Formler for element- og systemmatriser

O primeiro trabalho apresentando elementos para uma abordagem endosimbiótica deve-se a Ivan Wallin em 1926, quando publicou o livro “Symbiogenesis and the Origin of Species” (Simbiogênese e Origem das Espécies). Nesse livro ele argumentava que novas espécies originavam-se mediante a simbiose. O termo evolutivo simbiogênese referia-se à origem de novos tecidos, órgãos e organismos. Wallin deu ênfase especial à simbiose entre animais e bactérias; a esse processo dá-se o nome de simbiotismo.

Recentemente, Lynn Margulis apresentou a teoria da evolução endosimbiótica como um aperfeiçoamento da Simbiogênese. Em sua teoria ela afirma que um novo organismo pode surgir pela fusão de dois ou mais organismos independentes. Mais

precisamente afirma que organismos que evoluíram de forma independente são capazes de se unir em um sistema simbiótico e, eventualmente, constituir um só organismo.

Margulis observa, ainda, que a simbiose é crucial para a compreensão da inovação evolutiva e da origem das espécies. A própria idéia de espécie requer simbiose. As bactérias não se dividem em espécies. Nenhuma espécie existia antes das bactérias sofrerem fusões para formar células maiores que constituem os ancestrais das plantas e dos animais.

A simbiose é uma classe de lamarckismo (Margulis, 1998). O lamarckismo recebeu seu nome através de seu criador Jean Baptiste Lamarck e é referido com freqüência como “herança dos caracteres adquiridos”. No lamarckismo simples os organismos herdam características induzidas por seus pais por condições do meio ambiente, entretanto, na simbiogênese, os organismos não adquirem características e sim organismos diferentes, completos e evidentemente seu conjunto completo de genes. A simbiose é uma forma de neolamarckismo; é a troca evolutiva mediante a herança de conjunto de genes adquiridos (Margulis,1998).

Como um primeiro resultado palpável a teoria da evolução endosimbiótica foi capaz de promover uma explicação bastante razoável para a origem de algumas organelas intracelulares. Os eucariotos (figura 9b), como conhecemos hoje, isto é, células nucleadas e com organelas, teriam surgido de eventos de endosimbiose entre uma célula hospedeira e células procarióticas (figura 9a) que deram origem às mitocôndrias e aos cloroplastos.

As evidências que apóiam a simbiose das organelas como mitocôndrias e cloroplastos são: (1) as proteínas presentes nas organelas são mais semelhantes aos seus análogos procarióticos do que aos eucarióticos; (2) existem procariotos de vida livre com forte semelhança estrutural, bioquímica e genética com as respectivas organelas; (3) as organelas possuem genoma próprio, com organização semelhante ao genoma procariótico; (4) os RNAs (ribossômico, transportador e mensageiro) das organelas também são mais semelhantes aos de procariotos; (5) as organelas são semi-independentes, com capacidade de replicação; e (6) as organelas e suas funções estão alternativamente presentes ou ausentes das células eucarióticas, não sendo encontradas formas intermediárias.

Além das características mencionadas, a presença de uma membrana dupla ao redor dessas organelas também é tomada como uma evidência de origem endossimbiótica. A membrana mais interna é de origem procariótica (membrana plasmática do endossimbionte) e a mais externa é de origem eucariótica (membrana do fagossomo da célula hospedeira).

A maioria das linhagens eucarióticas tem mitocôndrias que foram adquiridas por meio de um evento de endossimbiose entre uma célula eucariótica e uma bactéria púrpura, provavelmente há cerca de 2,5 bilhões de anos. A figura 10 exibe o suposto processo de incorporação de uma bactéria aeróbica procariótica ao corpo de uma célula primitiva, formando a mitocôndria .

FIGURA 10 - Formação da mitocôndria

As mitocôndrias apresentam duas membranas: a mais externa normalmente lisa e a mais interna com dobramentos, e podem assumir diversas conformações

(tubular, vesicular ou lamelar). Apesar da variação de forma, número e tamanho das mitocôndrias, seqüências moleculares têm mostrado um único evento de aquisição de mitocôndrias por endossimbiose. Existem linhagens eucarióticas que não possuem mitocôndrias e muitas dessas linhagens parecem ter surgido antes da maioria das linhagens atuais de eucariotos.

A origem endossimbiótica dos plastos e mitocôndrias já está firmemente estabelecida. Entretanto, a endossimbiose também tem sido proposta para explicar a origem de praticamente todas as demais organelas das células eucarióticas. Para essas outras organelas, como o sistema relacionado à mobilidade (sistema microtubular e flagelo), retículo endoplasmático, peroxissomos, entre outros, não existe evidência molecular ou bioquímica conclusiva de origem endossimbiótica.

A associação simbiótica entre organismos autótrofos (realizam fotossíntese) e heterótrofos (necessitam de substancias orgânicas, a partir de outros seres vivos) é extremamente comum na natureza. Diversos animais e protozoários apresentam associações com microalgas (como corais, esponjas, ascídias e foraminíferos). Os fungos associam-se às algas, formando os liquens. Em ambientes iluminados e ricos em nutrientes, a fotossíntese tende a ser superprodutiva, a ponto de haver excesso de produção para o organismo hospedeiro.

