5. Comparative analysis of various CO 2 -EOR applications for the particular
6.4. Island D – EPC2 – EPC3 pipeline design
RESUMO - O mulateiro (Calycophyllum spruceanum Benth), é uma espécie
arbórea de ocorrência na região amazônica, utilizada em programas de recomposição florestal, como árvore ornamental ou na composição de medicamentos caseiros. Neste trabalho foi avaliado o efeito da luz branca na germinação de sementes da espécie, associada ou não com a luz de sombreamento que ocorre naturalmente em ambientes florestais. Foram testados os fotoperíodos de 15min até 10h, sob temperatura constante de 20ºC. As sementes germinaram em todos os fotoperíodos testados, com médias mais altas de porcentagem de germinação sob luz branca sem associação com luz de sombreamento. Os fotoperíodos de 15 e 30min de luz branca associados com luz de sombreamento apresentaram médias inferiores de porcentagem de germinação. Assim, em condições naturais, a detecção da luz pelo fitocromo presente na semente pode estar relacionada com o tamanho da clareira necessária para a germinação e estabelecimento da espécie.
ABSTRACT – Calycophyllum spruceanum Bent is a native tree species found in
the Brazilian Amazonia, often used in reforestation programs, as ornamental tree or as medicinal use. In this work we studied the effect of white light in seed germination, in or no association with shade light, that occurs in forest environment. We tested photoperiods of 15 minutes up to 10 hours, under 20ºC. Seed germination occurred in all tested photoperiods, with high percentage germination under white light, with no association with shade light. Photoperiods of 15 and 30 minutes of white light in association with shade light showed low percentage germination. Therefore, in natural environment, the light detected by
phytocrhome in seed can be related to the size of gap required for germination and establishment.
KEY WORDS – Rubiaceae, seed germination, light, photoperiod, Calycophyllum
spruceanum.
INTRODUÇÃO
O conhecimento da biologia da semente é de fundamental importância para a compreensão dos processos naturais que acontecem nas espécies arbóreas das florestas tropicais, como estabelecimento, sucessão e regeneração (SOUZA & VALIO, 2001). Estes processos nas comunidades vegetais estão intimamente relacionados à sucessão secundária, ou dinâmica de clareiras (KAGEYAMA & GANDARA, 1994), e corresponde ao mecanismo pelo qual as florestas tropicais se auto-renovam (GOMEZ-POMPA, 1971).
Os ambientes sucessionais são caracterizados pelo aumento transitório na disponibilidade de luz na superfície do solo, que são causados por distúrbios que eliminam ou reduzem a vegetação pré-existente, formando as clareiras. Estas podem ser formadas por agentes naturais ou pelo manejo de ecossistemas pelo homem, podendo variar desde pequenas aberturas criadas por pequenos animais até aquelas envolvendo centenas de hectares causadas por grandes distúrbios naturais ou pelo preparo de terra para cultivos agrícolas (BALLARÉ, 1994). Conforme DIAS et al. (1992), é na associação da germinação, marco inicial do ciclo sucessional com o fator luz, que reside o entendimento da complexa regeneração do ecossistema da floresta tropical.
A energia luminosa visível é a única fonte de energia disponível para as plantas verdes e muitas espécies possuem mecanismos para a captação e utilização ótima desse recurso, como o fotoblastismo de sementes, ou seja, a
sensibilidade das sementes à luz (OROZCO-SEGOVIA & VÁZQUEZ-YANES, 1992). Estas espécies apresentam sementes com sensores capazes de detectar mudanças de luz em seus arredores, que pode corresponder à chegada de condições ambientais favoráveis para sua germinação e estabelecimento. Estas condições freqüentemente estão relacionadas com a mudança na qualidade de luz que atinge o solo da floresta como conseqüência da formação de clareiras (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1995).
Os raios da luz solar direta têm intensidade e composição espectral totalmente distinta da luz difusa do interior da floresta. Segundo SMITH (1973), a luz que atinge o solo em clareiras é enriquecida com vermelho (V) ao meio dia, mudando para próximo do vermelho-extremo (VE) no inicio e final do dia. A iluminação direta da clareira tem duração que depende do seu tamanho e orientação, ou seja, quanto maior a clareira, maior tempo incidirá a luz do sol sobre o solo (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1984). Já a radiação sob dossel (SMITH, 1982), consiste de dois componentes: radiação solar direta, não filtrada, que passa pelas lacunas da vegetação, e radiação filtrada que passa através da vegetação e é atenuada pelos processos de absorção, reflexão, e difusão. A combinação desses dois componentes, em proporções variadas dependendo da natureza, estrutura, densidade e espessura da vegetação, determina o espectro global sob dossel.
