncia sua presença na área, o que acaba facilitando a tarefa dos caçadores.
Os sistemas digestivos representam uma surpreendente adaptação trófica nos primatas folhívoros. O intestino dos Colobos (um primata africano da família Colobinae) e o caecum dos Indridae (prossímios de Madagáscar) e Alouattinae (primatas neotropicais) são altamente especializados como câmara de fermentação. Eles abrigam microrganismos simbiontes que degradam a celulose recalcitrante das folhas maduras (BAUCHOP ; MARTUCCI, 1968). Considerando que as folhas são muito mais abundantes do que as flores e frutos, os primatas folhívoros têm à sua disposição um estoque maior do que os primatas não-folhívoros. Conseqüentemente, primatas folhívoros ocorrem em densidade maior do que os primatas não- folhívoros, quando eles são simpátricos (STRUHSEKER, 1975).
A FIGURA 2 correlaciona como os principais itens alimentares dos primatas variam (alto ou baixo) para quatro dos seus mais importantes atributos intrínsecos (qualidade, conteúdo de proteínas, abundância, e agregação).
Estas tendências gerais são confirmadas pelos estudos mais detalhados de espécies particulares. Colobus badius, por exemplo, é um especialista, que se alimenta de brotos, frutas e flores. O alimento apresenta-se disperso em mosaicos e esta espécie perambula por uma grande área de vida de aproximadamente 70 ha. Seu congênere, Colobus guereza é um folhívoro generalista (se alimenta de folhas em qualquer estágio de maturação). Seu suprimento alimentar é denso, distribuído equitativamente e sua área de vida é de apenas 15 ha. (CLUTTON-BROCK, 1977a).
(2) Dentro das classes dietéticas, a qualidade do hábitat é provavelmente o fator mais
importante que influencia a densidade populacional e o tamanho da área de vida. Dois aspectos sobre ele devem ser ressaltados: (1º) a produtividade primária bruta (a quantidade total de vegetação produzida por ano) e (2º) a qualidade nutricional da forragem. Ambas são determinadas pelas características fundamentais do clima, ainda assim, outros fatores tais como a profundidade do lençol freático e a natureza química dos solos desempenham um papel importante. A precipitação anual, contudo, tem se mostrado um indicador confiável da produção
Qualidade Conteúdo de proteínas Abundância Agrupamento (mancha)
CASCA FOLHAS FLORES FRUTOS SEMENTES GOMAS INVERTEBRADOS
Figura 2- Variação de alguns atributos dos alimentos dos primatas. A largura da faixa é correlacionada com o item alimentar. Enfileirado, na parte superior da figura ao longo de um espectro de valor que varia de baixo a alto.
primária anual de um hábitat. A melhor estimativa é atualmente dada pela evapotranspiração (uma mistura do índice de precipitação, temperatura e umidade), mas considerando que ela envolve a medida de mais variáveis ela é freqüentemente mais difícil de ser determinada para um dado sítio. Na verdade, a precipitação sozinha é uma boa indicadora da produtividade, portanto, isto significa que é possível usá-la como uma base para comparação entre hábitats, especialmente quando se tem vários hábitats que se diferenciam muito na quantidade de chuva. Comparação entre hábitats que se diferenciam apenas ligeiramente na precipitação e comparações entre micro- hábitats dentro de uma mesma área geral deve, claro, requerer análises refinadas, usualmente em termos da produtividade atual do hábitat ou das inúmeras árvores alimentares disponíveis ou um índice desta ponderada pelo tamanho e/ou produtividade da área.
