Endringer av

No braço do Ribeirão do Torto, a classe 1 exibiu grande crescimento em janeiro/2014, além de se mostrar predominante em quase todo o período de coleta, exceto a partir do mês de maio/2014, quando a classe 3 obteve um grande aumento e a ultrapassou em abundância (Fig. 21). Este evidente aumento ocorreu no ponto “QL 9” (nº 1). Sendo assim, a classe 1 representou aproximadamente 64% do total de tiarídeos, seguido pela classe 3, que representou quase 31% destes (Fig. 24).

O braço do Ribeirão do Bananal exibiu a maior densidade de M. tuberculata por m², tendo a classe 2 como predominante em toda a coleta a partir de novembro/2013 (57%), seguida por indivíduos da classe 1 (28,7%) (Fig. 24). Foram observados picos de indivíduos da classe 2 em janeiro e em maio/2014, sendo o mais evidente o deste último. As classes 3 e 4 mantiveram-se constantes, sendo que a classe 4 atingiu no máximo 3 indivíduos/m². (Fig. 21)

Figura 21. Variação das médias de densidade de Melanoides tuberculata ao longo das expedições de

coleta para cada classe de tamanho nos braços Ribeirão do Torto e Ribeirão do Bananal. A linha sólida é condizente aos indivíduos classe 1 (0,01 a 2,99 mm), a linha vazada condiz aos indivíduos classe 2 (3 a 5,99 mm), a tracejada refere-se aos tiarídeos classe 3 (6 a 8,99 mm) e a pontilhada é referente aos indivíduos classe 4 (>9 mm).

A área central apresentou pico reprodutivo em janeiro/2014, e o braço Ribeirão do Gama em setembro/2013 e janeiro/2014, ambos com a maior densidade de indivíduos presentes na classe 1, seguidos pela classe 2 (Fig. 22). Indivíduos das classes 3 e 4 eram muito raros, ou não ocorriam nestas regiões (Fig. 24).

0 10 20 30 40 In d iv íd u o s/m ² Mês

Braço Ribeirão do Torto

0 50 100 150 200 250 In d iv íd u o s/m ² Mês

47 Figura 22. Variação das médias de densidade de Melanoides tuberculata ao longo das expedições de

coleta para cada classe de tamanho na área central e braço Ribeirão do Gama. A linha sólida é condizente aos indivíduos classe 1 (0,01 a 2,99 mm), a linha vazada condiz aos indivíduos classe 2 (3 a 5,99 mm), a tracejada refere-se aos tiarídeos classe 3 (6 a 8,99 mm) e a pontilhada é referente aos indivíduos classe 4 (>9 mm).

Por fim, o braço do Riacho Fundo apresentou pico reprodutivo em maio/2014, que provavelmente ocorreu devido ao aumento de indivíduos da classe 2 em meses anteriores. A queda dos tiarídeos da classe 2 coincide com o aumento de indivíduos da classe 3 no mês de maio, o que pode indicar o recrutamento de moluscos de uma classe à outra (Fig. 23). As classes 1 e 2 somaram 90,5% do total de M. tuberculata coletados na área, e a classe 4 representou 2,4% destes, o maior percentual desta classe entre todos os braços (Fig. 24).

Figura 23. Variação das médias de densidade de Melanoides tuberculata ao longo das expedições de

coleta para cada classe no Braço do Riacho Fundo. A linha sólida é condizente aos indivíduos classe 1 (0,01 a 2,99 mm), a linha vazada condiz aos indivíduos classe 2 (3 a 5,99 mm), a tracejada refere-se aos tiarídeos classe 3 (6 a 8,99 mm) e a pontilhada é referente aos indivíduos classe 4 (>9 mm).

