Os macrofungos são fungos que produzem estruturas reprodutoras macroscópicas, designadas por carpóforos, esporocarpos ou cogumelos, sendo visíveis a olho nu (maiores que 1 mm) (Arnolds, 1992; Kirk et al., 2001). Apesar de se tratar de um grupo artificial, uma vez que abrange um grande número de espécies pertencentes a grupos taxonómicos distintos, esta designação é muito usada pela maior parte dos micólogos.
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No reino Fungi têm sido propostos ao longo do tempo vários arranjos ao nível das grandes categorias taxonómicas, nomeadamente das divisões (ou filo), subdivisões e classes. As várias alterações verificadas são fruto da evolução da micologia e dos avanços tecnológicos e científicos noutras ciências, que ao fornecerem novos dados, revelam a necessidade de reconversão dos sistemas, criando-se grupos novos e fragmentando-se ou adaptando-se outros. Segundo Kirk et al. (2001), os fungos são classificados em cinco grandes filos (Tabela 3.1). O aspecto geral dos macrofungos incluídos em alguns dos grupos taxonómicos referenciados no texto é apresentado na figura 3.1.
A grande maioria dos macrofungos está incluída nas classes Ascomycetes e Basidiomycetes pertencentes, respectivamente, aos filos Ascomycota e Basidiomycota.
O filo Ascomycota é o grupo que engloba a maioria das espécies fúngicas, possuindo cerca de 32 739 espécies (Kirk et al., 2001). Estas caracterizam-se principalmente pela formação de estruturas reprodutoras em forma de saco (asco), no interior dos quais são produzidos os esporos resultantes da meiose (ascósporos). A estrutura vegetativa destes indivíduos consiste em células unicelulares ou filamentos septados, podendo conter cada segmento vários núcleos. Os seus órgãos de frutificação são designados por ascocarpos ou esporocarpos. A maioria dos indivíduos que integram este filo são saprófitas, parasitas (em especial de plantas) e podem ainda estabelecer associações simbióticas com algas microscópicas, formando líquenes (Kirk et al., 2001). Uma grande fracção dos macrofungos que integram o filo Ascomycota, pertencem à classe Ascomycetes, ordem Pezizales e famílias Morchellaceae, Pezizaceae, Helvellaceae, Tuberaceae e Terfeziaceae. Os indivíduos que integram a ordem Pezizales apresentam o corpo de frutificação (ascocarpo) em forma de taça, e designada por apotécio, com o tecido reprodutor (himénio) na superfície interna (Kirk et
al., 2001). No caso dos indivíduos com crescimento hipógeo, os ascocarpos apresentam-
se fechados, sendo geralmente carnudos, cilíndricos, claviformes ou mais ou menos globosos. As espécies que integram esta ordem podem ser saprófitas, podendo colonizar madeira (lenhícolas), solo (terrícolas) ou húmus (humícolas). As formas hipógeas podem formar micorrizas (Kirk et al., 2001).
O filo Basidiomycota integra um número de espécies ligeiramente menor que o filo Ascomycota, compreendendo cerca de 29 914 espécies (Kirk et al., 2001). Os
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Tabela 3.1 Classificação taxonómica dos fungos e da maioria dos macrofungos incluídos no filo Ascomycota (indicado a
verde) e Basidiomycota (indicado a azul) (segundo Kirk et al., 2001).
Reino Filo Classe Subclasse Ordem Família
Morchellaceae Pezizaceae Helvellaceae Tuberaceae Ascomycetes Pezizales Terfeziaceae Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Saccharomycetes Schizosaccharomycetes Ascomycota Taphiromycetes Auriculariales Auriculariaceae Tremellomycetidae Tremellales Tremellaceae Agaricaceae Bolbitiaceae Clavariaceae Coprinaceae Cortinariaceae Entolomataceae Fistulinaceae Hydnangiaceae Lycoperdaceae Marasmiaceae Nidulariaceae Pleurotaceae Pluteaceae Strophariaceae Fungi Basidiomycota Basidiomycetes Agaricomycetidae Agaricales Tricholomatacea
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Tabela 3.1 Continuação.
Reino Filo Classe Subclasse Ordem Família
Boletaceae Gomphidiaceae Gyroporaceae Hygrophoropsidaceae Paxillaceae Rhizopogonaceae Sclerodermatacea Boletales Suillaceae Cantharellaceae Clavulinaceae Cantharellales Hydnaceae Geastraceae Gomphaceae Phallaceae Phallales Ramariaceae Fomitopsidiaceae Ganodermataceae Polyporales Polyporaceae Basidiomycetes Agaricomycetidae Russulales Russulaceae Urediniomycetes Basidiomycota Ustilaginomycetes Fungos anamórficos Chitridiomycota Trichomycetes Fungi Zigomycota Zygomycetes
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Figura 3.1 Aspecto geral dos carpóforos de diferentes espécies macrofúngicas e dos respectivos esporos
que integram as principais famílias das classes Ascomycetes (dentro da caixa verde) e Basidiomycetes (dentro da caixa azul). As famílias pertencentes à mesma ordem encontram-se sombreadas pela mesma cor (adaptado de Courtecuisse & Duhem, 2005; Moreno, 2005).
