O padrão de alongamento dos ramos ao longo do estudo foi semelhante entre os ambientes (Fig. 3A). Além disso, a porcentagem de indivíduos alongando ramos na vereda é sempre menor do que no cerrado sensu stricto, com exceção dos meses iniciais e no mês de dezembro de 2009. Na estação seca há uma redução no índice de atividade mais acentuado na vereda do que no cerrado sensu stricto no primeiro ano de análise (Fig. 3A), e uma redução mais acentuada ainda nos dois ambientes no ano de 2010. Estas reduções coincidem com os períodos de aumento na profundidade do lençol freático na vereda (Fig. 2) e de queda na precipitação e umidade relativa (Fig. 1) nos dois anos de análise.
Apesar de mostrar redução na porcentagem de indivíduos na estação seca, não houve correlação (P>0,05) entre esta fenofase com os dados meteorológicos nem com a altura do lençol freático na vereda nos mesmos meses de análise, como também não houve correlação com a precipitação no mês anterior. Neste caso, a regulação da atividade do meristema apical dos ramos parece ser mais influenciada por fatores internos que externos.
Estudando espécies de cerrado sensu stricto e de mata de galeria, Rossatto (2008) também não encontrou correlação entre o alongamento de ramos e a precipitação, embora as espécies demonstrassem maior alongamento no final da estação seca/início da estação chuvosa.
A floração estendeu-se de março a julho nos dois anos de análise (Fig. 3B). Os indivíduos da vereda atingiram o pico de floração um mês antes dos indivíduos do cerrado
sensu stricto e apresentaram um segundo pico com número menor de indivíduos floridos em
junho de 2009 e em maio de 2010. Os indivíduos do cerrado sensu stricto apresentaram somente um pico de floração que aconteceu em maio de 2009 e em abril de 2010. Os períodos de floração não mostraram correlação com dados meteorológicos ou altura do lençol freático.
106 Este período de floração da espécie difere da maioria das espécies arbóreas do cerrado
sensu lato em São Paulo (Batalha e Mantovani, 2000; Batalha, 2001) e em um cerrado sensu stricto em Mato Grosso (Pirani et al., 2009) cuja floração é mais intensa no final do período
seco e início do chuvoso. No entanto, este período se iguala ao período de espécies herbáceo- subarbustivas num campo sujo no Distrito Federal (Munhoz e Felfili, 2005) e herbáceo- arbustivo em São Paulo (Batalha, 2001).
Em relação à floração em vegetação de áreas úmidas, o período de floração de M.
radula coincidiu com o período de floração de uma comunidade de campo úmido no sudeste
de São Paulo (Tannus et al., 2006), assim como de uma comunidade de vereda no Triângulo Mineiro (Barbosa, 2005). No entanto, como esta última comunidade foi exposta ao fogo em anos anteriores, a autora sugere possível alteração dos padrões normais de floração para espécies que florescem mais de uma vez ao ano e, portanto, ter provocado modificações no índice de atividade da comunidade ao longo do ano.
Dentro do mesmo período de floração, as plantas dos dois ambientes mostraram pequenas diferenças no tempo e na distribuição da floração entre os indivíduos (Fig. 3B). Estas diferenças demonstram que as condições ambientais na zona de fundo da vereda e no cerrado sensu stricto estão modificando o comportamento em relação à floração. De forma geral, as espécies vegetais adequam suas fases reprodutivas a períodos mais favoráveis para dispersão de pólen, frutos e sementes e estabelecimento de plântulas (Ferreira et al., 2007; Ferreira et al., 2010; Rossatto e Kolb, 2011).
Os indivíduos da vereda e do cerrado sensu stricto produzem e perdem folhas durante o ano todo com padrões diferenciados entre estas fenofases (Fig. 3C-D). A produção mensal de folhas mostra-se mais oscilante no cerrado sensu stricto do que na vereda (Fig. 3C). Apesar disso, os indivíduos dos dois ambientes mostram-se mais homogêneo no início da estação seca. Novamente, em relação ao padrão de queda foliar, os indivíduos do cerrado oscilam mais que os da vereda ao longo dos meses, e esses últimos mostram mais relação entre a queda foliar e os períodos seco e chuvoso (Fig. 3D). Períodos não definidos de renovação foliar com diminuição no número de indivíduos brotando na estação seca também foram observados para espécies de Melastomataceae sempre-verdes com crescimento contínuo no cerrado sensu stricto (Lenza e Klink, 2006).
