Na análise de ME V , o material fixado foi sumetido a trê s mudanças de tampã o de fosfato de sódio 0,1 mol L
-1
(4°C , pH 7,0) com intervalo de 10 minutos e em seguida o material foi pós-fixado durante 1 h em 1% de tetróxido de ósmio em 0,1 mol L
- l de tampã o (4°C , pH 7,0) e desidratado à temperatura ambiente em intervalos de 15 min. A s amostras foram lavadas durante trê s vezes em água destilada a intervalos de 10 minutos, sendo sucessivamente transferidas para uma série alcoólica crescente de 30, 50, 60, 70, 80, 90 e 100%, permanecendo por 15 minutos em cada soluçã o, quando chegou em 100% foi repetido trê s vezes a lavagem das amostras na série.
E m seguida, as amostras foram secas usando E MS 850 aparelho de ponto de secagem crítica usando o C O2 como fluido de transiçã o. A pós a secagem, as amostras foram revestidas com platina (30 nm de espessura) em um metalizador e examinadas num Z eiss 940A Microscópio E letrônico de V arredura, com menos de 15 K V de aceleraçã o.
3 R E S UL T A DO S E D I S C US S Ã O
A análise morfológica através da microscopia eletrônica de varredura das flores infectadas por oídio ( P. anacardii) revelou a ocorrê ncia de um agregado massivo de conidióforos eretos dispostos lado a lado (F igura 2A ) ou inseridos entre as sépalas e pétalas (F iguras 3A , 3B , 5A , 5D , 5E e 5F ). E stes padrões de conidióforos foram encontrados nas amostras de todos os clones de cajueiro estudado, exceto nas flores do clone B R S 253. O registro de uma grande quantidade de conidióforo e conídios inseridos entre os pê los das sépalas e pétalas foi que o designou o processo de conidiogê nese ( F iguras 3B , 5E e 5F ).
S épalas e pétalas das flores foram extensivamente cobertas por pê los do tricoma, que bloquearam a observaçã o do oídio (F iguras 4A e 4B ). C ontudo, as diferenças entre os pê los dos tricomas e conidióforos foram claramente distinguíveis, uma vez que os pê los sã o de forma pontiaguda ( F igura 4B ), diferentes do ápice arredondado dos conidióforos (F iguras 5E e 5B ).
Os conidióforos suportam isoladamente conídios (i. e. nã o catenulado) ( F igura 4E ). O conídio é ovóide-elipsóide, com ápice arredondado e com uma média de 20 a 45 mm de comprimento e mostraram parede exterior enrugada ou parede externa lisa
(F iguras 2B , 5E e 5F ). O micélio também foi observado, formando manchas irregulares ao longo da superfície da pétala com hifas ramificadas ( F igura 5C ). Na flor foram detectados tricomas glandulares, mostrando duas colunas com uma cabeça glandular e quatro unicelulares ( F iguras 5B e 5C ).
F igura 2 - E struturas morfológicas de Pseudoidium anacardii, captadas por microscopia eletrônica de varredura, em flores naturalmente infectadas do clone de cajueiro (Anacardium occidentale L .) C C P 09: (A ) C onidióforos, 500x; (B) Os conídios, 2000x.
F igura 3 - E struturas morfológicas de Pseudoidium anacardii, captadas por microscopia eletrônica de varredura, em flores naturalmente infectadas do clone de cajueiro (Anacardium occidentale L .) C C P 76: (A ) C onidióforos e pê los do tricomas, 200x; (B ) Processo de conidiogê nese entre os pê los, 500x.
C onídio
C onid ióforos e pê lo s C onidiog ê nes e
C D
B A
C onidióforo C onídio
C onídio
B
20 μm
C onidióforos e
pêlos do tric omas C onidiog ê nes e
F igura 4 - Microfotografias de microscopia eletrônica de varredura de flor assintomática do clone C C P 1001. (A ) S épalas, 34x; B) Pê los sobre a superfície da sépala, 200x.
