A análise de regressão polinomial tem sido utilizada como meio de relacionar o ganho em peso ao consumo do nutriente essencial, onde o valor correspondente ao máximo ganho estimado pela regressão quadrática é definido como a concentração máxima do nutriente que produz o crescimento ótimo e acima da qual o mesmo é reduzido (Chou & Shiau 1996; Shiau, 2001). No presente trabalho, a concentração energética estimada para o máximo ganho em peso (2980 kcal/kg) esteve muito próxima da concentração efetivamente testada de 3000 kcal/kg, que resultou no maior ganho em peso dos alevinos de piracanjuba, dentro da relação CHO:L 5,3. Apesar de não ter sido possível estabelecer regressão significativa entre o ganho em peso e as dietas com relação CHO:L 12,8, também nesta relação o melhor resultado de ganho em peso foi verificado na concentração 3000 kcal/kg.
Como observado para outros peixes (Lee & Putnam, 1973; Stowell & Gatlin, 1992; Suárez et al., 1995; Shiau & Lan, 1996; Van der Meer et al., 1997; Dias et al., 1998; Nankervis et al., 2000; Martino et al. 2002), melhoras na utilização alimentar em alevinos de piracanjuba foram obtidas com o aumento da concentração energética das dietas, verificando-se também para essa espécie o efeito poupador da proteína, proveniente da adição de fontes não protéicas de energia (carboidratos e lipídios). A inexistência de diferença significativa entre os índices de CA e TEP a partir de 3000 kcal/kg indica que esta concentração energética foi suficiente para que os peixes aproveitassem a maior parte da proteína da dieta para o crescimento. O mesmo não aconteceu com as concentrações de 2400 e 2700 kcal/kg, cujo consumo alimentar não diferiu das dietas com concentração de 3000 kcal/kg, porém o ganho em peso foi menor, indicando que provavelmente parte da proteína tenha sido metabolizada para obtenção de energia. O conteúdo mais alto de fibra nas dietas com 2400 e 2700 kcal/kg (34,4% e 27,8%, respectivamente), adicionada na forma de celulose, não deve ter sido a causa da performance inferior dos peixes, pois em outros estudos a celulose foi utilizada em níveis de até 40% em dietas para o bagre do canal e Tilapia zillii sem afetar o desempenho dos alevinos (Garling & Wilson, 1977; El- Sayed & Garling, 1988).
Os peixes, como outros animais, se alimentam até satisfazer suas necessidades em energia (Kaushik e Médale, 1994). Tal afirmação foi confirmada no presente estudo, onde os alevinos alimentados com as dietas de maior densidade energética (3300 e 3600
kcal/kg) atingiram a saciedade mais prontamente que os demais, resultando em diminuição significativa do consumo. A menor ingestão de alimento pelos peixes teve efeito negativo sobre o crescimento, principalmente nas concentrações 3600 kcal/kg e relação CHO:L 5,3 e 3300 e 3600 kcal/kg e relação CHO:L 12,8, indicando que talvez a proteína e/ou outro composto da dieta não tenha sido consumido em quantidade adequada (Ellis e Reigh, 1991; Silverstein et al., 1999; Watanabe et al., 2001). Ainda, na relação CHO:L 12,8, outro aspecto a ser considerado é o fato de que o aumento na concentração energética deu-se principalmente pelo acréscimo de carboidrato às dietas e, pelo que mostram os resultados, os peixes não foram capazes de utilizar eficientemente este nutriente como fonte de energia. Desta forma, parte da proteína da dieta pode ter sido catabolizada para gerar energia, uma vez que esta é a fonte energética preferencial nas rotas metabólicas dos peixes (Hepher, 1988). O consumo significativamente maior das dietas com relação CHO:L mais alta (12,8), sugere uma menor digestibilidade e aproveitamento do carboidrato como fonte de energia pelos alevinos de piracanjuba, confirmando a conhecida dependência existente entre o consumo e a concentração de energia digestível e não de energia bruta das dietas (Kaushik & Oliva-Teles, 1985).