Comparações com base em análises deste tipo têm demonstrado que a densidade populacional declina quando os hábitats tornam-se progressivamente empobrecidos. Inversamente, grupos de tamanho similares necessitaram de áreas maiores em hábitats de baixa qualidade do que em hábitats ricos. Dados provenientes de babuínos mostraram que a área requerida para suportar um individuo (tamanho da área per capita) aumentou com o declínio da qualidade do hábitat (39 ha para savanas ou desertos, 26 ha para mata secundária, 5 ha para mata de galeria e 3 ha para floresta primária) Dunbar e Dunbar (1974). Uma demonstração particularmente clara disto é dada pelas mudanças que ocorreram na população de babuínos (Papio cynocephalus) de Amboseli: em 1963, o principal grupo estudado era composto por 40 animais e utilizou uma área de vida de aproximadamente 17 km² (ALTMAN ; ALTMAN, 1970); mas em 1975, quando a precipitação anual diminuiu para 1/3 do normal e a qualidade do hábitat notavelmente se deteriorou como resultado de outras mudanças macro-climáticas, o grupo (agora apenas com pouco mais de 48 animais) usou uma área de vida de 40 km² (POST, 1978).
Terborg e Stern (1987) descobriram que as fontes de néctar (Combretum e Quararibea), eram praticamente o único recurso disponível a Saguinus fuscicollis de Cocha Cashu (Peru) no período de maior escassez alimentar, sendo o fator determinante de áreas de vida de mais de 100 ha. Por outro lado, a mesma espécie em outro sítio peruano, Rio Pacaya, que teve acesso a fontes naturais de exsudados, utilizou uma área de apenas 16 ha (SOINI, 1987).
Um estudo ilustrativo das possíveis correlações existente entre a qualidade do hábitat (maior tamanho = mais alimento) e a primatofauna foi realizado por Hirsch (1995). Ele estudou os primatas da bacia do Rio Doce (MG), avaliando a qualidade do hábitat de 14 fragmentos
florestais, selecionados por sua proximidade ao Parque Estadual do Rio Doce e da Estação Biológica de Caratinga. Setenta por cento dos fragmentos localizavam-se em fazendas de gado, todos com evidências de perturbações decorrentes de corte seletivo de madeira, lavoura e fogo. Estes fragmentos remanescentes apresentaram tamanho médio de 175 ha. Apesar dos distúrbios verificados, surpreendentemente, quase todos os fragmentos possuíam, no mínimo três espécies de primatas, das oito nativas da região de estudo. Apesar disso, a densidade das populações demonstrou correlações significativas com a qualidade do hábitat, mensurados por dezenas de variáveis ambientais, tais como: altura da mata, estratificação, grau de conectividade, biomassa florestal, diversidade botânica, etc. Além disso, as densidades dos primatas foram correlacionadas positivamente com o tamanho do fragmento.
(3) Distribuição dos alimentos no tempo e no espaço
Apesar de sua aparência estável, em comparação com as florestas temperadas, as florestas tropicais sofrem mudanças sazonais significativas, ligadas principalmente ao ciclo de precipitação. Na grande maioria dos sítios, a época de maior abundância coincide com o período de maior precipitação, mesmo para os frutos, apesar da grande variedade de estratégias de frutificação. É justamente nesta época, quando a competição inter-especifica aumenta, que aparecem de forma mais clara as especializações ecológicas e a utilização de recursos “alternativos” de cada gênero e/ou espécie de primata (FERRARI, 1995).
A simples categorização dos primatas com base no recurso alimentar preferível: frugívoros, folhívoros e insetívoros pode encobrir muitas diferenças sutis nos tipos de alimentos consumidos por eles, e os diferentes problemas que eles têm de superar para obter uma dieta balanceada dia após dia. Por exemplo, folhas novas e maduras apresentam muitas diferenças químicas, de textura e composição nutricional e podem estar disponíveis durante diferentes estações do ano. Alguns frutos apresentam-se em grandes agrupamentos; outros mais espalhados em pequenas quantidades, mas por uma área maior. Insetos voadores são caçados diferentemente de insetos cavadores. Além disso, alimentos tais como gomas, sementes e néctar, que são importantes nas dietas de muitos primatas e frequentemente requerem adaptações únicas, não são facilmente encaixadas em nenhuma das três categorias (FLEAGLE, 1988). Sem contar a fenologia particular das gomas e néctar. As gomas, por exemplo, constituem 50 % da alimentação dos calitriquídeos na estação seca¸ principalmente nas espécies que habitam o cerrado, pois os calitriquídeos de mata utilizam menos este recurso (COIMBRA-FILHO, 1972).
