Part I Introductory chapter to this dissertation
5 Theoretical framework
5.3 Hegemony
A permeabilidade do tegumento das sementes também foi examinada escarificando-se mecanicamente as sementes após terem sido imersas nas soluções dos reguladores de crescimento. A possível germinação de sementes dormentes após a escarificação, depois de terem sido colocadas em placa de Petri no meio basal, indica que o regulador foi capaz de penetrar o tegumento, quebrar a dormência das sementes e promover o crescimento do embrião, que se tornou capaz de romper a barreira tegumentar. A escarificação posterior indica que a germinação deveria aumentar em
número e em velocidade, em relação às sementes não escarificadas tratadas com os reguladores (subtópico 4.3 – Germinação de sementes intactas tratadas com reguladores), mas o conceito de permeabilidade dos reguladores no tegumento nos dois experimentos é o mesmo.
As sementes dormentes escarificadas após o tratamento com os reguladores tiveram a dormência parcialmente quebrada, independentemente de o tratamento com os reguladores ter sido feito por imersão em soluções em béquer (Tabela 7) ou em papel de filtro embebido em placa de Petri (maior disponibilidade de oxigênio, em relação à imersão no béquer) (Tabela 8). Nessas duas condições, os reguladores de crescimento mais eficazes foram TU 10-1 mol dm-3, ACC 10-3 mol dm-3, BA 10-4 mol dm-3 e CEPA +
BA 10-4 mol dm-3. Porém, a imersão das sementes em béquer propiciou também a
eficácia dos seguintes reguladores: CEPA 10-4 mol dm-3, BA + GA3 10-4 mol dm-3, e CEPA + BA + GA3 10-4 mol dm-3.
O tempo de tratamento das sementes, tanto em placa de Petri quanto em béquer, afetou a germinação das sementes, uma vez que em todos os tratamentos, a imersão das sementes nos reguladores por 48 e 72 h proporcionou maior germinação do que na imersão por apenas 24 h (Tabelas 7 e 8). Nesses experimentos, mesmo com o aumento do tempo de imersão nos reguladores, a germinação foi baixa em comparação com o experimento de sementes intactas (Tabela 2), parecendo que não houve penetração forte dos reguladores de crescimento no tegumento das sementes. Por outro lado, a concentração dos reguladores de crescimento utilizada nesse experimento de escarificação após imersão foi a metade da concentração utilizada no experimento com sementes intactas. E, como ocorreu a germinação das sementes (mesmo que num nível mais baixo), deduz-se que os reguladores hajam penetrado o tegumento e que, com a
e romper o tegumento. O estímulo à germinação, portanto, ocorreu anteriormente à escarificação mecânica, com a imersão das sementes na solução dos reguladores. Obviamente, a germinação somente ocorre se os reguladores de crescimento tiverem sido capazes de penetrar no tegumento e atingir o embrião para que esse possa crescer e romper o tegumento.
Tabela 7 – Germinação de sementes dormentes com 25 dias de idade pós-colheita,
submetidas a diferentes tempos de imersão em diferentes soluções de reguladores de
crescimento, em béquer (10 cm-3 cada). Após a imersão, as sementes foram
escarificadas e levadas a germinar em placa de Petri. Letras maiúsculas comparam todos os valores da tabela e as minúsculas linhas, pelo teste de Scott-Knott, em 5% de probabilidade
Tempo de imersão das sementes Tratamento, mol dm-3
24 h 48 h 72 h
Intactas 0,0 Da 0,8 ± 0,5 Da 0,8 ± 0,5 Da
Escarif mecânica 3,2 ± 2,6 Ca 1,8 ± 0,5 Da 1,2 ± 0,5 Da
Intactas, após imersão 0,0 Da 0,0 Da 0,0 Da
