Habitat

A atividade forrageadora de A. bisphaerica, no que se refere a formação e manutenção de suas trilhas, foi influenciada pela sazonalidade. Esta espécie mantém suas trilhas em maior número e mais compridas durante a época seca, enquanto durante a época chuvosa, estas são menores e menos numerosas. Esse padrão foi diferente do observado em A. sexdens por FOWLER e ROBINSON (1979); porém, semelhante aos resultados de FORTI (1985) com A. capiguara, outra espécie cortadeira de gramíneas, em São Paulo.

Verificou-se que A. bisphaerica apresenta, em geral, um sistema de forrageamento que mantém um elevado número de trilhas de pequena extensão, comparado com estudos realizados com outras espécies de saúvas (CARVALHO, 1976; FOWLER, 1978; FOWLER e ROBINSON, 1979; FORTI, 1985). O maior comprimento de trilha observado em A. bisphaerica no presente estudo foi de 21 m, enquanto LEWIS et al. (1974) observaram que A. cephalotes forrageava a uma distância de até 234 m do ninho. Em A. sexdens rubropilosa, GONÇALVES (1965) estimou este valor em torno de 200 m. As trilhas de A.

bisphaerica apresentaram poucas bifurcações, evidenciado pelo fato das trilhas

principais serem curtas e com pequenas áreas de forrageamento.

Segundo FOWLER (1978), as espécies de Acromyrmex que vivem em locais com recursos distribuídos mais homogeneamente têm trilhas pouco

desenvolvidas. O mesmo ocorreu com A. bisphaerica no presente estudo. Além disso, parece que esta espécie muda as suas trilhas constantemente de lugar, e, conseqüentemente, seu território de forrageamento na exploração dos recursos da área. Apesar dos formigueiros apresentarem elevado número de olheiros de alimentação, baseando-se no número de trilhas em cada observação (Figura 1A), verificou-se que as operárias não utilizavam todos aqueles olheiros na formação de suas trilhas, e mudavam constantemente de olheiro de alimentação durante sua atividade forrageadora. FARJI BRENER e SIERRA (1993) também constataram que as operárias de A. cephalotes mudam, com freqüência, as suas áreas de forrageamento, e esse comportamento, segundo esses autores, parece estar relacionado com a estratégia de defesa territorial da colônia. Possivelmente, essa defesa visaria um aumento no território de forrageamento e redução da competição entre as colônias.

De acordo com FORTI (1985), as colônias de formigas cortadeiras que vivem em habitats de reduzida heterogeneidade espacial e temporal, como é o caso das cortadeiras de pastagens, exploram os recursos na mesma proporção em que eles ocorrem; o mesmo fato foi verificado também por FOWLER e STILES (1980) com Acromyrmex landolti. Porém não foi isso o que ocorreu com A.

bisphaerica, pois esta teve maior atividade de forrageamento justamente na

época onde havia menor produção de matéria seca pelas plantas forrageiras (VILELA e BARBOSA, 1999; FARIA, 1999). Neste período as colônias dessa espécie maximizaram o seu forrageamento para sobreviverem nos períodos em que as condições meteorológicas são adversas, principalmente em relação às chuvas. Provavelmente, as operárias de A. bisphaerica têm que suprir a colônia com o substrato necessário, maximizando o forrageamento na época seca, para manter a grande população da colônia, visto que, ocorre, entre os meses de outubro e dezembro, a coincidência com a revoada na região sudeste (DELLA LUCIA e BENTO, 1993). Mesmo tendo maior disponibilidade de alimento durante o período chuvoso, essa espécie deve direcionar sua força de trabalho nos cuidados com as

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olheiros e, ou, abertura de outros. Além disso, efetuam a construção de novas trilhas físicas decorrentes do desaparecimento daquelas resultantes do crescimento da gramínea. Com isso ocorre uma redução na atividade de forrageamento. Portanto, estas alterações do forrageamento de A. bisphaerica parecem não estar relacionadas com a disponibilidade de alimento, mas sim com as condições climáticas e a divisão de trabalho da colônia. FARJI BRENER (1993) já havia mencionado sobre a importância dos ritmos fisiológicos internos da colônia e dos seus requerimentos nutricionais nas mudanças no ritmo forrageiro das operárias de A. laevigata.

Em relação à influência do clima, cada característica da atividade forrageadora observado em A. bisphaerica foi afetada por fatores climáticos diferentes e de maneiras distintas, quando analisados isoladamente mediante análise de correlação (Tabela 1). FOWLER (1979) já enfatizava a necessidade de cuidados na seleção das características de atividade forrageadora para formigas em condições subtropicais, porque cada um dessas é influenciada por uma condição climática diferente, conforme observou em Acromyrmex crassispinus Forel, 1909.

Os elementos físicos do tempo não atuam isoladamente, mas sim interagindo uns com os outros direta ou indiretamente (REIS e SOUZA, 1986). Como o forrageamento de A. bisphaerica sofreu efeito de sazonalidade em relação à época das chuvas, já era esperado que a precipitação se correlacionasse com todos as características de forrageamento estudadas. Porém, nos períodos de maior precipitação os outros elementos climáticos também se alteram, principalmente as temperaturas do solo, temperatura do ar , insolação e umidade relativa do ar que atingem seus maiores valores durante o verão (estação chuvosa) e menores no inverno (estação seca), na região sudeste do Brasil (TUBELIS e NASCIMENTO, 1984). O número de olheiros ativos também apresentou correlação positiva com a pressão atmosférica, que também está relacionada indiretamente com as chuvas por que é inversamente proporcional à temperatura do ar (TUBELIS e NASCIMENTO,1984). Em A. landolti

fracticornis, FOWLER (1981) verificou que o número de operárias na trilha se

relacionava inversamente com a pressão atmosférica e esse número dependia de condições ótimas de temperatura e umidade relativa do ar.