As estações do ano, oscilações climáticas e variações ambientais, causam diferenças na disponibilidade de alimentos e, portanto, produzem também modificações nos padrões de atividade dos grupos. Diante de um período de escassez alimentar (verão), por exemplo, espera- se que um grupo de primatas responda de uma entre duas maneiras possíveis: (1ª) expandir a dieta para incluir itens de menor qualidade, comumente mostrando um decréscimo de tempo de procura ou viagem ou (2ª) viajar mais, com um custo energético superior, para obter a quantidade de dieta normalmente requerida MacNab (1980).
(4) e (5). Tamanho do corpo. Independentemente da preferência por frutos, folhas ou insetos
o tamanho do corpo, por si só, é uma variável importante da densidade populacional. Para Terborgh (1983) o tamanho do corpo é a característica mais importante na estruturação das comunidades de primatas do Novo Mundo. Ele acarreta fortes implicações para diversas características ecológicas e comportamentais, tais como: dieta, repertório de técnicas de forrageamento, estratégias anti-predação, locomoção e seletividade de hábitat. Mais diretamente, o tamanho do corpo determina o requerimento metabólico diário, e associado a ele, a necessária área de vida para suportar o grupo, e especialmente a biomassa que pode ser alcançada pela espécie.
O tamanho da área de vida de um grupo também é determinado pelo requerimento energético total do grupo (principalmente em função da biomassa total do grupo). Inúmeros estudos têm demonstrado que, dentro da Ordem Primates como um todo, o tamanho da área de vida é correlacionado ou com a biomassa do grupo (CLUTTON-BROCK-HARVEY, 1977a, 1977b; MILTON ; MAY, 1976;) ou com o peso metabólico do grupo (HARVEY-CLUTTON- BROCK, 1981). Dentro da espécie os requerimentos metabólicos se mantêm constante, assim o tamanho da área de vida pode ser considerado uma simples função do tamanho do grupo. Isto foi confirmado para populações de guaribas (FROEHLICH ; THORINGTON, 1982 a,b) e vários outros primatas cercopitecóides. O tamanho da área de vida também pode ser influenciado pela densidade da população local, especialmente em áreas onde os primatas não podem emigrar facilmente para encontrar novos territórios. Em tais circunstâncias, o tamanho da área de vida pode se comportar semelhantemente a um disco elástico e comprimir-se pela pressão dos grupos ao redor dela. Onde a densidade da população é baixa, os animais podem ser hábeis para expandir sua área de vida ou contrair-se em resposta a mudança do tamanho do grupo, mas em populações com densidade alta ela pode comprimir-se para um tamanho mínimo que possa suportar o grupo.
A compressão da área de vida desta forma é mais provável de ocorrer dentro de fragmentos florestais onde os animais teriam que atravessar grande extensão de áreas abertas para alcançar novas áreas de floresta. Os custos da migração (e.g. risco de predação) podem ser tão altos que os animais sejam compelidos a permanecer onde estão e tolerar as condições comprimidas (DUNBAR, 1988). Entre os colobus preto-e-branco, Colobus guereza, (um folhívoro típico da África, grosso modo um equivalente ecológico dos guaribas sul-americanos), vários estudos registraram grandes territórios (tipicamente 15 a 20 ha) cujas áreas, grandes blocos de floresta onde as densidades são baixas, correlacionaram-se fortemente com o tamanho do grupo (e.g. MARLER, 1969); contrariamente, vários outros estudos com a mesma espécie registraram grupos vivendo em pequenos territórios (tipicamente de 2 ha) cujas áreas, tenderam a permanecer fixas a despeito das mudanças no tamanho dos grupos. Isto foi constatado em pequenos blocos de floresta onde as densidades eram altas (DUNBAR ; DUNBAR, 1974c).