Escarif mecânica, após imersão 0,4 ± 0,4 Da 7,2 ± 1,2 Ba 5,2 ± 1,9 Ba
ACC 10-3 3,2 ± 1,5 Ca 7,6 ± 1,5 Ba 10,6 ± 1,7 Aa TU 10-1 2,0 ± 0,6 Cb 10,4 ± 2,8 Aa 12,8 ± 3,1 Ca TU 10-2 1,6 ± 0,7 Cb 9,2 ± 2,6 Ba 4,4 ± 1,0 Aa CEPA 10-4 4,8 ± 1,0 Cb 7,6 ± 2,0 Ba 12,4 ± 2,0 Aa BA 10-4 2,8 ± 0,8 Cb 12,0 ± 1,9 Aa 13,2 ± 2,4 Aa GA3 10-4 2,4 ± 1,1 Ca 7,2 ± 2,9 Ba 4,0 ± 1,4 Ca CEPA + BA 10-4 2,0 ± 0,9 Cb 14,4 ± 2,8 Aa 8,8 ± 1,5 Ba CEPA + GA3 10-4 0,8 ± 0,5 Db 8,0 ± 2,0 Ba 8,4 ± 1,0 Ba BA + GA3 10-4 1,6 ± 1,0 Dc 16,8 ± 1,9 Aa 6,0 ± 0,6 Bb CEPA + BA + GA3 10-4 2,8 ± 0,5 Cb 13,6 ± 3,6 Aa 8,4 ± 1,5 Ba
Qualitativamente, o efeito dos reguladores de crescimento foi praticamente o mesmo nos experimentos com sementes intactas (Tabela 2), imersas nos reguladores e com sementes escarificadas após o tratamento com reguladores (Tabela 7). Em ambos
os experimentos (Tabelas 2 e 7), os reguladores TU 10-1 mol dm-3, ACC 10-4 mol dm-3 e
CEPA + BA 10-4 mol dm-3 alcançaram boa penetração no tegumento. O regulador
CEPA 10-4 mol dm-3 mostrou uma penetração eficiente apenas no experimento com
sementes intactas, enquanto a BA 10-4 mol dm-3 promoveu altos níveis de germinação apenas no experimento com sementes escarificadas após o tratamento com reguladores. Porém, essas diferenças podem ser devidas aos diferentes lotes de sementes utilizados.
Tabela 8 – Germinação de sementes dormentes com 25 dias de idade pós-colheita,
submetidas a diferentes tempos de exposição a diferentes reguladores de crescimento
em papel de filtro embebido em placa de Petri (20 cm3 cada). Após a exposição, as
sementes foram escarificadas e levadas a germinar em placa de Petri. Letras maiúsculas comparam todos os valores da tabela e as minúsculas as linhas, pelo teste de Scott- Knott, em 5% de probabilidade
Tempo de imersão das sementes Tratamento, mol dm-3
24 h 48 h 72 h
Intactas 0,8 ± 0,5 Da 0,8 ± 0,5 Da 0,8 ± 0,5 Da
Escarif mecânica 0,8 ± 0,5 Da 1,2 ± 0,5 Da 1,2 ± 0,5 Da
Intactas, após a imersão 0,8 ± 0,5 Da 0,4 ± 0,4 Da 0,0 Da
Escarif mecânica, após imersão 8,0 ± 3,0 Ba 3,6 ± 1,2 Ca 4,8 ± 1,0 Ba
ACC 10-3 1,6 ± 0,7 Db 2,8 ± 1,0 Cb 10,2 ± 2,0 Aa TU 10-1 4,4 ± 1,2 Bb 13,6 ± 2,3 Aa 11,6 ± 3,3 Aa TU 10-2 2,8 ± 0,5 Cb 8,8 ± 2,8 Ba 9,6 ± 2,9 Ba CEPA 10-4 0,8 ± 0,8 Db 4,8 ± 1,6 Ca 7,2 ± 1,0 Ba BA 10-4 5,2 ± 1,3 Bb 15,2 ± 2,7 Aa 17,6 ± 1,8 Aa GA3 10-4 3,2 ± 1,2 Ca 4,4 ± 1,9 Ba 0,8 ± 0,5 Db CEPA + BA 10-4 3,2 ± 1,3 Cb 3,6 ± 1,2 Cb 11,2 ± 2,6 Aa CEPA + GA3 10-4 0,8 ± 0,5 Db 2,0 ± 1,0 Bb 7,6 ± 1,3 Ba BA + GA3 10-4 2,8 ± 1,5 Cc 7,6 ± 1,5 Db 7,2 ± 1,7 Bb CEPA + BA + GA3 10-4 1,6 ± 0,7 Db 3,2 ± 1,0 Cb 7,2 ± 1,8 Ba
A barreira tegumentar também dificultou a penetração dos inibidores de germinação. Mesmo com o aumento do tempo de imersão de 24 para 72 h, a
germinação das sementes não-dormentes foi superior a 90% em todos os tratamentos. Mesmo que os inibidores possam ter penetrado vagarosamente pelos tegumentos, com a posterior escarificação e entrada de água nas sementes, os inibidores absolutamente não foram eficientes em inibir a germinação (Tabela 9). Uma possível explicação para a ineficácia dos inibidores é a de que o início do processo germinativo tenha ocorrido muito antes de os inibidores conseguirem atingir os tecidos alvo. De acordo com Pelacani (2005), a síntese de etileno em sementes não-dormentes inicia-se já a partir de 6 h de imersão das sementes, processo irreversível, de modo que os inibidores não teriam sido capazes de inibir a germinação das sementes.