A irradiância da luz solar diminui progressivamente à medida que atravessa o dossel, chegando ao solo com apenas 0,1 a 2% de sua radiação total (MARTINEZ-RAMOS, 1995; KOZLOWSKI, 2002), resultado especialmente da forte absorção pela clorofila (BATLLA et al, 2000). Em termos gerais, o valor de vermelho/ vermelho extremo (V:VE) da luz difusa é baixo, e seu efeito seria similar ao de um ambiente com luz espectral de 720nm, cujo efeito é inibidor da germinação, ao contrário da luz direta que apresenta alta razão vermelho/ vermelho extremo (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1984). Essa variação espectral na luz ambiental pode ser percebida pelas sementes na superfície do solo através de fotoreceptores, particularmente os da família do
fitocromo (BEWLEY & BLACK, 1994; BENVENUTI & MACCHIA, 1997; BALLARÉ & CASAL, 2000; BATLLA et al., 2000).
O fitocromo absorve luz entre 600 a 760 nm de comprimento de onda, com picos de absorção máxima em 665 e 730 nm (OROZCO-SEGOVIA & VÁZQUEZ- YANES, 1992). O fitocromo existe sob duas formas que são interconversíveis pela exposição a diferentes qualidades de luz. A forma ativa Fve, indutora da germinação, que predomina após irradiação pela luz vermelho (660nm) e a forma inativa Fv, que é produzida em resposta à irradiação a luz vermelho extremo, 730nm. A luz vermelho extremo converte Fve em Fv, revertendo o efeito da exposição à vermelha (BRADBEER, 1994; VÁZQUEZ-YANES & OROZCO- SEGOVIA, 1994).
Algumas espécies necessitam de luz branca por apenas poucos minutos ou segundos, enquanto que outras necessitam de iluminação por períodos de 8 a 12 horas de luz diárias (BEWLEY & BLACK, 1994; KOZLOWSKI, 2000). A exigência de luz para germinação é geralmente característica de sementes pequenas, as quais envolvem desde sementes de várias espécies herbáceas invasoras como de árvores de espécies pioneiras, que geralmente são as primeiras a germinar em clareiras grandes (SMITH, 1986). O mecanismo de fotocontrole das sementes das árvores pioneiras parece ser extremamente preciso, já que as evidências indicam que as sementes têm a potencialidade de detectar a duração dos raios de luz diretos que incidem sobre o solo de maneira que só em clareiras a iluminação direta será suficientemente prolongada para permitir a germinação (VÁZQUEZ- YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1987).
Para as sementes de árvores florestais tropicais, como no caso de
Calycophyllum spruceanum Benth - Rubiaceae, essas informações são escassas.
A espécie é do tipo arbóreo, com altura de 20 a 30m, tronco retilíneo, casca lisa, conhecida como mulateiro (CORREA, 1978). Produz anualmente grandes quantidades de sementes pequenas, aladas em ambas as extremidades, facilmente disseminadas pelo vento. Ocorre na região amazônica, geralmente em agrupamentos quase homogêneos (LORENZI, 1992). Atualmente a casca da
árvore é bastante utilizada como cosmético ou na medicina caseira (REVILLA, 2000). A árvore pode ser utilizada no paisagismo ou em plantios mistos em áreas degradadas, pois é heliófita e perenifolia (RIZZINI, 1971; LORENZI, 1992). Segundo DE JONG (2001), na Amazônia Peruana, C. spruceanum é utilizado em larga escala para o manejo em áreas de cultivo abandonadas, formando sistemas agroflorestais, juntamente com Cedela odorata e outras espécies frutíferas como
Mauritia flexuosa, Inga densiflora e Oenoparcus mapora.
O objetivo deste estudo foi buscar um melhor entendimento sobre a ecofisiologia da germinação de sementes de Calycophyllum spruceanum, simulando em laboratório algumas das principais condições de luminosidade a que as sementes desta espécie podem ser expostas na natureza.
MATERIAL E MÉTODOS Material biológico
As sementes utilizadas neste trabalho foram obtidas junto ao Parque Zoobotânico da Universidade Federal do Acre (PZ/UFAC), provenientes da colheita realizada no mês de setembro de 1999. As colheitas foram efetuadas na Fazenda Iguatu (09º 51’ 29” S; 67º 55’ 07” W), localizada na BR 364, km 26, sentido Rio Branco a Bujarí, Estado do Acre. Nesta área de ocorrência natural da espécie, onde foram localizados aproximadamente 150 indivíduos entre jovens e adultos, foram selecionadas treze árvores para a colheita. Na ocasião, foram retirados frutos ainda fechados e presos à arvore matriz.