F igura 5 - Microfotografias de microscopia eletrônica de varredura de flores naturalmente infectada por oídio (Pseudoindium anacardii) do clone de cajueiro B R S 189. (A e D ) C onidióforos e pê los dos tricomas, 200x e 500x; (B ) F lor do cajueiro, tricoma glandular, 500x; (C ) A s hifas ramificadas, 1000x; (E e F ) Processo de conidiogê nese, 1000x e 2000X . F lor do cajueiro B S épalas P ê los A A B C F E D
C o nidiófo ro s e pê los F lo r do c aju eiro Hifas ramific adas
O micélio cobriu toda a superfície das folhas, exibindo ramos com 3-4μm de largura ( F iguras 6A , 6B e 6C ). A lgumas áreas da superfície foliar foram totalmente cobertas por conidióforos, da mesma forma que as das flores (F igura 6D ) . Os conídios apresentaram forma cilíndrica em forma de tambor (F iguras 6D e 6F ). A s hifas mais jovens sobrepõem-se aos conídios mais velhos, formando estruturas em forma de cotovelo, freqüentemente observada ao longo da superfície infectada ( F iguras 6E e 6G). Os apressórios se mostraram bem desenvolvidos de várias formas, de frente, aos pares ou individuais, vigorosamente penetrando a epiderme da folha (F iguras 6F , 6G, 6H e 6I). F olhas sem sintomas visuais (a olho nu) do clone B R S 189 estavam totalmente cobertas por micélio e conidióforos do fungo, além de hifas e da formaçã o de apressórios ( F igura 7A e 7B ).
F igura 6 - Imagens de microscopia eletrônica de varredura das folhas naturalmente infectada por oídio (Pseudoindium anacardii) do clone de cajueiro C C P 76. (A , B , C ) Micélio cobrindo a superfície foliar, 50x, 200x e 500x; (D ) C onidióforos, 500x; (E ) Hifas e apressórios, 1000x; (F , G) Penetraçã o dos apressórios, 1000x. (H, I) D etalhe de apressórios, 2000x e 3000x.
Mic élio Mic élio Mic élio
A . /
C o nidiófo ro s Hifas e apre s s ório s
5 9 C D I L P enetraçã o do s apres s órios P enetraçã o do s apres s órios D etalhes de apres s órios
F igura 7 – Microfotografias de microscopia eletrônica de varredura de folha do clone B R S 189 sem sintomas visíveis a olho nu. (A ) micélio, 50x; (B) C onidióforo, hifas, apresórios e conídios, 500X .
E ste é o primeiro estudo com microscopia relatando os aspectos de infecçã o de folhas e flores de clones de cajueiro no B rasil por oídio (P. Anacardii). Inicialmente, esta doença foi descrita apenas como uma doença foliar, no entanto, mais tarde, os sintomas também foram detectados em inflorescê ncias, maturis (fruto jovem de caju), pseudofruto e castanha, tornando-se, assim, uma doença difícil de ser controlada (C A R D OS O et al., 2013). S errano et al. (2013) demonstraram diferenças entre características biométricas de castanhas de caju com sintomas de oídio e castanhas sadias de genótipos de cajueiro distintos do Programa de Melhoramento Genético da E mbrapa A groindústria T ropical, mostrando que açã o do fungo na castanha afeta negativamente as suas características biométricas e as das amê ndoas, sendo que a influê ncia é genótipo-dependente, abrindo a oportunidade de seleccionar plantas com base na sua resistê ncia ou tolerância a esta doença.
E m todas as amostras dos clones comerciais de cajueiro analisadas pela microscopia eletrônica de varredura, o fungo foi encontrado estabelecido, apresentando micélio, apressório, conidióforos e conídios, sendo que nos clones suscetíveis (B R S 189, C C P 76 e C C P 09) as estruturas do fungo apresentaram-se bastante desenvolvidas. E nquanto nos clones resistentes, observou-se que ocorreu a presença de estruturas do patógeno, porém com menos agressividade na relaçã o patógeno e o hospedeiro, verificado, portanto que nesses clones o oídio nã o se estabecele nos órgã os das plantas de cajueiro com tanta frequê ncia como nos clones suscetíveis. A s sepálas foram os sítios mais fortemente infectados nas flores. D o mesmo modo que o P. Anacardii, o O.
