B. Andrade1, L. V. Duarte2 y F. García Joral3
1 I.E.S. Valle Inclán. Gran Vía Montero Ríos s/n, 36001 Pontevedra. España. [email protected]
2 IMAR-CMA. Departamento de Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra. Largo Marquês de Pombal. 3000-272 Coimbra,. Portugal. [email protected]
3 Departamento – UEI de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid e Instituto de Geología Económica (CSIC-UCM). José Antonio Novais, 2, (pl. 2ª) E. 28040 Madrid. España. [email protected]
Resumen: Se estudia la distribución de los braquiópodos en el Toarciense Superior de la región de Alvaiázere (Portugal). En la sección analizada, la de Boca da Mata, se han podido identificar 9 especies, dos de ellas citadas por primera vez en la Cuenca Lusitánica. La comparación de las asociaciones de Alvaiázere con otras descritas en esta cuenca permite comprobar el carácter transicional de las mismas entre los ambientes más proximales y los más distales reconocidos en ella. La comparación con asociaciones de otras cuencas próximas permite interpretar su carácter paelobiogeográfico, en el que se destaca el alto porcentaje de endemismos.
Palabras-clave: braquiópodos, bioestratigrafía, paleobiogeografia, Toarciense, Cuenca Lusitánica.
Abstract: The distribution of the brachiopods in Upper Toarcian of the Alvaiázere region (Portugal) is studied. In the analyzed sectio of Boca da Mata, we have been able to identify 9 species, two of them mentioned for the first time in the Lusitanian Basin. The comparison between the Alvaiázere assemblages and others described in this basin allows us to check its transitional carácter between the proximal and distal sectors of the basin. The comparison with assemblages of other neighboring basins allows to interpret its palaeobiographic character, emphasizing the high percentage of endemic taxa.
Key words: brachiopods, biostratigraphy, palaeoebiogeography, Toarcian, Lusitanian Basin.
INTRODUCCIÓN
Son varios los trabajos dedicados al estudio de los braquiópodos en el Toarciense de Portugal o que contienen citas y referencias a los organismos de este grupo. Son de destacar, desde una perspectiva histórica, los trabajos realizados por Paul Choffat, remarcando su obra póstuma sobre la Fauna Jurásica de Portugal de la que solo se ha publicado el volumen sobre braquiópodos (Choffat, 1947). Más recientemente, Alméras (1994, 1996) y Alméras et al. (1996) estudian la fauna de braquiópodos jurásicos de Portugal, desde una perspectiva taxonómica y bioestratigráfica. Por último, Andrade (2006) analiza los braquiópodos del intervalo Toarciense Superior – Bajociense Inferior en numerosas localidades repartidas por toda la cuenca.
En el caso concreto de Alvaiázere (Fig. 1), la litología y la fauna del Toarciense de la región han sido estudiadas por Mouterde y Ruget (1967). Estos autores identifican con dudas en el primer tramo del Toarciense superior un ejemplar juvenil de Rhynchonella jurensis,
muy probablemente haciendo referencia a
Pseudogibbirhynchia bothenhamptonensis, de
morfología similar y con distribución en este tramo; también refieren un ejemplar largo y estrecho a
Terebratula gr. vari; durante el estudio de la sección de
Boca da Mata aparece efectivamente en los niveles superiores del Toarciense medio material fragmentario claramente atribuible a Sphaeroirdothyrtis vari. Estos autores citan asimismo la presencia en la parte más alta del Toarciense superior de Rhynchonella aff. bouchardi
Dav., var. rustica Dubar 1931, seguramente para referirse a Soaresirhynchia renzi, abundante en el Toarciense superior de la zona. Por último, los ejemplares identificados por los autores como
Rhynchonella riveiroi Choffat in coll. en las zonas con D. levesquei y P. aalensis han sido incluidos por
Alméras (1994) en Soaresirhynchia renzi, probablemente provenientes de la Zona Speciosum.
En este trabajo se presentan por primera vez, de forma sistemática, los primeros datos referentes a la distribución de los braquiópodos en el Toarciense Superior de la región de Alvaiázere. Teniendo en cuenta que este sector de la Cuenca Lusitánica es decisivo en las reconstrucciones paleogeográficas del Toarciense (Duarte, 1997), la evolución vertical y las evidencias paleoecológicas y paleoambientales que proporciona este grupo bentónico permitirán una mejor comprensión de la dinámica sedimentaria que se produjo en el área más proximal de la cuenca.
