Característiques del curs 1. Fitxa reduïda del curs 7

inicialmente na atividade das chamadas células visuais fotorreceptoras, cones e bastonetes. A partir desse nível a informação é transferida para as células bipolares retinianas, as quais são de cerca de uma a duas dezenas de classes diferentes, cada uma com propriedades morfológicas e funcionais próprias (BOYCOTT & WÄSSLE, 1991; SILVEIRA LCL, 2004b; SILVEIRA LCL et al., 2005) (Figura 1). As diversas classes de células bipolares transferem, então, a informação codificada em sua atividade para as células ganglionares retinianas, também constituídas por cerca de dez a vinte classes diferentes (DACEY & PACKER, 2004; SILVEIRA LCL, 2004b; SILVEIRA LCL et al., 2005) (Figuras 1-2).

As células ganglionares codificam o conteúdo de informação da imagem formada sobre a retina com certo grau de entropia conjunta no espaço de Fourier hexadimensional: tempo, freqüência temporal, espaço bidimensional e freqüência espacial bidimensional (SILVEIRA LCL et al., 2008). O valor exato de entropia conjunta depende de funções matemáticas que melhor descrevem as funções respostas dessas células em todos os domínios de interesse. Diversas funções simétricas circularmente têm sido usadas para isso, incluindo funções DoG (diferença entre duas gaussianas), funções de Cauchy, funções de Marr-Hildreth e funções de Gábor (SILVEIRA LCL & DE MELLO JÚNIOR, 1998; BOUKERROUI et al., 2004; SILVEIRA LCL et al., 2008). Algumas funções apresentam valores elevados para a entropia conjunta, enquanto outras têm valores menores e somente

as funções de Gábor atingem o valor mínimo possível (GÁBOR, 1946; SILVEIRA et al., 2008).

As células ganglionares que analisam cada região do campo visual pertencem a diversas classes, incluindo as classes M e P já mencionadas. Se todas as células ganglionares localizados numa dada região retiniana fossem de uma única classe, tendo a mesma função resposta, elas teriam a mesma entropia conjunta (SILVEIRA LCL et al., 2008). Além disso, todas as células operariam com o mesmo compromisso entre entropia num dado domínio e entropia no domínio relacionado ao primeiro pela transformada de Fourier (e.g.: tempo e freqüência temporal) (SILVEIRA LCL et al., 2008).

Por outro lado, a análise do campo visual por diferentes classes de células ganglionares dotadas de funções respostas com formas diferentes, permite que o sistema visual possa ser formado por canais de processamento de informação com duas particularidades. Primeiro, se as funções respostas são qualitativamente diferentes (e.g.: funções de Gábor para uma classe celular e funções DoG para outra classe celular), a entropia conjunta para um par de domínios têm valores quantitativemente diferentes (e.g.: 1/4π para funções de Gábor, valores bem mais altos para funções DoG) (DAUGMAN, 1984; SILVEIRA LCL et al., 2008). Segundo, mesmo que as funções sejam qualitativamente semelhantes (e.g.: duas classes celulares com funções resposta tipo Gábor), é ainda possível manter o mesmo valor para a entropia conjunta, porém com entropias diferentes para um domínio e sua transformada; nesse caso, uma classe celular pode transmitir informação mais precisa que a outra num domínio (e.g.: tempo), enquanto a outra transmite informação mais precisa que a primeira na transformada de Fourier daquele domínio (e.g.: freqüência temporal) (SILVEIRA LCL et al., 2008).

Os mais diversos sistemas neurais codificam a informação que por eles trafega em múltiplos canais de processamento – e. g. sistema sensorial somático, sistema auditivo,

sistema vestibular, sistema visual, sistema motor, e assim por diante (SILVEIRA LCL, 2008). O processamento paralelo é a regra no sistema nervoso, na maior parte dos casos, e não a exceção. A codificação da informação proveniente do meio ambiente, transformada opticamente na imagem presente no fundo de olho, em canais paralelos que diferem entre si nas suas propriedades, é um princípio geral de organização do sistema visual dos vertebrados. Por exemplo, vários mamíferos como o gato doméstico, furão, coelho, cutia, esquilo, rato, camundongo e gambá, entre outros, utilizados em muitos estudos experimentais do sistema visual, possuem uma grande variedade de células ganglionares retinianas. Algumas dessas classes de células ganglionares projetam para camadas específicas do NGL, exibem diferentes capacidades de discriminar estímulos que variem nos domínios do espaço, do tempo, das freqüências espaciais e das freqüências temporais, e constituem o substrato retiniano para a visão acromática desses animais.

Em primatas, as células M, as células P e algumas células K estão envolvidas na visão acromática e cada uma dessas classes codifica contraste com uma combinação particular de discriminação no espaço, no tempo, nas freqüências espaciais e nas freqüências temporais espectral, como pode ser verificado no estudo de neurônios isolados tanto na retina (GOURAS, 1968; DE MONASTERIO & GOURAS, 1975; DE MONASTERIO et al., 1975a, 1975b; DE MONASTERIO, 1978a, 1978b, 1978c; LEE et al., 1988, 1989a, 1989b, 1989c, 1990, 1993a, 1993b, 1994, 1995, 1996, 1998, 2000, 2005, 2007, 2008, 2011, 2012; KREMERS et al., 1992, 1993; REGAN & LEE, 1993; DACEY & LEE, 1994; SILVEIRA et al., 1999; MARTIN et al., 2001; PASSAGLIA et al., 2002; RÜTTIGER et al., 2002; SOLOMON et al., 2002, 2005, 2006; VAN HATEREN et al., 2002; WHITE et al., 2002; DILLER et al., 2004; LEE & SUN, 2004, 2009; McMAHON et al., 2004; SUN & LEE, 2004; SUN et al., 2004, 2008, 2012; DACEY et al., 2005; KUNKEN et al., 2005; CROOK et al., 2008a, 2008b, 2009, 2011; CAO et al., 2010) como

no NGL (HICKS et al., 1983; DERRINGTON & LENNIE, 1984; DERRINGTON et al., 1984; KAPLAN & SHAPLEY, 1986; O’KEEFE et al., 1998; WHITE et al., 1998, 2001; CASAGRANDE, 1999; SOLOMON et al., 1999; USREY & REID, 2000; KREMERS et al., 2001; XU et al., 2001; HASHEMI-NEZHAD et al., 2008; TAILBY et al., 2008). Essas propriedades de codificação das respostas das principais classes de células ganglionares ou talâmicas de primatas já foram quantificadas com um nível suficiente de detalhamento de tal forma que é possível tratá-las matematicamente de diversas maneiras. Assim, é possível estimar o valor para sua entropia conjunta em diversas dimensões e testar o quão próximo ou o quão longe do mínimo teórico as células ganglionares operam; é também possível verificar se essas diferentes classes de células minimizam entropia de formas diferentes e propor hipóteses sobre sua importância na percepção visual e nas ações guiadas pela visão (SILVEIRA LCL et al., 2004a, 2008).