A B
Mic élio
neolycopersici ocasiona lesões semelhantes sobre a superfície foliar e sobre sépalas de cultivares de tomate (J A C OB et al., 2008). A s superfícies das sépalas, totalmente cobertas por pê los, nã o parecem ser um problema para o fungo colonizar, uma vez que investe essencialmente no processo de conidiogê nese, produzindo uma grande quantidade de conídios.
D iferentemente das flores, as áreas claras sobre as superfícies de folhas, livre de pê los, permitiu-nos observar estruturas diferentes, produzidas pelo fungo, visto nas amostras dos clones C C P 76 e B R S 189. F oram observados fenômenos diferentes: germinaçã o de conídios, formaçã o de tubo germinativo apressorial, produçã o de conídios em conidióforos e alongamento de hifas ao longo da superfície da folha. No entanto, nas amostras de flores pouco se observou cobertura de hifas sobre a superfície, presumivelmente, isso aconteceu pela existê ncia de pê los sobre as flores que dificultou a visualizaçã o durante o estudo de microscopia. É neste ponto que o acúmulo de nutrientes através da epiderme da folha é intensificado, permitindo a dispersã o de hifas fúngicas ao longo da superfície da folha inteira. Nossas descobertas sã o consistentes com os resultados de Uaciquete (2006) que demostrou que o crescimento epífito do oídio do cajueiro alongava hifas secundárias e conidióforas emergentes para liberar conidiósporos recém-formados na área circundante.
Os relatos de T akamatsu et al. (2007), sobre as descrições de conídios que se formaram isoladamente exibindo formas ovóides-elipsóides, estã o de acordo com os resultados do presente estudo. Y i e V alent (2013) reportaram que a decomposiçã o da cera epicuticular ou camada de cutícula que cobre a superfície da folha poderia ser o resultado da atividade enzimática derivada do patógeno e complementaram ainda que a atividade do oídio seja derivada de cutinases, celulases, xilanases e pectinase. D iferenças químicas entre ceras epicuticulares de diferentes clones poderia influenciar a invasã o das suas folhas pelo patógeno. B rown e Hovmeøller (2002) sugerem que a quebra da cutícula e da parede celular durante a penetraçã o na célula hospedeira requer uso de ambas as atividades enzimáticas e de pressã o mecânica.
S ijaona et al. (2001) avaliaram a divisã o temporária de áreas brilhantes e viscosas de folhas jovens de cajueiro e associaram a um fenômeno de formaçã o de cutícula. E les descobriram que a superfície brilhante foi mais suscetível à doença. No nosso estudo, além de folhas sintomáticas, nas folhas sem sintomas foram encontradas estruturas de fungos, especialmente, as folhas do clone B R S 189, o que demonstrou que mesmo quando nã o apresentava sintomas visíveis, alguns clones podem conter o
patógeno bem estabelecido na sua filosfera. E sta descoberta é uma informaçã o importante para a detecçã o precoce da epidemia da doença, especialmente no progresso da doença durante o monitoramento. A mostras dos clones C C P 76 e B R S 189 apresentavam flores e folhas naturalmente infectadas, enquanto, nos outros clones as estruturas fúngicas estavam restritas à s inflorescê ncias. E sta é outra informaçã o que possibilitará a seleçã o de clones de cajueiro em relaçã o ao ataque do oídio.
Muitos aspectos morfológicos de infecçã o de plantas de cajueiro por P. anacardium sã o comuns a outras espécies de Pseudopodes. Neste estudo, as diferenças entre a morfologia das infecções nas folhas e nas flores foram apresentadas. A lém disso, as diferenças relacionadas com o grau e a gravidade da doença sob o nível microscópico foram definidas, dependendo do clone de cajueiro estudado. A ssim, pode-se elucidar que a anatomia e morfologia dos órgã os da planta, variável entre clones de cajueiro, podem estar envolvidos nos mecanismos de defesas das plantas. E ssa informaçã o torna- se importante na percepçã o antecipada da epidemia ocasionada pelo oídio, especialmente no monitoramento do progresso da doença. D esta maneira, essa descoberta pode ser transmitida para o produtor que poderá utilizar no manejo integrado da cultura, podendo facilitar o controle da doença no campo e as reduções dos custos de produçã o da cultura.