MARCO ESTRATIGRÁFICO
La región de Alvaiázere constituye una referencia para el estudio del Toarciense de la Cuenca Lusitánica (Duarte, 1995, 1997). El perfil estudiado, referenciado en Duarte (1995) por Boca da Mata (coordenadas 39º 48’N, 8º 23’W), muestra una sucesión estratigráfica con cerca de 37 metros de espesor, abarcando el techo de la Formación de S. Gião (engloba los miembros Margas e calcários margosos com bioconstruções de espongiarios y Margas e margas calcárias com braquiópodes) y la base de la Formación de Póvoa da Lomba (Duarte y Soares, 2002). Los datos bioestratigráficos de ammonites conocidos en el resto de la cuenca y los publicados por Mouterde y Ruget (1967) para el Toarciense de la región de Alvaiázere, permiten situar el perfil estudiado entre la Biozona Gradata y la base de la Biozona Opalinum (Fig. 2). Los dos miembros de la Formación de S. Gião a pesar de sus diferencias litológicas y estratonómicas (Duarte, 1997; Duarte y Soares, 2002), muestran una sucesión margocalcárea alternante, de claro dominio margoso, muy abundante en fauna bentónica (esencialmente braquiópodos, bivalvos, crinoideos y silicoespongiarios) y en ammonoideos. La base de la Formación de Póvoa da Lomba estudiada en Boca da Mata, con cerca de 19 metros de espesor, muestra un conjunto alternante de margas y calizas que se vuelve casi exclusivamente calcáreo en el techo (Fig. 2). Esta unidad es extremadamente rica en amonoideos, lo que permite un buen control bioestratigráfico.
Dadas las características sedimentarias y su abundancia en macrofauna bentónica (Duarte, 1997), este mismo perfil fue recientemente objeto de un estudio con vistas a la descripción de los ostrácodos presentes (Pinto, 2008), revelando que Alvaiázere es un sector decisivo de la Cuenca Lusitánica para el estudio de la microfauna bentónica.
DISTRIBUCIÓN DE LOS BRAQUIÓPODOS
Se ha realizado un muestreo pormenorizado en todos los niveles de la sección de Boca da Mata (Fig. 2) y se han recogido un total de 218 ejemplares de braquiópodos, en general en buen estado de conservación, de ellos 162 se han podido atribuir a 8 especies conocidas y a una especie indeterminada del género Praemonticlarella. El orden Rhynchonellida es el mejor representado, tanto en número de especies (6) como de ejemplares.
Soaresirhynchia renzi (Choffat in Alméras, 1994) es
una especie común en común en el Toarciense superior de la Cuenca Lusitánica que ya fue citada por Alméras en esta zona en la descripción formal de la misma (Alméras, 1994). En esta cuenca se asocia a las áreas de rampa de profundidad media, estando ausente en las secciones que se corresponden con ambientes más proximales o más someros como en las secciones de Tomar y en la más distal de Quiaios Praia (Andrade, 2006). S. renzi muestra las características de las especies
generalistas con una gran variabilidad en la morfología y en la talla de los ejemplares adultos. El lote de ejemplares estudiados no presenta ningún carácter diferencial con el resto de los ejemplares de la cuenca apareciendo ejemplares de toda la gama de tallas y costulación, siendo su distribución también similar a la que la especie presenta en otras secciones donde aparece principalmente en las biozonas Bonarellii y Speciosum extendiéndose en la base hacia la Biozona Gradata del Toarciense Medio.
Pseudogibbirhynchia bothenhamptonensis (Walker,
1892) está también extendida por toda la cuenca; Almerás (1996) la encuentra en diversas zonas de la misma y también en la Región de Alvaiázere. P.
bothenhamptonensis es una especie que muestra
también un cierto grado de variabilidad y una amplia distribución bioestratigráfica apareciendo a lo largo de casi todo el Toarciense superior y, al igual que S. renzi, prefiere las condiciones ambientales de las zonas de transición, no apareciendo ni en los ambientes más distales y abiertos al mar ni en los más proximales restringidos y someros.
Se han encontrado un total de 10 ejemplares que se distribuyen por las zonas Bonarellii, Speciosum y Meneginii.
Pamirorhynchia? jorali Andrade, 2006 es una
especie con amplia distribución bioestratigráfica si bien no es abundante en número de ejemplares habiendo aparecido tan solo uno en la sección de Boca da Mata y dentro de los rangos más bajos de distribución vertical de la misma. P?. jorali es una especie restringida también, al igual que las anteriores, a las secciones con condiciones ambientales de transición.
Praemonticlarella conimbriguensis Andrade, 2006
solo ha sido encontrada hasta ahora en esta cuenca y es una especie que ha aparecido también en sus zonas
FIGURA 1. Localización de los afloramientos del Jurásico Inferior de la Cuenca Lusitánica. Destacada la situación de la región de Alvaiázere. Adaptado de Duarte y Soares (2002)
intermedias. Los ejemplares ahora encontrados, 19 en total, presentan una distribución que se extiende, aparte de por la zona Speciosum a la que pertenecen los ejemplares que han aparecido en otras secciones, por la zona Meneghinii. La morfología de los ejemplares de Boca da Mata no difiere por lo demás de los ejemplares de otras secciones y los tamaños encajan en el margen conocido para la especie.
Homeorhynchia cynocephala (Richard, 1840) ya
había sido citada por Alméras et al. (1996) en la región de Tomar. El hallazgo de 6 ejemplares de esta especie en la Biozona Meneghinii permite establecer correlaciones y relaciones paleoambientales entre esta área y la de Tomar, que serían las más proximales de la cuenca, en donde presenta una distribución bioestratigráfica equivalente a la de los ejemplares de la Cordillera Ibérica (cf. García Joral y Goy, 2000).