0 10 20 30 40 50 In d iv íd u o s/m ² Mês Área central 0 10 20 30 40 In d iv íd u o s/m ² Mês

Braço Ribeirão do Gama

0 20 40 60 80 100 In d iv íd u o s/m ² Mês Braço Riacho Fundo

48 Figura 24. Proporções entre as classes de tamanho de Melanoides tuberculata para cada braço do Lago

Paranoá (DF). 1 – Braço Ribeirão do Torto; 2 – braço Ribeirão do Bananal; 3 – área central; 4 – braço Ribeirão do Gama; 5 – braço Ribeirão do Riacho Fundo.

DISCUSSÃO

Morfometria dos indivíduos

Muitos dos indivíduos encontrados no lago possuíam conchas com o seu ápice ausente ou danificado, acarretando a alteração dos valores dos testes estatísticos quando as medidas de altura e largura são associadas. O presente estudo apresentou médias de largura e altura mais elevadas do que a maioria dos trabalhos, provavelmente devido às medidas serem iniciadas em 3 mm de largura, fazendo com que as médias se refiram apenas aos indivíduos que já iniciaram seu período reprodutivo.

A alta correlação entre as medidas de altura e largura (r²=0,94) indica que estas crescem de forma proporcional no organismo. Estes valores de correlação foram maiores que o encontrado por Supian e Ikhwanuddin (2002) na Malásia (r²=0,92), porém menores que o encontrado por Miyahira (2010) e Elkarmi e Ismail (2007) (r²=0,96 para ambos), indicando que as populações presentes no Rio de Janeiro e na Península Arábica poderiam expor ápices mais íntegros que o presente trabalho, possivelmente devido à mensuração dos indivíduos menores que 3 mm.

Miyahira (2010), através de observações pessoais, sugere que populações que vivem em ambientes lóticos tendem a exibir conchas mais danificadas que populações de ambientes lênticos, talvez devido às maiores correntezas que gerariam mais atrito entre a água e os indivíduos. É provável que a ausência de indivíduos menores (não reprodutivos) tenha tendenciado o valor do teste, uma vez que estes apresentam conchas mais íntegras que poderiam aumentar a correlação e diminuir as médias de largura e

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1 2 3 4 5 A b u n d ân ci a (% ) Braço Classe 1 Classe 2 Classe 3 Classe 4

49 altura da espécie. Ainda é possível que o valor da correlação encontrado para o Lago Paranoá tenha sido menor devido aos organismos apresentarem ápices mais danificados que as demais populações investigadas, mas, para corroborar esta hipótese, seria necessário realizar a mensuração de todas as classes de indivíduos presentes na população.

Variação da densidade de Melanoides tuberculata ao longo das expedições de coleta

Em geral, ambientes lóticos como a bacia do rio Guapimirim, localizado no Rio de Janeiro, sofrem grande redução na densidade de moluscos na época chuvosa, devido ao carreamento de indivíduos pela correnteza (GIOVANELLI et al., 2005b). O Lago Paranoá, por outro lado, é um reservatório, com características de ambientes lênticos como a fraca correnteza e águas quase paradas (WETZEL, 2001). Este tipo de habitat pode explicar a falta de diferenças na densidade da população de M. tuberculata entre os meses, ou entre os períodos de seca e chuva, uma vez que, neste caso, as espécies não são levadas ou impactadas pela força da água.

Vieira (1990) já havia reportado que os tiarídeos coletados no lago se mostravam presentes em todo o período chuvoso, e em quase toda a seca, com semelhança de 75% entre eles. A densidade populacional da espécie é favorecida quando há águas permanentes, baixas profundidades, plantas emergentes e boa oxigenação da água (POINTIER; MCCULLOUGH, 1989), fatores que são encontrados no lago ao longo de todo o ano, e permite a manutenção da espécie no ambiente. O mesmo resultado foi encontrado para populações habitantes do reservatório Pampulha (MG) (FREITAS et

al., 1987), que exibe características semelhantes às encontradas na área de estudo do

presente trabalho.