Os resultados encontrados para a TRP indicam que, de fato, nas menores concentrações energéticas (2400 e 2700 kcal/kg) e relação CHO:L 12,8, parte da proteína deve ter sido utilizada para obtenção de energia, levando a menores valores de retenção; observou-se, ainda, uma redução desta variável, apesar de não significativa, nas concentrações acima de 3000 kcal/kg. Os peixes que receberam as dietas com relação CHO:L 5,3 não apresentaram diferença significativa para a TRP, porém uma tendência de diminuição de retenção na menor e maior concentração energética foi verificada. Similarmente, em estudo desenvolvido por Machiels & Henken (1985), a TRP dos juvenis de bagre africano, Clarias gariepinus, também foi reduzida nas concentrações energéticas mais baixas e mais altas testadas. Um aumento significativo da TRP com o aumento da concentração energética das dietas foi observado em alevinos de tilápia híbrida,
Oreochromis niloticus X O. aureus, tambaqui Colossoma macropomum, “sunshine bass” Morone chrysops X M. saxatilis , juvenis de robalo asiático, Lates calcarifer e
alevinos de surubim, Pseudoplatystoma coruscans (Shiau & Huang, 1990; Van der Meer et al.,1997; Keembiyehetty & Wilson, 1998; Nankervis et al., 2000; Martino et al., 2002). Entretanto, a TRP não foi influenciada pelo conteúdo de energia das dietas em alevinos do
bagre africano híbrido, Clarias macrocephalus X C. gariepinus (Jantrarotai et al., 1998) e juvenis de “mutton snapper”, Lutjanus analis (Watanabe et al., 2001).
A TRE, concordando com outros estudos (Machiels & Henken, 1985; Van der Meer et al., 1997; Keembiyehetty & Wilson, 1998; Martino et al., 2002), aumentou gradativamente com o aumento da concentração energética das dietas, atingindo os maiores valores nas concentrações de 3300 e 3600 kcal/kg, em ambas as relações CHO:L. Dentro de cada concentração energética, a TRE dos alevinos de piracanjuba, bem como todos os demais parâmetros avaliados, foi significativamente pior em peixes alimentados com as dietas de relação CHO:L mais alta (12,8), nas quais o carboidrato era a principal fonte não protéica de energia, em comparação com as de relação CHO:L mais baixa (5,3), indicando que, apesar das dietas conterem concentrações equivalentes de energia bruta, estas diferiram quanto a disponibilidade de energia para os peixes. O mesmo foi constatado por Ellis e Reigh (1991), para juvenis de corvina vermelha, Sciaenops ocellatus.
Segundo Wilson (1994), a habilidade em utilizar carboidratos varia entre as espécies, sendo que, em geral, peixes tropicais onívoros e herbívoros de água doce demonstram ser mais eficientes no aproveitamento deste nutriente do que as espécies carnívoras e marinhas de água fria. García-Carreño e colaboradores (2002) mencionam que, como verificado para outras espécies do gênero Brycon, as larvas de piracanjuba são carnívoras, passando ao hábito alimentar onívoro durante a transição de alevino para juvenil. Segundo estes autores, a relação comprimento do intestino/ comprimento do corpo (1:1) dos juvenis de piracanjuba (9 meses de idade) utilizados em seu trabalho, posicionam esta espécie no limite da classificação entre organismos onívoros e carnívoros. Destacam ainda, que o sistema digestivo destes peixes é capaz de digerir, de forma equivalente, proteína de origem vegetal e animal. No presente estudo, entretanto, no que se refere a utilização das fontes não protéicas de energia da dieta, os resultados obtidos foram mais semelhantes aos verificados com espécies carnívoras (Ellis & Reigh, 1991; Serrano et al., 1992; Erfanullah, 1998), sendo que os alevinos de piracanjuba não foram capazes de utilizar eficientemente o carboidrato como fonte de energia, parecendo os lipídios serem mais prontamente aproveitados para este fim por estes peixes.
Em estudo desenvolvido por El-Sayed & Garling (1988), utilizando dietas isoprotéicas (30% PB) e isocalóricas (3000 kcal EM/kg), alevinos de Tilapia zillii aproveitaram igualmente bem as dietas com relação CHO:L variando de 0,81 a 8,76 (12,0
a 36,8% dextrina e 4,2 a 14,8% lipídio), entretanto, uma piora significativa no desempenho ocorreu na relação CHO:L mais alta (24,11; 41% dextrina e 1,7% lipídio) testada. Os autores constataram que esta espécie, de hábito alimentar herbívoro, também utiliza o lipídio para obtenção de energia mais eficientemente do que o carboidrato, uma vez que aumentos na retenção de proteína e energia foram obtidos com o aumento da concentração de lipídio das dietas. O contrário, entretanto, foi verificado com alevinos da carpa indiana,
Catla catla, cujo aumento na concentração de carboidrato das dietas resultou em economia
da proteína para crescimento (Keshavanath et al., 2002), enquanto que concentrações crescentes de lipídios (4 a 12%) levaram à diminuição do crescimento e até mesmo perda de peso na maior concentração testada (Seenappa & Devaraj, 1995). Alevinos de pirapitinga, Piaractus brachypomus, espécie onívora, também demonstraram ser negativamente influenciados pelo aumento de lipídio na dieta, sendo que o desempenho dos peixes alimentados com dietas isoprotéicas (32% PB), contendo de 20 a 36% dextrina e 4 a 12% lipídio, foi significativamente melhor na menor concentração lipídica, independente da concentração de carboidrato (Vásquez-Torres, 2001).