4 C O NC L US Õ E S
S intomas da infecçã o por Pseudoidium anacardii sã o observados em flores e folhas dos clones C C P 76 e B R S 189.
Nos clones C C P 09, C C P 1001, B R S 226 e B R S 253 sã o constatados sintomas da infecçã o por Pseudoidium anacardii apenas nas inflorescê ncias.
O oídio estabelecido sobre as superfícies das sépalas investe basicamente no processo de conidiogê nese.
Nas inflorescê ncias sã o vistos uma grande quantidade de conidióforos entre as sépalas de todos os clones, menos no clone B R S 253.
Nas folhas do clone C C P 76, consta micélio cobrindo suas superfícies inteiras, com apressórios bem desenvolvidos penetrando a epiderme foliar.
Micélio e conidióforos cobrem totalmente a superfície das folhas do clone B R S 189.
Mesmo em folhas sem sintomas visíveis sã o encontradas estruturas do fungo, especialmente, as do clone B R S 189.
Os exames microscópicos através de microscopia eletrônica de varredura sã o importantes na detecçã o precoce do estabelecimento das estruturas do patógeno.
R E F E R ÊNC I A S
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C A PÍT UL O I V
R E A T Ã O D E M UD A S D E C L O NE S C OM E R C I A I S D E C A J UE I R O A O O ÍD I O PO R I NO C UL A T Ã O NA T UR A L
R E S UM O
O oídio é uma doença que no cajueiro, provoca sintomas nas folhas, flores, pseudofruto e castanhas, causando perdas significativas na produçã o. Os sintomas do oídio ocorrem sob a forma de um pó pulverulento branco acinzentado sobre os órgã os suscetíveis da planta. O oídio é causado pelo fungo biotrófico Pseudoidium anacardii, consequentemente demanda uma metodologia específica de inoculaçã o, uma vez que este patógeno nã o se desenvolve nos meios de cultura tradicionais. O objetivo da pesquisa foi testar uma nova metodologia para avaliar o método de inoculaçã o natural como alternativa de seleçã o precoce de genótipos de cajueiro na reaçã o ao oídio. D ois ensaios foram conduzidos na E mbrapa A groindústria T ropical, um em F ortaleza (sede) e o outro em Pacajus (C ampo E xperimental de Pacajus) usando mudas enxertadas em tubetes dos clones: C C P 06, C C P 09, C C P 76, E MB R A PA 51, B R S 189, B R S 226, B R S 253, B R S 265, B R S 274 e B R S 275. A inoculaçã o natural baseou-se na distribuiçã o das mudas aleatoriamente abaixo da copa de plantas severamente afetadas pelo oídio. O delineamento estatístico foi de blocos ao acaso com 10 tratamentos (clones) e quatro repetições com quatro mudas por parcela. Na avaliaçã o da doença utilizou-se uma escala descritiva de notas da severidade variando de 0 a 4. A s avaliações foram realizadas semanalmente. A análise de agrupamento foi utilizada para análise da severidade do oídio ao longo tempo para a identificaçã o de clones similares. A A A C PD foi determinada para os clones e comparada duas a duas pelo teste t para contrastes. No ensaio em F ortaleza foram identificados quatro grupos de clones similares. A s mudas do clone E MB R A PA 51 foram as mais suscetíveis e os clones B R S 274 e B R S 253 foram os mais resistentes ao oídio. Os clones B R S 189, B R S 275, B R S 265, B R S 226, C C P 76, C C P 09 e C C P 06 apresentaram suscetibilidade intermediária. Nã o se constatou diferença na A A C PD dos clones pelas estimativas dos contrastes. E m Pacajus, identificaram-se cinco grupos de clones similares. A s mudas do clone C C P 06 foram as mais suscetíveis ao oídio. A s mudas dos clones B R S 274, C C P 76 E MB R A PA 51, B R S 275, B R S 265, B R S 226, C C P 76 e C C P 09 tiveram menor curva de progresso da doença. A s mudas desses clones tiveram diferenças na A A C PD através das estimativas dos contrastes. O clone B R S 274 foi considerado o mais resistente ao patógeno neste trabalho. A metodologia testada pelo método de inoculaçã o natural, apesar de eficaz, teve os sintomas restritos à s folhas.