Meio abiótico e sua influência sobre a população de Melanoides tuberculata 1. Variáveis ambientais

Baseando-se nas variáveis selecionadas pelas análise discriminante, a temperatura da água apresentou os maiores valores em setembro/2013 e os menores em julho/2014. No mês de setembro ainda são percebidas características da seca, com altas temperaturas, e também da época chuvosa, quando são iniciadas as chuvas na região, acarretando em um ambiente mais abafado, úmido e quente. Julho, por outro lado, é o mês em que são mensuradas as menores temperaturas da localidade.

50 As menores profundidades encontradas no mês de setembro/2013 podem estar associadas ao recente término do período seco, que reduz o volume de água do reservatório. Já o contrário, percebido a partir de março/2014, pode ter decorrido do aumento dos valores de precipitação, culminando no enchimento do lago. A variação do pH, condutividade e OD entre os meses pode estar relacionada à entrada de detritos orgânicos na região (VIEIRA, 1990).

A matéria orgânica do sedimento e a condutividade foram as variáveis determinantes na distinção dos braços Ribeirão do Bananal e do Riacho Fundo, segundo a análise discriminante. Ambientes lênticos e eutrofizados tendem a apresentar elevados níveis de matéria orgânica (ESTEVES, 1988). Os maiores valores desta variável que se acumulam nestes braços podem ser explicados pela existência das estações de tratamento de esgotos (ETE’s) nestas regiões, que contribuem com o lançamento de efluentes no lago (MOREIRA E BOAVENTURA, 2003). Ainda, o despejo de esgotos não tratados, a presença de usinas de lixo e outras atividades impactantes nos ribeirões promovem o aumento das concentrações de detritos e incitam a proliferação de algas epífitas (GIOVANELLI et al., 2005a; MOREIRA E BOAVENTURA, 2003), aumentando o percentual de matéria orgânica do sedimento.

No caso do Ribeirão do Riacho Fundo, as elevadas medidas de condutividade também podem estar relacionadas à ETE, usina de lixo, e demais atividades antrópicas, que pode promover o aumento da quantidade de íons e indicar o nível de poluentes presentes na água (CETESB, 2009; PINTO, 2007). Já no caso do Ribeirão do Bananal, os sedimentos apresentavam maior quantidade de plantas e folhas que os demais, que contribuíram para o aumento da matéria orgânica, provavelmente por abrigar áreas de conservação (Parque Nacional de Brasília) (MENEZES, 2010).

Moreira e Boaventura (2003) avaliaram os níveis de enriquecimento do sedimento de vários pontos da Bacia do Paranoá, e citaram que o braço Ribeirão do Riacho Fundo apresentou maior enriquecimento, destacando como causas mais importantes as ações antrópicas, usinas de lixo, esgotos clandestinos e a ETE Sul. O braço referente ao Ribeirão do Bananal não foi avaliado no trabalho, mas o autor cita a ETE Sul como local relevante para o acúmulo de sedimento, provindo do lançamento de efluentes, sendo possível que o mesmo ocorra no Ribeirão do Bananal, que abriga a ETE Norte.

51

2. Influência do meio abiótico sobre a população de Melanoides tuberculata

As maiores densidades de M. tuberculata foram encontradas nos braços que continham os maiores teores de matéria orgânica, o que explica que esta variável influencia a distribuição e abundância dos organismos. Isto ocorre porque a espécie possui como dieta a matéria orgânica e algas diatomáceas (MADSEN, 1992). Os braços do Ribeirão do Bananal e do Ribeirão do Riacho Fundo comportaram os maiores percentuais de matéria orgânica do sedimento, podendo sustentar maiores populações dos tiarídeos, uma vez que apresentaram maiores quantidades de recurso alimentar. É possível que as baixas densidades de tiarídeos em algumas áreas sejam controladas pelas baixas proporções de matéria orgânica no sedimento, que poderiam aumentar a mortalidade dos animais e a competição por alimento (RICKLEFS, 2010).

