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O sistema límbico é composto por estruturas em torno das regiões basais do cérebro, sendo responsável pelo controle do circuito neuronal que controla o comportamento emocional e os impulsos motivacionais. É um sistema complexo interconectado que além das funções citadas, ainda controla várias condições internas, tais como: temperatura corporal, osmolalidade dos líquidos corpóreos, impulsos de comer e beber, peso corpóreo e as funções vegetativas cerebrais (GAYTON & HALL, 1997).

Esse sistema é composto pelo hipotálamo, área paralfatória, núcleo anterior do tálamo, núcleos da base, hipocampo e amígdala. Além dessas, existe as áreas límbicas subcorticais, como: o córtex límbico (que envolve a superfície ventral dos lobos frontais), funcionando como um meio de comunicação e um elo entre o córtex e as estruturas límbicas inferiores. De uma forma geral está envolvido com a função de qualidades afetivas também chamadas de recompensa, punição, satisfação e aversão (GAYTON & HALL, 1997).

A estimulação de determinadas áreas produzem respostas diferentes e consequentemente afetam profundamente o comportamento do animal, induzindo processos patológicos, tais como: a epilepsia (MARINHO et al., 1997, FREITAS et al., 2003a; MORAES et al., 2000). Despertando o interesse para se estudar os efeitos da estimulação de três áreas deste sistema no processo convulsivo induzido por pilocarpina. As áreas escolhidas foram hipocampo, corpo estriado e córtex frontal.

O hipocampo é a porção alongada medial do córtex temporal que se dobra para cima e para dentro para formar a superfície ventral do corno inferior do ventrículo lateral. Uma extremidade do hipocampo termina nos núcleos amigdalóides, e também se funde ao longo de uma de suas bordas com o giro parahipocâmpico, que é o córtex da superfície ventromedial do lobo temporal (GAYTON & HALL, 1997).

Essa área tem conexões numerosas, contudo indiretas, com muitas porções do córtex cerebral, bem como com as estruturas básicas do sistema límbico (amígdala, hipotálamo, septo e corpos mamilares). Tal como em outras estruturas límbicas, a estimulação de diferentes áreas do hipocampo pode causar quase qualquer tipo de padrão comportamental, como raiva, passividade, excesso de impulso sexual e neuropatologias (GAYTON & HALL, 1997). Entretanto, exerce um importante papel fisiológico na memória e aprendizagem (GAYTON & HALL, 1997).

O hipocampo é hiperexcitável ao ponto de que estímulos fracos podem causar crises epilépticas locais nas próprias áreas hipocampais, que podem se tornar persistentes. Essa hiperexcitabilidade deve-se ao fato de que essa área cerebral, apresenta apenas três camadas de células nervosas em algumas de suas áreas, em vez das seis camadas encontradas em outras regiões (GAYTON & HALL, 1997).

Essa área tem sido sugerida como sendo o sítio de origem da atividade convulsiva induzida por pilocarpina (TURSKI et al. 1983a,b). Outros achados sugerem como sítio inicial dessas convulsões, o pálido ventral ou núcleo accumbens (CLIFFORD et al., 1987) e através de estudos eletroencefalográficos e autoradiográficos, respectivamente, foi focalizado como local inicial das convulsões induzidas por pilocarpina: o núcleo accumbens e o hipocampo (LABANDEIRA-GARCIA et al., 1994; KULKARNI & GEORGE, 1995) ficando incerto qual a área responsável pela ativação das convulsões límbicas (CAVALHEIRO et al., 1995).

De uma maneira geral, as convulsões induzidas por pilocarpina, podem produzir danos neuronais em diversas áreas e, especialmente, nas estruturas límbicas, causando perda neuronal em áreas, como: hipocampo, corpo estriado, amígdala, córtex piriforme, córtex entorrinal, córtex frontal, tálamo, substância nigra, entre outras (HONCHAR et al., 1983 e 1990; TURSKI et al., 1983a; CLIFFORD et al., 1987).

O modelo de epilepsia induzido por pilocarpina têm sido extensivamente analisado, uma vez que, exibe convulsões recorrentes espontâneas e podem esclarecer muitas das alterações vistas na epilepsia do lobo temporal de humanos. As mudanças histopatológicas observadas no hipocampo reproduzem muitas destas alterações em humanos, incluindo perda neuronal e remoção do tecido de sustentação do SNC, bem como permite ainda avaliar a presença de dano neuronal no cérebro de ratos que não apresentaram convulsão (MELLO et al, 1993 e 1996; AVOLI et al., 1994; MARINHO et al., 1997; DE BRUIN et al., 1999; PERSINGER & DUPONT, 2004; KRSEK et al., 2004).