Alevinos de bagre do canal, alimentados com dietas isoprotéicas (24% PB) e isocalóricas (2750 kcal EM/kg), com relação CHO:L variando de 0,0 a 31,5, demonstraram que a dextrina pôde substituir o lipídio da dieta numa faixa de relação CHO:L indo de 0,45 a 4,5, sem que o desempenho destes fosse afetado. Entretanto, concentrações de carboidrato ou lipídio acima deste intervalo (CHO:L 11,5 e 31,5) reduziram significativamente o ganho em peso e a retenção de energia dos peixes (Garling & Wilson, 1977). Já, para os alevinos do bagre africano híbrido, o intervalo da relação CHO:L das dietas, isoprotéicas (33% PB) e isocalóricas (2810 kcal ED/kg), que proporcionou os melhores resultados de ganho em peso e utilização alimentar, foi maior (3,8 a 11,2). Os peixes utilizaram bem concentrações de até 50% carboidrato e 4,4% lipídio, entretanto o aumento no conteúdo de carboidrato da dieta para 54% (CHO:L 20,3) reduziu significativamente a retenção de energia (Jantrarotai et al., 1994). Um fator importante a ser considerado, todavia, em relação ao que parece ser uma maior capacidade de aproveitamento de altas concentrações de carboidrato pelo híbrido Clarias, é que no referido estudo utilizou-se amido cru, o qual gera menos energia digestível por grama do que o amido gelatinizado (dextrina) (Lovell, 1998) utilizado no presente trabalho e demais estudos mencionados. Em trabalho subseqüente desenvolvido por Jantrarotai et al. (1998),
também com alevinos de bagre africano híbrido, utilizando dextrina como fonte de carboidrato em dietas com relação CHO:L 11,3 e 3,8, foi verificado o efeito poupador da proteína pelo aumento da concentração energética da dieta apenas na relação CHO:L mais baixa.
A composição corporal dos alevinos de piracanjuba, exceto quanto ao percentual de cinzas e proteína, foi marcadamente influenciada pela concentração energética das dietas, mas não pela relação CHO:L. As dietas de maior densidade energética (3300 e 3600 kcal/g) resultaram em aumento significativo na deposição de gordura e diminuição no teor de umidade dos peixes, como freqüentemente verificado para outras espécies (Lee & Putnam, 1973; Nematipour et al., 1992; Suárez et al., 1995; Company et al., 1999; Nankervis et al., 2000; Gélineau et al., 2002). A piracanjuba apresentou grande capacidade de aumentar suas reservas de lipídio, em ambas as relações CHO:L testadas, alcançando concentrações de até aproximadamente 15% da matéria úmida. Segundo Brauge et al. (1994), os ácidos graxos depositados podem ser originados diretamente do lipídio da dieta ou ser sintetizados a partir do carboidrato consumido. Desta forma, a quantidade de gordura corporal está relacionada ao conteúdo total de energia da dieta, mais do que às fontes não protéicas (carboidrato e lipídio) de energia (Suárez et al., 1995). O estímulo da lipogênese com o aumento da concentração de carboidrato das dietas tem sido comprovado em estudos in vitro (Alvarez et al., 2000) e in vivo com diversas espécies de peixes (Likimani e Wilson, 1982; Fynn-Aikins et al., 1992; Brauge et al., 1995; Suárez et al., 1995; Shimeno et al., 1996; Dias et al., 1998; Alvarez et al., 1999). Conforme os resultados encontrados no presente trabalho, também não foram identificadas diferenças na capacidade do carboidrato ou lipídio da dieta em induzir a deposição de gordura em juvenis de enguia européia, Anguilla anguilla (Suárez et al., 1995) e de truta arco-íris,
Oncorhynchus mykiss (Brauge et al., 1994). Por outro lado, em algumas espécies, o
aumento do lipídio corporal parece estar mais relacionado à concentração de lipídio da dieta. Tal fato foi demonstrado em estudos utilizando dietas isocalóricas, onde o aumento da concentração de carboidrato em detrimento do lipídio resultou em menor deposição de gordura nos peixes (Garling & Wilson, 1977; El-Sayed & Garling, 1988; Serrano et al., 1992; Jantrarotai et al., 1994; Chou & Shiau, 1996; Erfanullah, 1998; Hutchins et al., 1998; Nankervis et al., 2000).