Giovanelli e colaboradores (2005a) identificaram que as concentrações de coliformes fecais e cloreto eram fatores decisivos na abundância deste molusco, encontrados em maiores densidades em locais com despejo de esgoto. Este caso exibe algumas semelhanças com o encontrado no Lago Paranoá, já que o maior aporte de matéria orgânica do sedimento nos braços do Bananal e do Riacho Fundo também poderia estar associado, principalmente, ao lançamento de efluentes provindos das ETE’s, além de outros impactos antrópicos. Todavia, ainda são necessários mais estudos para esclarecer as principais fontes que contribuem para o aumento de matéria orgânica nas regiões.

Ademais, estudos relacionados à preferência de habitat realizados na África do Sul demonstraram que ambientes que apresentavam sedimento lamacento ou arenoso eram preferidos pela espécie (KOCK; WOLMARANS, 2009). Os sedimentos do Lago Paranoá possuem em sua maioria granulação silto-argilosa, que se encaixa na preferência da espécie, sendo que os braços do Riacho Fundo e do Ribeirão do Bananal apresentam as maiores proporções de sedimentos finos (silte e argila), e menores de sedimento grosso (areia média e fina) (MAIA et al., 2006).

As áreas que apresentam maiores densidades de tiarídeos devem ser monitoradas, uma vez que coincidem com áreas utilizadas para o lazer da população. O Ribeirão do Bananal e do Riacho Fundo, por exemplo, são locais procurados para pesca, e também utilizados para esportes aquáticos e passeios, o que traz preocupações em relação à infecção de animais e pessoas por parasitas (VAZ et al., 1986; SCHOLZ; SALGADO- MALDONADO, 2000; PINTO; MELO, 2010a; PINTO; MELO, 2010b; PAULA- ANDRADE et al, 2012). Nas demais regiões, há ainda maior procura da população por

52 locais de lazer, uma vez que as pessoas costumam se dirigir aos braços que não possuem ETE’s, evidenciando que apesar de encontrar populações de M. tuberculata menos abundantes, ainda há a necessidade de manter o monitoramento destas regiões.

Classes de largura

A diferença significativa entre as classes de tamanho e a abundância de organismos vivos corresponde ao já observado por outros autores, que indicam que as classes de menor tamanho são mais abundantes que as demais (DUDGEON, 1986; GIOVANELLI et al., 2005b; MIYAHIRA, 2010).

A presença da classe 1 durante todo o período de coleta sustenta a hipótese de que a reprodução ocorre ao longo de todo o ano, e, por causa da maior densidade de indivíduos classe 2, induz-se que esta classe é a que mais contribui para a reprodução da espécie, investindo em um rápido desenvolvimento reprodutivo (MIYAHIRA, 2010). As classes de maior tamanho (3 e 4) foram representadas por poucos indivíduos, não variando muito em relação à densidade, e encontravam-se presentes basicamente nos braços Ribeirão do Torto, Ribeirão do Bananal e Ribeirão do Riacho Fundo.

O maior indivíduo, coletado no braço Ribeirão do Bananal, apresentou 12,8 mm de largura, indicando que poderia possuir três ou quatro anos de idade, segundo as observações de Berry e Kadri (1974) em testes de laboratório, ou pelo menos 33 meses (2 anos e 9 meses), utilizando-se os relatos de Dudgeon (1986) obtidos em campo. A grande variedade de tamanhos entre os indivíduos ocorre em detrimento da qualidade do ambiente, uma vez que o indivíduo tem maior chance de sobreviver e se desenvolver em locais que consigam suprir a demanda de alimento e ter baixa predação e competição para a espécie (EISENBERG, 1970; RICKLEFS, 2010). É possível que as populações encontradas nos braços do Ribeirão do Bananal e do Riacho Fundo sejam maiores e tendem a atingir maiores tamanhos corporais devido ao maior percentual de matéria orgânica do sedimento, que favorece por sua vez a sobrevivência da espécie.