Tabela 9 – Germinação de sementes não-dormentes, com 300 dias de idade pós-
colheita, submetidas a diferentes soluções de inibidores por 72 h, por imersão em béquer (10 cm-3 de solução cada) e em placa de Petri de 150 mm (20 cm-3 de solução cada). Após a exposição, as sementes foram escarificadas e levadas a germinar em placa de Petri. Letras maiúsculas comparam todos os valores da tabela e minúsculas as linhas, pelo teste de Scott-Knott, a 5% de probabilidade
Tempo de exposição Tratamento, mol dm-3
72 h em béquer 72 h em placa
Intactas 1,6 ± 0,7 Ba 1,2 ± 0,8 Ba
Escarif mecânica 91,2 ± 3,2 Aa 93,2 ± 4,2 Aa
Intactas, após a imersão 0,8 ± 0,5 Ba 5,6 ± 1,4 Ba
Escarif mecânica, após imersão 92,0 ± 2,6 Aa 94,4 ± 1,5 Aa
ABA 10-4 95,2 ± 1,6 Aa 91,4 ± 1,6 Aa
AOA 10-3 93,2 ± 3,8 Aa 97,6 ± 0,7 Aa
AVG 10-4 98,8 ± 5,7 Aa 90,8 ± 1,9 Aa
Co2+ 10-3 91,6 ± 4,8 Aa 91,6 ± 1,7 Aa
5 CONCLUSÕES
O tegumento das sementes de estilosante (Stylosanthes humilis H.B.K.) impõe uma barreira física à germinação, provavelmente devido aos macroesclereídios que compõem o tecido paliçádico de maneira uniforme, sem espaços intracelulares. Até certo ponto, alguns reguladores de crescimento podem penetrar vagarosamente no tegumento intacto e estimular a germinação de sementes dormentes e não-dormentes, talvez por promover o crescimento do embrião que, assim romperia o tegumento. A permeabilidade das sementes dormentes aos reguladores mostrou-se maior do que a das sementes não-dormentes, embora em ambas a penetração dos reguladores tenha sido lenta e vagarosa. Os reguladores que mais penetraram no tegumento das sementes foram ACC 2 x 10-3 mol dm-3, TU 2 x 10-1 mol dm-3, CEPA 2 x 10-4 mol dm-3, BA 2 x 10-4 mol
dm-3, CEPA + BA 2 x 10-4 mol dm-3 e CEPA + BA 2 x 10-5 mol dm-3. Quando as
sementes dormentes foram tratadas com os promotores e posteriormente escarificadas ocorreu quebra parcial da dormência das sementes, em especial sob imersão por 48 e 72 h, sugerindo que realmente os reguladores de crescimento atingiram o embrião.
Quando escarificadas mecanicamente com lixa d’água ou quimicamente pela
imersão em H2SO4 (por 5 min), as sementes tiveram sua paradormência tegumentar
quebrada. Os tratamentos de escarificação mecânica promovem ruptura da cutícula e dos macroesclereídios, enquanto a escarificação ácida provoca abrasão das células no tegumento, em maior ou menor profundidade, de acordo com o tempo de imersão no ácido. Os tratamentos de escarificação permitiram que os reguladores de crescimento (especialmente TU 10-1 mol dm-3, CEPA 10-4 mol dm-3, BA 10-4 mol dm-3 e CEPA + BA
10-4 mol dm-3) atingissem o embrião, que foi, assim, capaz de crescer e romper a
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