O IHS dos alevinos de piracanjuba, da mesma forma que a composição corporal, foi influenciado pela concentração energética das dietas, mas não pela relação CHO:L destas. Valores significativamente menores de IHS foram verificados com a elevação da energia acima de 3000 kcal. Estudos têm demonstrado que o tamanho do fígado de alguns peixes aumenta com o aumento da concentração de carboidrato na dieta, como conseqüência do acúmulo de glicogênio neste órgão (Wilson, 1994; Hemre et al., 2002). Entretanto, Hemre e colaboradores (2002) destacam que resultados divergentes são encontrados em relação à importância do glicogênio como estoque de energia e que a maioria dos peixes recorre às reservas de lipídio e proteína em períodos de privação alimentar. A deposição de lipídio constitui a principal forma de armazenar energia em espécies migratórias, como a piracanjuba, nas quais a gordura é utilizada durante a migração ou jejum (Suárez et al., 1995). O fígado é o local mais importante de síntese de ácidos graxos em peixes (Segner e Bohm, 1994), porém algumas variações quanto à utilização deste órgão como local de armazenamento de gordura são verificadas. Em estudos com diferentes espécies, o aumento do IHS é associado ao acúmulo de lipídio no fígado, originado a partir da deposição do lipídio consumido, excedente às necessidades energéticas do peixe (Serrano et al., 1992), ou via lipogênese, estimulada principalmente pelo aumento do carboidrato da dieta (Brauge et al. 1994). Por outro lado, Hutchins e colaboradores (1998) verificaram que o aumento da concentração de carboidrato na dieta aumentou a deposição de gordura na cavidade abdominal e músculo do “sunshine bass”, mas não no fígado. De forma semelhante, uma dieta contendo o nível mais alto de lipídio testado levou a menor deposição de gordura no fígado de juvenis da truta arco-íris, sugerindo que a deposição da gordura a partir do lipídio da dieta não ocorre no fígado, mas sim no tecido adiposo deste peixe (Brauge et al., 1994). Cyrino e colaboradores (2000) relatam ainda que as dietas de maior densidade energética testadas para o “black bass”,
Micropterus salmoides, resultaram em armazenamento do excesso de energia na forma de
lipídios viscerais e que os valores de glicogênio e peso do fígado foram inversamente proporcionais aos níveis de lipídio visceral. No presente trabalho, não foi medido o conteúdo de lipídio e glicogênio do fígado dos peixes, porém, baseando-se nos estudos mencionados acima e no menor IHS verificado nas concentrações energéticas mais altas testadas, pode-se presumir que a piracanjuba também não utiliza o fígado como local de
reserva de energia, sendo a energia excedente da dieta provavelmente armazenada como gordura na cavidade visceral e/ou músculo dos alevinos.
Em conclusão, os resultados do presente estudo indicam 3000 kcal/kg como sendo a concentração energética mais adequada, em dietas com 30% de proteína, para a criação de piracanjuba em cativeiro, pois confere o maior ganho em peso e índices satisfatórios de utilização alimentar e deposição de gordura corporal dos alevinos. Entretanto, no caso de produção de alevinos de piracanjuba para repovoamento do ambiente natural, o uso da dieta contendo 3300 kcal/kg e relação CHO:L 5,3, parece ser mais recomendável, pois além de proporcionar um bom crescimento e melhora na utilização alimentar, também ocasiona maior deposição de gordura corporal, sendo que esta reserva adicional de energia pode representar maiores chances de sobrevivência quando os peixes são estocados em ambientes com pouca disponibilidade de alimento e/ou durante o período de adaptação ao meio. O lipídio deve ser utilizado como principal fonte não protéica de energia em dietas para alevinos de piracanjuba, uma vez que os peixes não foram capazes de aproveitar eficientemente o carboidrato. Mais estudos são necessários, entretanto, para determinar qual é a relação CHO:L ideal para esta espécie, bem como a utilização do carboidrato em outras fases do seu desenvolvimento.
Agradecimentos
Gostaríamos de agradecer a Luciano J. Schmitt pelo apoio incondicional em todas as etapas deste trabalho, a David A.R. Tataje e Marcos Weingartner pelo auxílio na obtenção dos peixes utilizados no presente estudo, a Pamela Montes e Régis Canton pela contribuição na realização das análises bromatológicas e a Fundação de Ciência e Tecnologia do estado Santa Catarina (FUNCITEC) pelo financiamento do projeto.
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