Figura 3. Porcentagem (%) de indivíduos de Macairea radula (Bonpl.) DC. apresentando ramos em alongamento (A), floridos (B), produzindo (C) e perdendo folhas (D), produzindo novos ramos A2 e A3 (E) e ramos A1, A2 e A3 morrendo (F).
Não houve correlação significativa (P<0,05) entre a porcentagem de indivíduos produzindo folhas com dados meteorológicos. Já para a altura do lençol freático na vereda
A B
C D
108 houve correlação positiva (rs=0,70; P<0,05) no ano de 2010, mas não para o ano de 2009 (rs=0,19; P=0,62).
Porém, em relação à queda foliar, houve correlação negativa entre indivíduos perdendo folhas na vereda (Fig. 3D) com a umidade relativa média (rs=-0,60; P<0,05) e altura do lençol freático (rs=-0,87; P<0,05) no ano de 2009 e com a umidade relativa média (rs=- 0,65; P<0,05), precipitação (rs=-0,80; P<0,01) e fotoperíodo (rs=-0,76; P<0,01) em 2010. Quanto aos indivíduos do cerrado sensu stricto houve correlação negativa somente com o fotoperíodo (rs=-0,61; P<0,05) em 2010. Larcher (2000) relacionou o fotoperíodo curto como um dos fatores ambientais que promovem a queda foliar, e os meses de maio a agosto são os que apresentaram os menores valores mensais de fotoperíodo.
Correlação negativa entre queda foliar e precipitação também foi observada para uma comunidade herbáceo-arbustiva de campo sujo na Fazenda Água Limpa, Distrito Federal por Munhoz e Felfili (2005), com destaque para a queda acentuada no mês de julho.
Embora os dois ambientes apresentaram queda foliar ao longo dos anos, os dados de correlação mostram que as plantas da vereda são mais suscetíveis às variações na precipitação e umidade relativa média do que as do cerrado sensu stricto. Isto pode ser relacionado ao fato de que as plantas da vereda estão expostas à radiação solar direta e ao vento na zona de fundo da vereda, fatores estes que aumentam a dessecação (Larcher, 2000), e a queda foliar pode ser uma maneira de reduzir a superfície evaporativa e evitar o déficit hídrico crítico.
Quanto à produção e morte dos ramos, a vereda apresentou padrão semelhante ao do cerrado sensu stricto para indivíduos produzindo novos ramos, com pouca variação ao longo dos meses (Fig. 3E). No entanto, quando consideramos a morte dos ramos, este comportamento fenológico diferiu entre os ambientes (Fig. 3F). Na vereda, os ramos morreram no final da estação seca e início da estação chuvosa com intervalo praticamente sem mortes entre estes períodos, e nos indivíduos do cerrado sensu stricto a morte dos ramos foi intermitente ao longo dos meses com picos maiores no início da estação chuvosa.
O período de maior incidência de morte de ramos no final da estação seca e início da chuvosa também foi relatado para espécies do cerrado sensu stricto por Rossatto e Franco (2008), e sugerem que a mortalidade de ramos estaria relacionada com o déficit hídrico da estação seca ou como resultado de processos de senescência natural.
A falta de correlação entre esta fenofase com os dados meteorológicos e altura do lençol freático na vereda (P>0,05) é mais uma indicação de que a mortalidade possa ser influenciada mais por fatores internos do que externos, entre eles a floração (Buck-Sorlin e Bell, 1998). No caso de M. radula, a alta incidência de mortalidade de ramos é um fator natural da espécie, pois a maioria dos ramos seca após o florescimento, morrendo poucos meses depois.
3.4 Dados quantitativos