O número de olheiros ativos, o comprimento e o número de trilhas de A.

bisphaerica foram determinados principalmente pela interação entre as

temperaturas da superfície do solo e do ar obtidas na área experimental, durante as observações (Figuras 3 a 5). Isso indica que ao se estudar o forrageamento dessa espécie, estas duas características são bons indicadores da sua atividade, além da facilidade de sua obtenção no campo. LEWIS et al. (1974) e FOWLER (1979) já haviam relatado a importância da temperatura da superfície do solo sobre o comportamento das operárias de formigas cortadeiras durante o forrageio.

É importante mencionar que os elementos climáticos sofrem variações diárias, além das anuais. Nas condições de Viçosa, as temperaturas da superfície do solo e do ar atingem os valores mínimos durante a madrugada e máximos, dependendo da época do ano, aproximadamente às 12:00 horas (TUBELIS e NASCIMENTO, 1984). A temperatura do solo, de acordo com REZENDE (1986), está relacionada com a radiação que chega na superfície, e esta depende da latitude, época do ano, da hora do dia e da cobertura vegetal. O balanço dessa radiação na superfície (contabilização da energia absorvida e emitida pela superfície do solo) é o responsável pelo aquecimento e o resfriamento do ar (TUBELIS e NASCIMENTO, 1984). Durante o dia o balanço de energia na superfície é positivo devido a absorção da radiação solar, e com isso ocorre aquecimento do ar. Por outro lado, durante a noite, este balanço é negativo porque o solo somente emite energia acumulada e não absorve radiação, ocasionando conseqüentemente, o resfriamento do ar. A variação da temperatura do ar ao longo do dia, por sua vez, é responsável, também, pela variação da umidade relativa. A temperatura do ar e a umidade relativa são inversamente proporcionais; além disso, a variação anual da umidade relativa acompanha a distribuição anual da precipitação (TUBELIS e NASCIMENTO, 1984).

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Entre os meses de abril e julho as operárias de A. bisphaerica apresentaram maior atividade forrageadora durante o dia; neste período, principalmente na parte da manhã, a temperatura do ar é maior que a do solo. Foram nesses dias em que se obtiveram os maiores valores de comprimento e número de trilhas, e de número de olheiros ativos. Como neste período ocorreram as menores temperaturas mínimas, é provável que de manhã, após noites muito frias, o solo tenha temperatura muito baixa e que a insolação não seja suficiente para aquecê-lo devido ao sombreamento exercido pelas gramíneas. Ao mesmo tempo, neste horário o balanço da radiação sobre a superfície do solo é positivo, e com isso o ar se aquece apresentando maiores temperaturas, principalmente no ar próximo à superfície onde se encontrava o termômetro (aproximadamente a um metro de altura).

Por outro lado, também verificou-se elevado número de trilhas em maiores temperaturas do solo e menores temperaturas do ar (Figura 5). Isso ocorreu quando as observações foram realizadas durante o final da tarde ou princípio da noite. Nos dias de maior insolação o solo se aquece muito com a radiação recebida, e ao anoitecer, quando o balanço da radiação sobre a superfície do solo começa a ser negativo, a temperatura do ar diminui mais rapidamente que a do solo. Esse horário de forrageamento ocorreu entre os meses de agosto e março, porém, durante a estação chuvosa o número de trilhas foi menor. Provavelmente, a umidade do solo decorrente das chuvas influenciou numa menor amplitude entre as temperaturas do solo e do ar. De acordo com REZENDE (1986), quanto maior a umidade do solo, menor é a variação da temperatura em sua superfície; essa umidade também influencia a variação da temperatura do ar. Apesar disso, verifica-se um pequeno pico no número médio de trilhas na segunda quinzena de dezembro (Figura 1A), e justamente neste período a precipitação entre os dias de observação foi próxima de zero.

Além da influência do clima no comportamento forrageiro das operárias de A. bisphaerica, ressalta-se que a diminuição do número de trilhas e de olheiros

ativos, também, estava diretamente relacionada com a obstrução dos olheiros de alimentação durante a época chuvosa.

A estratégia de forrageamento utilizada pelas operárias de A. bisphaerica implica em que justamente no período em que a pastagem é mais limitada para o gado, essas formigas exercem maior competição. Com isso justifica-se o controle dessa espécie no princípio da estação seca. Este período, caso se escolha o método de combate com iscas granuladas, também é o mais favorável para a sua aplicação. Isso porque, além do forrageamento ser mais intenso facilitando o carregamento das iscas granuladas, elas têm eficiência maior em condições de baixa umidade. Outro ponto a se observar é que devido ao grande número de trilhas apresentado pelas colônias dessa espécie, deve-se ter o cuidado de distribuir uniformemente os grânulos em muitas trilhas, visando atingir todas as câmaras de fungo do formigueiro.

Da mesma forma, ao se realizar estimativas de consumo vegetal de A.

bisphaerica, deve-se levar em consideração a época do ano, para não se obter

uma sub ou superestimativa do consumo anual de forragem. Sem considerar a área de forrageamento das trilhas secundárias, constatou-se que a área total de forrageamento de cada formigueiro durante a época seca, foi em média, quatro vezes maior que a da época chuvosa. Isso indica que provavelmente as poucas estimativas realizadas até o momento para espécies de cortadeiras de gramíneas podem estar equivocadas.

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