Morchellaceae Pezizaceae Helvellaceae
Terfeziaceae Tuberaceae Auriculariaceae Agaricaceae Bolbitiaceae Clavariaceae Coprinaceae Entolomataceae Lycoperdaceae Pleurotaceae Pluteaceae Strophariaceae Marasmiaceae Tricholomataceae
Boletaceae Gyroporaceae Rhizopogonaceae
Cantharellaceae Polyporaceae Fomitopsidiaceae Russulaceae Fistulinaceae Tremellaceae Cortinariaceae Hydnangiaceae Nidulariaceae Hygrophoropsidaceae Gomphaceae Suillaceae
Geastraceae Phallaceae Ramariaceae
Ganodermataceae
Gomphidiaceae Paxillaceae
Hydnaceae Sclerodermataceae
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indivíduos pertencentes a este filo caracterizam-se por apresentarem uma estrutura característica, denominada basídio, onde são produzidos os esporos (basidiósporos) após cariogamia e meiose. Alguns grupos deste filo são também caracterizados por possuírem ansas de anastomose. A presença ou ausência de septos no interior do basídio constitui uma característica importante que permite a separação dos fungos que integram a classe Basidiomycetes (vulgarmente designados de basidiomicetos) em duas subclasses, Tremellomycetidae e Agaricomycetidae. Os indivíduos incluídos na subclasse Tremellomycetidae apresentam basídios septados (com septos transversais ou longitudinais) enquanto que os incluídos na subclasse Agaricomycetidae não apresentam basídios com septos internos (Kirk et al., 2001).
A maioria dos macrofungos que integram a subclasse Tremellomycetidae está incluída nas ordens Auriculariales (família Auriculariaceae), caracterizados por apresentarem os basídios septados transversalmente, e Tremellales (família Tremellaceae), onde os basídios surgem septados longitudinalmente e os fungos são saprófitas-lenhícolas (Courtecuisse & Duhem, 2005).
A subclasse Agaricomycetidae é a mais importante uma vez que inclui as espécies de cogumelos vulgarmente conhecidas, os fungos gasteróides (corpos frutíferos frequentemente com formas globosas, de gastero, semelhante a um estômago) e as espécies em forma de “prateleira” que crescem no tronco das árvores. A grande maioria dos macrofungos pertencentes a esta subclasse encontra-se distribuída nas ordens Agaricales, Boletales, Cantharellales, Phallales, Polyporales e Russulales.
Os macrofungos incluídos na ordem Agaricales possuem corpos de frutificação carnudos, divididos geralmente em pé (estipe) e chapéu (píleo), com lâminas na parte inferior (himenófero). Os corpos frutíferos jovens podem encontrar-se cobertos por um véu universal que pode originar, nos exemplares maduros, a presença de uma volva na base do pé. O himénio pode também encontrar-se coberto por um véu parcial, na fase inicial do seu desenvolvimento. Este véu parcial origina frequentemente a presença de uma cortina ou de um anel nos exemplares maduros. Podem ser saprófitas (terrícolas, lenhícolas, ou húmicolas), micorrízicos (em especial ectomicorrízicos) e raramente patogénicos (Kirk et al., 2001). O grande número de macrofungos pertencentes a esta ordem encontra-se distribuído pelas famílias Agaricaceae, Bolbitiaceae, Clavariaceae, Coprinaceae, Cortinariaceae, Entolomataceae, Fistulinaceae, Hydnangiaceae,
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Lycoperdaceae, Marasmiaceae, Nidulariaceae, Pleurotaceae, Pluteaceae (sin. Amanitaceae), Strophariaceae e Tricholomataceae.
As espécies da ordem Boletales são normalmente estipadas e com himenóforo tubulado (estrutura poróide) facilmente destacável da carne do píleo. São na sua maioria saprófitas terrícolas ou lenhícolas, podendo ser também ectomicorrízicos ou hiperparasitas, os quais crescem sobre outros fungos, sobretudo de espécies ectomicorrízicas integrantes da ordem Boletales (Kirk et al., 2001). Esta ordem compreende, entre outros, os fungos da família Boletaceae, Gomphidiaceae, Gyroporaceae, Hygrophoropsidaceae, Paxillaceae, Rhizopogonaceae, Sclerodermataceae e Suillaceae.
Os indivíduos da ordem Cantharellales caracterizam-se por possuírem geralmente um pé e um chapéu, com uma forma semelhante a um funil ou então tubulado. O himenóforo é liso, pregueado e enrugado. A maioria é saprófita terrícola ou húmicola (Kirk et al., 2001) e integram as famílias Cantharellaceae, Clavulinaceae e Hydnaceae.
As características morfológicas que permitem a classificação dos indivíduos na ordem Phallales são variáveis de acordo com a família que integram (Kirk et al., 2001). O seu corpo de frutificação apresenta formas muito variáveis desde fálico, estrelado e coralóide (Courtecuisse & Duhem, 2005). A maioria das espécies macrofúngicas que integram esta ordem encontram-se nas famílias Geastraceae, Gomphaceae, Phallaceae e Ramariaceae.
A ordem Polyporales inclui os indivíduos cujos carpóforos têm a forma semelhante a uma prateleira (frequentemente designada por forma afiloforóide) e que crescem no tronco de árvores. Nestes carpóforos o himénio é quase sempre tubular, rígido e não carnudo como nos Agaricales. Ao contrário dos indivíduos que integram a ordem Boletales, o himénio tubulado não se separa com facilidade, por se encontrar inserido na carne do chapéu. No entanto, incluem-se neste grupo muitos taxa cujos carpóforos têm estipe e píleo (Courtecuisse & Duhem, 2005). A grande maioria dos macrofungos desta ordem integram as famílias Fomitopsidiaceae, Ganodermataceae e Polyporaceae.
Os macrofungos pertencentes à ordem Russulales caracterizam-se por possuírem corpos de frutificação epígeos, duros ou frágeis, podendo ocorrer exsudação de leite (ou látex) ao toque. Podem ser ectomicorrízicos, saprófitas ou patogénicos (principalmente
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de plantas) (Kirk et al., 2001; Courtecuisse & Duhem, 2005). Na sua maioria pertencem à família Russulaceae, nos géneros Russula (cujos carpóforos não produzem látex) e
Lactarius (caracterizados por produzirem látex).