Os frutos recém colhidos foram submetidos à pré-secagem natural à temperatura ambiente por 24 horas. Em seguida foram embalados em sacos de polietileno de cor preta, e transportadas até o local de estudo por via aérea. Para eliminação das impurezas, as sementes foram submetidas ao soprador de sementes e a seguir foram acondicionadas em vidro e mantidas em geladeira até
a realização de cada experimento. Nessa ocasião, foram eliminadas as sementes com danos ou deformidades aparentes ou menores que a maioria.
Procedimento experimental
Os ensaios foram conduzidos no Laboratório de Fotomorfogênese de Plantas do Instituto de Biociências/UNESP, campus de Rio Claro/SP, no período de janeiro de 2001 a junho de 2002. As sementes utilizadas neste teste apresentaram teor de água de 5,8%, determinado de acordo com BRASIL (1992). Considerando que a luz branca corresponde na natureza à luz direta do sol e a luz de sombreamento corresponde à luz filtrada pela copa das árvores, foram testados os seguintes fotoperíodos:
a)15 e 30 min, 1, 2, 4, 6, 8, 10 e 24h de Luz Branca (LB);
b) 15 e 30 min, 1, 2, 4, 6, 8, 10 e 24h de Luz Branca (LB) associada com a luz de sombreamento (LS), sendo a luz de sombreamento fornecida antes e após cada período de luz branca.
Os experimentos foram realizados em câmaras de germinação FANEM sob temperatura de 20ºC. Para obtenção da luz branca foram utilizadas lâmpadas fluorescente tipo “luz do dia” (Philips ou Osram 15W). A luz de sombreamento foi obtida utilizando-se quatro lâmpadas incandescentes de 25W cada, filtradas por duas placas de acrílico, uma azul e outra vermelha, e uma lâmpada fluorescente de 15W. Para os experimentos no escuro foi utilizada luz verde de segurança para as contagens.
Cada tratamento consistiu de quatro repetições de cinqüenta sementes, distribuídas uniformemente sobre duas camadas de papel filtro dentro de placas de Petri com cinco centímetros de diâmetro, umedecidas com água deionizada. As placas foram acondicionadas em caixas tipo Gerbox de 11x11x5cm, transparentes ou pretas, conforme o tratamento (luz ou escuro), para evitar a evaporação excessiva da água. A germinação foi monitorada durante quarenta dias a intervalos consecutivos de 24 horas, considerando-se germinada a semente com expansão da raiz, que foram removidas após as contagens.
Índices relativos à germinação
A partir dos dados obtidos nos ensaios, foram calculados a porcentagem, a velocidade, a freqüência relativa da germinação e o índice de sincronização da germinação, utilizando-se as equações citadas por LABOURIAU & AGUDO (1987), descritas a seguir.
- Porcentagem de germinação (G)
G= (n/a) x 100
Onde: n= número total de sementes germinadas: a= número total de sementes da amostra.
- Tempo médio de germinação (t)
t= (∑ni x ti)/ ∑ni
Onde: ni= número de sementes germinadas entre as observações ti-1 e ti; ti=tempo de incubação (dias).
- Velocidade média de germinação (V):
V= 1/t
Onde t=tempo médio de germinação.
- Freqüência relativa da germinação (FR)
FR= ni/Nt Onde:
ni= número de sementes germinadas entre dois tempos de observações sucessivas (t-1) e (ti); Nt= número total de sementes germinadas nas repetições.
µ= ∑ (fi.log2 fi)
Onde: fi= freqüência relativa da germinação no dia i.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As sementes de Calycophyllum spruceanum são muito pequenas (0,2 mg. Semente-1) apresentando fotoblastismo absoluto, não germinando na ausência de
luz. De acordo com SMITH (1986), a necessidade de luz para germinação é um fenômeno geralmente associado a sementes pequenas com pequena quantidade de reservas, sendo talvez o comportamento germinativo apenas em presença de luz uma garantia para a rápida aquisição de suprimentos através da fotossíntese logo após a germinação de sementes. O fotoblastismo absoluto é considerado o mais importante mecanismo pelo qual as sementes podem detectar clareiras na vegetação e tem sido associado a sementes de espécies que primeiro aparecem na sucessão secundária na floresta (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1984; BROKAW, 1987).
Conforme ANDRADE (1995), o controle fotoperiódico da germinação das espécies é bastante variável. Algumas sementes germinam somente após longas exposições à luz, outras com breve exposição, algumas somente no escuro, já outras necessitam de longo ou curto período diário, enquanto muitas são indiferentes à luz (BORGES & RENA, 1993). Para Cecropia obtusifolia e Piper
auritum (VÁZQUEZ-YANES & SMITH, 1982), são necessárias varias horas de
exposição diária de radiação com luz vermelha para que as sementes germinem totalmente. Ambas se estabelecem em clareiras grandes na floresta tropical ao sudeste do México. A germinação das sementes é controlada pelo fitocromo e é iniciada quando a razão V:VE da luz incidente aumenta devido a redução da densidade do dossel. (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1995b). Para
longas exposições à luz branca ou vermelha para assegurar a germinação (CORBINEAU & CÔME, 1985).
