O M STEMMEN I POPULÆRMUSIKK OG POPULÆRKULTUREN

O uso de variedades geneticamente resistentes é uma forma de controle efetiva e dependente da existência e mapeamento de genes de resistência naturais, em geral, desencadeadores da reação de hipersensibilidade, para posterior melhoramento genético, limitado a plantas evolutivamente próximas. Outro mecanismo de resistência genética considerado é a produção de metabólitos secundários com atividade antimicrobiana, nematicida e inseticida. A identificação e o uso de fontes de resistência ou tolerância a nematoides são considerados altamente promissores para amenizar problemas nematológicos nos cultivos de banana. Diante disso, há uma grande necessidade de se obter variedades geneticamente melhoradas para resistência ou tolerância a nematoides. O conhecimento da variabilidade genética dos nematoides fitoparasitas é também essencial para os programas de

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melhoramento se tornar mais efetivos garantindo uma produção sustentável e ambientalmente segura (Cordeiro et al., 2004; Hartman et al., 2010).

Quanto ao conceito de resistência, é necessário enfatizar que em nematologia, o termo é usado para descrever a habilidade da planta em suprimir o desenvolvimento e a reprodução do nematoide. Pode ser classificada em diversos níveis, de resistência parcial a resistência completa, sendo determinada de forma relativa. Em uma planta resistente, a reprodução do nematoide é muito baixa ou quase nula, enquanto uma planta moderadamente resistente permite níveis intermediários de reprodução. O termo suscetibilidade é usado para designar o oposto da resistência, ou seja, aos hospedeiros que permitem ao nematoide atingir elevadas taxas reprodutivas, resultando na expressão da doença associada à interação (Roberts, 2002).

Nas interações planta-nematoide, o hospedeiro também pode ser classificado de acordo com a sua habilidade de suportar os danos causados pelo patógeno. Hospedeiros tolerantes conseguem manter seu crescimento e uma boa produção, mesmo sob condições de alta infestação (Jones et al., 2013). Plantas resistentes geralmente são mais tolerantes às injurias causadas, porém, resistência e tolerância podem ou não ocorrerem em um mesmo genótipo. Estudos mostram que em alguns casos, diferentes mecanismos genéticos controlam essas características (Roberts, 2002). Plantas tolerantes ao ataque do patógeno são capazes de produzir novas raízes e compensar os danos sofridos pelas raízes parasitadas, mas a capacidade de suportar o ataque pode trazer consequências prejudiciais, pois ao produzir novas raízes, os patógenos terão mais tecidos para parasitar e consequentemente, terão maior chance de reprodução, aumentando o inóculo na área (Greco e Di Vito, 2009).

Plantios de bananeiras voltadas para exportação são feitos com cultivares do subgrupo Cavendish, as quais são reconhecidamente suscetíveis a nematoides, especialmente aos nematoides migradores R. similis e P. coffeae. Nas grandes plantações comerciais de banana ainda prevalece o controle químico para o manejo dos nematoides, embora o número de produtos registrados esteja definitivamente em declínio. Portanto, o controle de nematoides com o uso de resistência genética está ganhando novo interesse em nível global (Quénéhervé et al., 2008). Em geral, os nematoides das galhas, como M. incognita, M. javanica e M. arenaria são mais propensos a causar danos em condições subtropicais como no Marrocos (Janick e Ait-Oubahou, 1989) e nas ilhas Canárias (Pinochet et al., 1998). Nas Antilhas francesas, grandes populações desses nematoides têm sido relatadas em plantações novas de Cavendish estabelecidas a partir de plantas de cultura de tecidos, plantadas depois um pousio ou um período de rotação de culturas (Quénéhervé et al., 2008b).

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Apesar de encontrar alguns relatos de fontes de resistência em Musa spp. a nematoides, poucos são os relatos de tolerância, principalmente em condições de campo. Viaene et al. (2003) avaliando 28 genótipos de Musa spp., quanto à resistência e tolerância a R. similis, identificaram uma fonte de tolerância, o genótipo FHIA-03. Hartman et al. (2010) ao avaliar parâmetros de crescimento e danos em 24 genótipos de bananeiras em condições de campo, quanto à reação a R. similis e H. multicinctus verificaram que ‘Bobby Tannap’ e ‘TMP x 6930-1’ são relativamente tolerantes a R. similis, já que estes acessos apesar de apresentarem danos relativamente severos não tiveram grandes quedas de produtividade. Alguns tetraploides (Musa AAAA) apresentaram alguma tolerância em campo (Gowen, 1995). Sob condições de campo, os diploides ‘Vennettu Kunnan’ e ‘Then Kunnan’ e o triploide ‘Karpooravelli’ foram classificados como tolerantes (Janarthani et al., 2005).