Os gânglios da base estão envolvidos com o controle motor, planejamento e a execução de estratégias motoras complexas e também participam dos comportamentos não relacionados aos movimentos, tais como: função afetiva, humor e pensamento (CÔTÉ & CRUTCHER, 1991). Estes núcleos consistem em vários núcleos subcorticais interconectados com projeções para o córtex, tálamo e certos núcleos do tronco encefálico. Eles recebem impulsos de entrada principalmente do córtex cerebral e tálamo e mandam impulsos de saída de volta para o córtex e para o tronco encefálico. Desta forma, os núcleos da base são os principais componentes de um amplo circuito cortical-subcortical ligando o córtex e o tálamo (DE LONG et al., 2000).

Os quatro núcleos principais dos núcleos da base são: o corpo estriado, o globo pálido, a substância nigra (pars reticulata e pars compacta) e núcleos subtalâmicos. O corpo estriado consiste de três importantes subdivisões: o núcleo caudado, o putamen e o estriado ventral (o qual inclui o núcleo accumbens) (DE LONG et al., 2000).

Dentro dos núcleos da base o corpo estriado é o principal recebedor de impulsos de entrada provenientes do córtex cerebral, tálamo e tronco encefálico. Seus neurônios se projetam para o globo pálido e substância negra. Todas as áreas do córtex mandam projeções glutamatérgicas excitatórias para porções específicas do corpo estriado. Esta área também

recebe projeções dopaminérgicas do mesencéfalo e impulsos de entrada serotonérgicos dos núcleos da rafe (DE LONG et al., 2000).

Embora o corpo estriado contém vários tipos celulares distintos, 90 a 95 % destas são projeções de neurônios GABAérgicos espinhinhosos de tamanho médio. Estes neurônios dão origem a quase todos os impulsos de saída estriatais, como para o globo pálido e a substância nigra, e são o principal alvo de impulsos de entrada excitatórios provenientes do córtex e tálamo de fibras dopaminérgicas originárias da substância nigra e área tegmentar ventral, de axônios locais colaterais de outros neurônios espinhais, e de interneurônios estriatais (GERFEN, 1992).

O corpo estriado também contém dois tipos de interneurônios inibitórios: interneurônios colinérgicos grandes e células menores que contém somatostatina, neuropeptídio Y ou óxido nítrico sintetase (NOs), que embora pequenos em número, são responsáveis pela maioria da atividade tônica do corpo estriado. A neurotransmissão mediada por receptores glutamatérgicos excitatórios do tipo AMPA e pelo neurotransmissor inibitório GABA é considerado como sendo de uma natureza neurotransmissora rápida, enquanto os interneurônios colinérgicos, as projeções dopaminérgicas e os aferentes excitatórios dos receptores NMDA estão envolvidos em ações modulatórias nesta área cerebral (DI CHIARA et al., 1994).

Os neurônios colinérgicos têm um papel central no controle da atividade estriatal via receptores muscarínicos (BERNARD et al., 1993). Portanto, a interação entre impulsos de entrada dopaminérgicos, GABAérgicos e glutamatérgicos representando um importante aspecto da regulação funcional do núcleo accumbens.

Outra estrutura cerebral, que pode desempenhar um papel importante no processo convulsivo é o córtex frontal. É essencial para comportamento motor, não apenas para regular as ações mecânicas simples dos movimentos, tais como a força, mas também na decisão de quais movimentos serão executados para alcançar um determinado objetivo. Estás funções são realizadas pelo córtex motor que está localizado no giro pré-central e pelas áreas pré-motoras com localização adjacente ao córtex motor (MYATA et al., 2006).

Na superfície lateral, restante da maior parte do lobo frontal, é importante em funções cognitivas e nas emoções. Estas regiões, que coletivamente são denominadas córtex

associativo frontal, são constituídas pelos giros frontais superior, médio e inferior. O corpo caloso também pode ser visto na superfície medial do hemisfério. Para integrar as funções dos dois hemisférios, axônios dessa estrutura atravessam-na em cada uma de suas partes fundamentais: rostro, joelho, corpo e esplênio. O orgão sensorial do olfato, o bulbo olfatório, está localizado na superfícia inferior do córtex frontal. Regiões dos giros orbitais e do prosencéfalo basal, ambas localizadas na superfície ventral do córtex frontal, são importantes no processamento de informações olfatórias e pode estar envolvido na atividade epiléptica (MYATA et al., 2006).

A literatura ainda não dispõe de dados que confirmem o seu comprometimento parcial ou total durante a fase aguda da convulsão límbica. Novos estudos devem ser realizados para está área com relação às alterações histopatológicas (SOSUNOV et al., 2005), bem como, para as outras mudanças neuroquímicas que podem ocorrer durante as convulsões induzidas por