Palavr as-chave: Produçã o de mudas. Inoculaçã o natural. Pseudoidium anacardii. R eaçã o de clones.
A B S T R A C T
Powdery mildew is a disease that in cashew causes symptoms in the leaves, flowers, peseudofruto and nuts, causing significant losses in production. T he symptoms of powdery mildew occur in the form of a grayish white powdery dust on susceptible plant organs. C ashew powdery mildew is caused by Pseudoidium anacardii an obligate parasite which requires specific methods of inoculation, as it does not grow on conventional culture media. T he objective of the research was to evaluate a method of natural inoculation as an alternative for earl y seletction of cashew genotypes in their reactions to powdery mildew. T wo trials were conducted at E mbrapa, one in F ortaleza (headquarters) and the other in Pacajus (E xperimental C enter of Pacajus). In both trials, grafted plants kept into tubets of C C P 06, C C P 09, C C P 76, E MB R A PA 51, B R S 189, B R S 226, B R S 253, B R S 265, B R S 274 and B R S 275 cashew clones were used. T he natural inoculation consisted of placing the small plants under the canopy of severely afected adult plant. T he experimental design was randomized blocks with 10 treatments (cultivars) and four replications with four plants per plot. In the evaluation of the disease used a descriptive scale severity Note ranging from 0 to 4. T he evaluations were performed weekl y. C luster anal ysis was used to analyze the severity of powdery mildew over time to identify similarity cultivars. T he A UD PC was determined for the cultivars and compared two by two by t-test for contrasts. In the test it was observed that fortress has identified four groups of similarity cultivars. S eedlings of E MB R A PA 51 cultivar were the most susceptible and B R S 274 and B R S 253 cultivars were the most resistant to powdery mildew. B R S 189 cultivars B R S 275, B R S 265, B R S 226, C C P 76, C C P 09 and C C P 06 presented intermediate susceptibility. T here was no difference in A UDPC of cultivars by estimates of contrasts. In Pacajus, they identified five groups of similarity cultivars. S eedlings of C C P 06 cultivar were the most susceptible to powdery mildew. S eedlings of B R S 274 clones C C P 76 E MB R A PA 51, B R S 275, B R S 265, B R S 226, C C P 76 and C C P 09, had lower disease progress curve. T he seedlings of cultivars showed differences in A UD PC through estimates of contrasts. T he B R S 274 cultivar was considered the most resistant pathogen in both locations. T he methodology used by natural inoculation method although eficacious is limited to leaf symptoms only.
K eywor ds: S eedling production. Natural inoculation. Pseudoidium anacardii.R eaction genotypes.
1 I NT R O D UT Ã O
A cajucultura é uma atividade de grande importância econômica, concentrando a maior parte dos pomares de cajueiro na regiã o Nordeste, possibilitando a geraçã o de emprego e renda para a populaçã o nordestina. A pós o surgimento de clones do tipo anã o promoveu maior produtividade, favorecendo na colheita e na conduçã o dos pomares em razã o de seu porte baixo, uniformizaçã o da castanha, do pendúculo e da produçã o, permitindo uma exploraçã o comercial (C Y S NE , 2009). No entanto, este avanço contribuiu para o aumento da área plantada e reduçã o da variabilidade genética, ocasionando o aumento da instabilidade das plantas ao ataque de fitopatógenos.
A s doenças do cajueiro (Anacardium occidentale L .) estã o entre os principais obstáculos à exploraçã o adequada da cultura (C A R D OS O; F R E IR E , 2002), dentre as