Alguns estudos importantes de triagem foram realizados na Indonésia (Hadisoeganda, 1994), no Brasil (Costa et al.,1998), nas Ilhas Canárias (Pinochet et al., 1998) e no Vietnã (Stoffelen et al., 2000; Van den Bergh et al., 2002a, 2002b). Nas Filipinas Davide e Marasigan (1985) encontraram nove cultivares designadas como resistentes a M. incognita, no entanto, ainda que apresentassem índices de galhas e densidades populacionais do nematoide na raiz, inferiores ao controle, necessitam ser confirmadas. Na Martinica, no estudo de resistência a nematoides em bananas por Quénéhervé et al. (2009), 25 acessos de bananeira foram inoculados com M. incognita, para avaliar o FR; todos os acessos foram susceptíveis a M. incognita e mostraram níveis de susceptibilidade similares. Apenas dois acessos sem nome e Borneo mostraram FRs inferiores aos das cultivares Yangambi Km5. Quatro acessos (Pisang Madu, Abaca, Calcutta 4 e Gu Nin Chio) mostraram taxas de multiplicação significativamente maiores do que 20, dos 25 acessos selecionados.

O desenvolvimento de cultivares resistentes aos nematoides é um dos critérios chave nos programas de melhoramento. Davide e Marasigan (1985) avaliaram a reação de 90 cultivares de Musa spp. a M. incognita. Com base na média do índice de galhas, número de nematoides por 5 g de raízes, nove cultivares (Alaswe, Dakdakan, Maia Maioli, Paa Dalaga, Pastilan, Pugpugon, Sinker e Viente cohol) mostraram algum grau de resistência. O índice de galhas variou entre 1 e 2,5 e baixos números de J2 foram recuperados a partir das raízes inoculadas. Stoffelen et al. (1999 a,b), utilizando Meloidogyne spp., como inóculo, não observaram diferenças significativas no número de massas de ovos por fêmeas por sistema radicular e por 5 g de raízes, entre seis cultivares malaias e sete cultivares vietnamitas de Eumusa, não mostraram menos suscetíveis do que Grande Naine. Van den Bergh (1999), com base no relato de Chau et al. (1997), de que M. incognita e P. coffeae, são considerados os

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nematoides mais importantes associados a bananeiras no Vietnã, avaliaram diferentes genótipos de banana e relataram que a infecção com M. incognita não teve efeito sobre altura, peso das hastes e perímetro das plantas. Todos os genótipos também reagiram da mesma maneira à infecção por M. incognita, o que indica que eles têm o mesmo nível de tolerância a essa espécie de nematoide. No entanto, Van den Bergh et al. (2002a) observaram que apenas uma das 19 cultivares vietnamitas, Ngu Thoc, mostrou-se com indicação de possível resistência a Meloidogyne spp. Segundo, Van den Bergh et al. (2002a) e Tenente et al. (2008), em estudo comparativo, de oito acessos de Musa vietnamitas, incluindo FHIA-1, FHIA-2 e Yangambi Km 5, foi verificado que FHIA-1 era o menos suscetível à mistura de Meloidogyne spp em condições de campo.

Nos estudos de Teixeira (2007) e Vilas Boas et al. (2002), a variedade Caipira foi caracterizada como resistente e moderadamente resistente a M. javanica e a M. incognita, respectivamente. Assim com base na avaliação da resistência por fator de reprodução de M. incognita em 26 acessos de bananeira, realizada por Santos (2007) e Teixeira (2007), Santos (2011), selecionou 11 acessos contrastantes em relação à suscetibilidade e resistência aos nematoides R. similis, M. incognita, M. javanica e M. arenaria. Os acessos 4279-06, Brimanie, Pisang Nangka e 4223-06, mostraram-se resistentes a M. incognita, com um FR de: 0,67; 0,69; 0,56; 1,36 respectivamente. Considerando os acessos mais contrastantes para a resistência aos nematoides, daqueles que se mostraram resistentes e suscetíveis ao maior número de espécies de nematoides, 4279-06 teria o maior contraste com os acessos Borneo (FR: 14,04) e 1304-04 (FR: 21,96). O híbrido 4279-06, além de ter o acesso M53 como parental feminino, tem como ancestral paterno o genótipo Calcutta, também considerado resistente ao nematoide em outros estudos (Santos, 2007). Além disso, Santos (2007) avaliando 26 genótipos de bananeira a uma população agressiva de R. similis obteve resultados semelhantes para os acessos 4249-05 e 4279-06 onde estes foram classificados como resistentes.