A proposta sugere, portanto, que a competição não representa a única via promotora do aperfeiçoamento genético. O aprofundamento teórico da abordagem propõe, inclusive, que a reprodução sexual teve origem em uma variação da endosimbiose e que tal modalidade de reprodução primordialmente representou uma forma de prevenir a perpetuação de alterações genéticas provocadas pelas transcrições microbiais (Margulis & Sagan, 1986). Segundo Margulis (1998), a reprodução sexual teria emergido devido à necessidade de preservação da continuidade da identidade genética dos organismos eucarióticos mais complexos frente à permeabilidade genética típica do contexto celular. Tal permeabilidade facilitaria a evolução de células procarióticas e, igualmente, poderia ser nociva no contexto de complexos tecidos eucarióticos.

A comprovação da proposta de Margulis tem sido confirmada por sucessivas descobertas de mecanismos evolucionários naturais, voltados para o compartilhamento direto de DNA entre microorganismos/células. Tais mecanismos são muito primitivos e foram constituídos no sentido de permitirem a ocorrência de alterações permanentes no código genético de células e microorganismos,

facilitando a emergência de saltos de adequação. Um conhecido conjunto desses processos é apresentado pela literatura sob o nome de transferência horizontal.

A transferência horizontal de genes pode ser definida como a aquisição de material genético entre diferentes grupos taxonômicos reprodutivamente isolados, nos quais o material genético é integrado ao genoma recipiente de modo que seja herdável. Esse processo contrasta com o modo tradicional de aquisição de material genético (transferência vertical), na qual o material genético é transmitido verticalmente ao longo de sucessivas gerações em um grupo taxonômico.

Os mecanismos de transferência horizontal comportam os plasmídeos, a transformação e transdução. Os plasmídeos são partículas genéticas móveis – anéis de DNA – que podem ser inter-cambiadas entre certas células. A transformação é um processo que permite transferir DNA “puro” de uma bactéria para outra. As bactérias podem lançar DNA no contexto extracelular através de um processo denominado lise. A transdução é um processo que permite o transporte e a transferência de genes entre organismos com o auxílio de um vírus.

Outro mecanismo relacionado à transferência horizontal é a transposição, que pode ser definida como a transferência de segmentos de DNA de uma região do genoma para outra. Esses segmentos móveis de DNA foram chamados de transposons após sua descoberta em 1950 por Barbara McClintock.

Os Transposons são seqüências de DNA que fazem parte de outros elementos genéticos como cromossomos ou plasmídeos. Eles movem-se de uma localização para outra no DNA de uma mesma célula, caracterizando uma transposição (permutação). A seqüência de inserção é codificada em uma enzima celular, a Transposase. Os Transposons atuam em dois mecanismos diferentes de edição do DNA. O primeiro permite cortar e colar trechos de DNA, enquanto o segundo executa uma cópia e cola. A composição dos dois mecanismos anteriores resulta em um efeito semelhante à execução de permutações entre trechos restritos do DNA. As permutações podem ocorrer exclusivamente sobre a informação contida no cromossomo ou em composição com informações oriundas do meio ambiente (por exemplo, em composição de informações codificadas em plasmídeos). Os Transposons são vetores do fluxo intracelular e sua atuação deixa claro que o processo evolucionário é um complexo fenômeno extra-intracelular.

A transposição não é um mecanismo de transferência horizontal, pois não ocorre necessariamente saída de material genético de uma célula e entrada em

outra, ou mesmo transferência entre genomas. Entretanto, alguns casos de transposição são diretamente associados à transferência horizontal porque podem “ligar” regiões vizinhas de transposons a veículos de transferência horizontal, como plasmídeos conjugativos ou vírus. Transposons representam um dos mais convincentes exemplos de transferência horizontal em eucariotos, como no caso do transposon mariner, descoberto primeiramente em Drosophila (Jacobson et al. 1986) e, posteriormente, descrito em outras espécies, incluindo dois casos em humanos (Robertson et al. 1996).

A teoria da endosimbiose e os vários mecanismos de transferência horizontal de genes demonstram que o processo de evolução no contexto celular e no contexto procariótico é muito mais complexo que o preconizado por Darwin. Com a teoria da endosimbiose e com a transferência horizontal, os biólogos moleculares evolucionistas mostraram que extensivo intercâmbio de genes pode ocorrer entre espécies distantes ou diversos grupos taxonômicos, mudando o padrão de evolução linear desses organismos (Brown 2003). De acordo com Brown (2003), a transferência horizontal pode ter sido o principal agente na evolução de vida celular e na emergência dos três reinos da vida: Archae, Bactéria e Eukarya. O motivo para tanto é simples: genes são achados em lugares nos quais eles não deveriam estar, ou seja, alguns genes em espécies de eucariotos são mais similares a homólogos em procariotos do que em outras espécies de eucariotos (Doolittle et al. 1990).

Entende-se hoje que bactérias e células são capazes de trabalhar com informações extra-intracelulares e embutidas em diversos níveis. Além disso, mostram habilidades de comunicação, cooperação e coordenação de ações. A habilidade das bactérias de se comunicarem e coordenarem o desempenho através de sinais moleculares recebeu o nome de “Quorum Sensing” (Waters & Bassler, 2005).