As sementes de Calycophyllum spruceanum apresentaram expansão da raiz em todas as condições de luz e fotoperíodos testados. As sementes que receberam apenas luz branca apresentaram médias mais elevadas de porcentagem e velocidade de germinação do que quando a luz branca foi associada à luz de sombreamento. Quando foi fornecida apenas a luz branca, as sementes desta espécie germinaram em porcentagens relativamente altas com fotoperíodos diários variando de 15 minutos a 10 horas, com médias de 57 a 75,5 %, bem próximas ao experimento controle, sob 24 horas de luz branca, que apresentou 70,5% de germinação. No entanto, quando a luz branca foi associada à luz de sombreamento, a média de germinação de sementes sob fotoperíodo de 15 e 30 minutos foi reduzida para 28 e 49,5%, respectivamente (Figura 1). Esses dados indicam que, em condições naturais, a propriedade da semente em relação à detecção da luz pode estar relacionada com o tamanho da clareira necessária para germinação e desenvolvimento da espécie.
Segundo ZAIA & TAKAKI (1998), este comportamento típico de plantas pioneiras é de extrema importância em processos de sucessão, por permitir a germinação destas sementes apenas em clareiras suficientemente grandes, nas quais a radiação solar direta, não filtrada pela vegetação, atinge o solo na maior parte do dia. Para VÁZQUEZ-YANES & SMITH (1982), muitas espécies possuem sementes com habilidade em detectar o tamanho de uma clareira, e diferenciar de um “sunfleck” que pode atingir o solo, pois uma clareira pequena ou “sunfleck” vai conceder curto período de luz direta, com alta razão V:VE. Já a clareira grande vai permitir longo período de exposição à luz direta, com períodos curtos de luz filtrada, de baixa razão V:VE (VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1993).
VALIO & SCARPA (2001), testaram a germinação de sementes de oito espécies pioneiras tropicais sob condições naturais de clareira e sob dossel:
Cecropia hololeuca, Cecropia pachystachya, Cecropia glaziovi, Solanum
floribundus e Miconia chamissois. Todas as espécies se mostraram fotoblásticas,
sendo a baixa razão V:VE prevalecente sob dossel o provável fator que afeta a germinação de suas sementes.
Embora as sementes de Calycophyllum spruceanum tenham germinado em todas as condições de luz testadas, a maior homogeneidade da germinação foi verificada para sementes submetidas ao tratamento controle, com 24h de luz branca (Figuras 2 e 3), sendo a germinação mais sincronizada também quando a semente foi submetida à maior exposição de luz branca (Tabela 1).
Segundo OROZCO-SEGOVIA & VÁZQUEZ-YANES (1992), o fotoblastismo é uma característica freqüente nas sementes das espécies heliófitas que crescem somente com luz direta do sol, com altas necessidades luminosas para realizar a fotossíntese e pouca plasticidade do aparato fotossintético. O fitocromo presente nestas sementes impede sua germinação quando estas são disseminadas sob dossel, ficando as mesmas em estado de dormência até que ocorram alterações nas condições de luminosidade (ZAIA & TAKAKI, 1998), pois o sombreamento e outros efeitos competitivos ao estabelecimento das plantas podem restringir o crescimento e reduzir a sobrevivência das plantas jovens (FENNER, 1978).
Portanto, as árvores pioneiras adaptadas para se estabelecer em clareiras são muito importantes no processo de regeneração natural e dinâmica da vegetação da floresta tropical. A eventualidade da formação das clareiras dentro da floresta, a combinação de produção massiva de sementes, dispersão eficiente e dormência regulada pela luz e/ou temperatura são de grande importância para que estas espécies se mantenham como componentes do banco de sementes e, dessa maneira, iniciar o processo de regeneração da vegetação no momento que se apresenta um distúrbio no dossel e houver aumento considerável na razão V:VE (OROZCO-SEGOVIA & VÁZQUEZ-YANES, 1989; VÁZQUEZ-YANES & OROZCO-SEGOVIA, 1995).
CONCLUSÕES
- As sementes de Calycophyllum spruceanum são muito pequenas (0,2 mg. Semente-1) apresentando fotoblastismo absoluto, não germinando na ausência de luz;
- As sementes que receberam apenas luz branca apresentaram médias mais elevadas de porcentagem e velocidade de germinação do que quando a luz branca foi associada à luz de sombreamento;
- A maior homogeneidade e melhor sincronização da germinação foi verificada para sementes submetidas ao tratamento controle, com 24h de luz branca.
LITERATURA CITADA
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