Dudgeon (1986) defende que a mortalidade de indivíduos menores é relativamente constante, e há um aumento desta taxa com o aumento do tamanho do indivíduo, alcançando os maiores valores em indivíduos classe 4 (DUDGEON, 1986). Miyahira (2010) registrou a menor taxa de mortalidade entre o recrutamento dos indivíduos classe 1 para a classe 2, e a maior para o recrutamento da classe 2 para a 3. Isto ocorre porque poucos indivíduos conseguem atingir a classe de largura consecutiva,

53 ou seja, poucos são recrutados para a próxima classe (MIYAHIRA, 2010), sendo raros os moluscos que conseguem chegar à classe 4 (DUDGEON, 1986; MIYAHIRA, 2010). Para este trabalho, porém, aparentemente as taxas de mortalidade para a classe 1 são superiores às demais classes, ou seja, morrem mais indivíduos antes do recrutamento para a classe 2 do que para qualquer outra classe. Segundo Berry e Kadri (1974), a maioria dos jovens recém-liberados vem a falecer antes mesmo de completarem um mês livres no ambiente, e a taxa de sobrevivência e de crescimento da espécie aumenta quando o indivíduo atinge 8 mm de altura, aproximadamente 3 mm de largura. Isto também condiz com o observado por Dudgeon (1986), que afirma a existência de altos índices de mortalidade em indivíduos de 1 a 2,5 mm de largura. Ele menciona que indivíduos com larguras entre 5 e 9 mm exibem taxas de mortalidades estáveis, e estes valores aumentam drasticamente em tiarídeos classe 4 (>9 mm). A mortalidade dos indivíduos classe 4 se assemelhou às classes 2 e 3, porém quanto maior a classe, menos abundante esta se encontra no ambiente, de forma que poucos indivíduos atingem o segundo período reprodutivo (DUDGEON, 1986).

Dinâmica populacional

1. Dinâmica populacional de Melanoides tuberculata no Lago Paranoá

A população apresentou estabilidade durante o período investigado, sem picos de crescimento significativos ou grandes decréscimos, semelhante ao encontrado por Dudgeon (1986) em canais de irrigação de Hong Kong. Foi percebida também a predominância de indivíduos classe 1 no mês de janeiro, o que indica que é o mês preferido para a reprodução da espécie.

Aparentemente, a classe 2 é a principal responsável pela reprodução em razão da maior abundância no meio, assim como observado por Miyahira (2010). A presença da classe 1 em todas as expedições de coleta confirmam a contínua reprodução da espécie ao longo do ano.

O tamanho dos jovens que se encontram prontos para a sua liberação no ambiente é de 3 mm de altura e cerca de 2,6 mm de largura (BERRY; KADRI, 1974), e, levando- se em conta os exemplos de taxas de crescimento da espécie avaliadas em laboratório por Berry e Kadri (1974), os filhotes classe 1 (até 3 mm de largura) coletados podem ter sido liberados até 180 dias antes da sua captura. Isso realça a possibilidade de constante liberação de jovens ao longo de todos os períodos do ano, e insere a necessidade de mensuração dos filhotes classe 1 para melhor determinar o período de liberação destes.

54 Todavia, dada a grande mortalidade de jovens no ambiente (BERRY; KADRI, 1974; DUDGEON, 1986), presume-se que, quando presente o pico reprodutivo, a população teria investido consideravelmente em jovens em até pouco mais de um mês antes da expedição de coleta. Isso ocorre porque as pesquisas em laboratório indicam que muitos filhotes morrem antes da quarta semana após a liberação, e, dentre os que sobrevivem, 65% morrem antes da quinta semana (BERRY; KADRI, 1974). Desta forma, como as coletas foram realizadas sempre ao final dos meses, os indivíduos classe 1 foram provavelmente liberados neste mesmo mês de expedição.