Por último, se han recogido 6 ejemplares de un pequeño rinconélido con caracteres que permiten asignarlos al género Praemonticlarella, aunque sin precisar esta atribución a nivel específico.
Dentro del Orden Terebratulida Waagen, 1888 se incluyen 3 especies:
Neozeilleria lycetti (Davidson, 1851) es una especie
descrita a partir de material del Lias superior de Inglaterra y a la que se ha atribuido material de diversa procedencia y morfología, Choffat (in Teixeira 1947) la cita en el Toarciense medio y en el Aaleniense de otras localidades de la Cuenca Lusitánica pero no ha figurado ningún ejemplar. En la sección de Boca da Mata, aparecen por primera vez ejemplares de esta especie en el Toarciense Superior de la Cuenca Lusitánica, lo que implica el registro más antiguo del género Neozeilleria en la cuenca.
Neozeilleria nuskae Andrade, 2006 es la especie que
presenta una distribución más amplia en la Cuenca Lusitánica apareciendo en las diferentes zonas salvo, hasta el momento, en la zona de Peniche y en la de Tomar. No sorprende por lo tanto el hallazgo la especie en la Biozona Meneghinii de la sección de Boca da Mata, ni que haya aparecido un único ejemplar ya que siempre son escasos los ejemplares encontrados en diferentes secciones de la cuenca.
Stroudithyris stephanoides Alméras & Moulan, 1982
es una especie típica de las cuencas Ibero-Pirenaicas que ya fue citada en Portugal por Alméras et al. (1996) en las secciones de la región de Tomar. Se han encontrado
FIGURA 2. Columna estratigráfica de la sección de Boca da Mata mostrando la distribución de los braquiópodos encontrados. MST3 - MST4: unidades de Duarte (1995)
ahora 3 ejemplares fragmentarios pero con el suficiente grado de conservación como para permitir asegurar la presencia de la especie en la región.
CONCLUSIONES
Se han identificado un total de 9 especies en la sección de Boca da Mata de la región de Alvaiázere. El contenido fósil presente en la sección estudiada, con un gran número de grupos zoológicos representados, nos indica que se trataba de fondos en los que la diversidad y abundancia de fauna estaría asociada con condiciones ambientales favorables. Entre las especies de braquiópodos encontradas se encuentran tanto las propias de los ambientes más someros y proximales que afloran en la región de Tomar, como las de otros más distales que se pueden estudiar en la región del Cabo Mondego. El registro de braquiópodos de la sección encaja así en un esquema de paleoambientes gradados entre el borde de la cuenca y las zonas más distales de la rampa carbonatada donde representa la transición entre ambos.
Solo dos de las especies reconocidas tienen una distribución paleobiogeográfica amplia (H. cynocephala
y N. lycetti); las otras cuatro especies son conocidas en cuencas próximas que rodean la Meseta Ibérica (S.
renzi, P. bothenhamptonensis, S. stephanoides y P?: jorali), y tres son solamente conocidas en la Cuenca
Lusitánica (P. conimbrigensis, P. sp. y N. nuskae). Esto indica un grado de aislamiento importante de la Cuenca Lusitánica en el Toarciense Superior.
REFERENCIAS
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nov.(BRACHIOPODA, RHYNCHONELLACEA) dans le Toarcien du sous-bassin nord-lusitanien (Portugal). Documents des Laboratoires de
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Alméras, Y., Mouterde, R., Benest, M, Elmi, S. y Basoullet, J.P. (1996): Les Brachiopodes toarcienses de la rampe carbonate de Tomar (Portugal). Documents des Laboratoires de Géologie, Lyon, 138: 125-191.
Andrade, J. B. (2006): Los braquiópodes del tránsito Jurásico Inferior-Jurásico Medio de la Cuenca Lusitánica (Portugal). Coloquios de Paleontología, Madrid, 56: 5-194.
Choffat, P. (1947): Description de la faune jurassique du Portugal. Brachiopodes. (obra póstuma) Serviço Geologico de Portugal, 46 p. Lisboa
Duarte, L. V. (1995): O Toarciano da Bacia
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García Joral, F. y Goy, A. (2000): Stratigraphic distribution of Toarcian brachiopods from the Iberian Range (Spain) and its relation to depositional sequences. GeoReserch Forum, 6: 381-386.
Mouterde, R. y Ruget, C. (1967): Stratigraphie du Lias de la région d’Alvaiázere. Comun. Serv. Geol. Portugal, Lisboa, LI: 153-168.
Pinto, S.V. (2008): Ostracodos do Toarciano da Bacia Lusitánica (Peniche e Alvaiázere) sistemática, aspectos biostratigráficos, paleoecológicos e paleobiogeográficos. Maestrado en geología dinámica. Departamento de geología. Facultade de cièncias. Universidade de Lisboa.