2. Dinâmica populacional de Melanoides tuberculata para cada região do Lago Paranoá

A dinâmica observada na área central e no braço Ribeirão do Torto poderia ser condizente à estratégia de invasão da espécie, uma vez que apresenta uma relevante variação das médias ao longo do ano. Em pesquisas realizadas por outros autores, a dinâmica populacional de M. tuberculata foi composta por um grande aumento da população, acarretando em um pico populacional, seguido por um expressivo decréscimo da mesma (FREITAS et al., 1987; ISMAIL; ARIF, 1993; MIYAHIRA, 2010). A queda acentuada da densidade de indivíduos nestes casos ocorreria em consequência da extrapolação da capacidade suporte do ambiente. Após este processo, a população tenderia a se adaptar e se estabilizar, conquistando novos ambientes (DARRIGRAN; DAMBORENEA, 2006). Entretanto, no caso do Lago Paranoá, as regiões não se encontram recém-invadidas, pois Vieira (1990) já havia mencionado a presença de tiarídeos em todas as suas regiões, e nem exibem grande aumento populacional característico do período de invasão, sugerindo assim que as populações encontram-se possivelmente estáveis, sendo reguladas principalmente pelo percentual de matéria orgânica do sedimento.

A população que compõe a área central do lago se assemelha ao encontrado por Miyahira (2010), quando a população investe em rápido desenvolvimento e maturidade. A área representada pelo Ribeirão do Torto exibiu características semelhantes, exceto pelo aumento da densidade da classe 3 nas últimas expedições. Aparentemente, a classe 3 é a mais influente em relação à liberação de filhotes para esta região, uma vez que apenas 1 indivíduo classe 4 foi encontrado, e a classe 2 apresentou uma média de 2 indivíduos/m² em todo o período de coleta. O crescimento do número de indivíduos classe 3 no Ribeirão do Torto pode indicar a dispersão deles para esta área,

55 principalmente no ponto “QL 9”, já que não foram coletados muitos indivíduos classe 2 neste braço, impossibilitando o recrutamento da classe 2 para a 3.

A população investigada no Ribeirão do Gama aparentemente não exibiu preferência reprodutiva por um período definido, uma vez que apresentou dois picos reprodutivos ao longo das expedições. Estas populações eram compostas basicamente por indivíduos jovens, mais uma vez concordando com o proposto por Miyahira (2010).

Os braços Ribeirão do Bananal e Ribeirão do Riacho Fundo somaram as maiores densidades da espécie, e, como na pesquisa realizada em Hong Kong por Dudgeon (1986), apresentaram pouca variação das médias, o que indica maior estabilidade. A presença de representantes de maior tamanho durante todo o período de coleta evidencia a estabilidade e o desenvolvimento das populações nestes ambientes, onde os indivíduos podem chegar a atingir o segundo período reprodutivo (a partir de 9 mm de largura) (DUDGEON, 1986).

Os meses de julho e agosto foram apontados como a época reprodutiva para as populações estudadas por Dudgeon (1986) em Hong Kong e por Miyahira (2010) na Ilha Grande (RJ). Ismail e Arif (1993) identificaram como os principais períodos reprodutivos os meses de maio e outubro para um manancial próximo à Abu-Dhabi, porém confirmam o aparecimento de jovens também em outros meses. Liberações constantes ou sem períodos definidos também foram observadas em outros trabalhos (BERRY; KADRI, 1974, FREITAS et al., 1987; GIOVANELLI et al., 2005b; MIYAHIRA, 2010). Semelhante ao pesquisado por Freitas e colaboradores (1987) no reservatório da Pampulha (MG), as populações presentes no Lago Paranoá exibiram época reprodutiva preferencial em janeiro para a grande maioria dos casos. O pico adicional em maio observado no braço do Riacho Fundo pode estar relacionado à alta de condutividade na mesma região, que favorece a formação das conchas dos moluscos (MACAN, 1961; MIYAHIRA, 2010).

O mês de janeiro está inserido no período de chuva para o centro-oeste, o que apoia as afirmações já relatadas por Pointier e colaboradores (1993), que observaram uma alta taxa reprodutiva entre junho e novembro nas Antilhas Francesas. A estação chuvosa contribui para o carreamento e aumento dos nutrientes e matéria orgânica para o reservatório (ALEXANDRE et al., 2010), o que poderia colaborar para o aumento das chances de sobrevivência dos filhotes, uma vez que a espécie se alimenta de matéria