Climate change impact on the seaweed Fucus serratus, a key foundational species on North Atlantic rocky shores

Alexander Jüterbock

“Climate change impact on the seaweed Fucus serratus , a key foundational species on North Atlantic rocky shores”

PhD in Aquatic Biosciences no. 10 (2013)

“Climate change impact on the seaweed Fucus Serratus, a key foundational species on North Atlantic rocky shores”

Alexander Jüterbock

A dissertation for the degree of Philosophiae Doctor (PhD)

PhD in Aquatic Biosciences no.10 (2013)

Faculty of Biosciences and Aquaculture

PhD in Aquatic Biosciences no. 10 (2013)

Alexander Jüterbock

“Climate change impact on the seaweed Fucus Serratus, a key foundational species on North Atlantic rocky shores”

” University of Nordland ISBN: 978-82-93165-09-5

Print: Trykkeriet UiN

University of Nordland N-8049 Bodø

Tel: +47 75 51 72 00 www.uin.no

All rights reserved.

No part of this book may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted by any means, electronic, mechanical, photocopying or otherwise, without the prior written permission from University of Nordland.

! !" #$%

& #&" ø" &'* / $ " ;<*;=*>;<;

?<*;@*>;<?" E GH $ ' ' " K & ! G* E ' L M &' O!QRVW E

<X=Y;Y" >;?@?X" ><=Z@Z [ O*

E ' \

¨" ]W" #&"

" " #&" $ " " #&" %$

" " #$ [" & " %$

!^ _¨ K ø" _ >;<?

`

` ' K K * $ [ O" _ _ j #$ [" &

E * ` * $ E *

[" K $ * ` / 'K * K $ $ "

^ K' ^ %

* ` $ z * ' $ $* ` ' E K"

K $ Q{* _" K

^ ^ ' * _"

K $ *

` ' K \ M ]" &

R / $ $ *

W K W R* V ' ` L&! 'K| K } %

~ ` ' K K' R R H ø* R" K $ L % ' * ` K j$ & 'K L * K _ & } * * " ` ' K K O L" WE '" R H" M O/" ! ] ¨ ] OK $ $ % * K R L ' * ` j$ R ] $ ! *

W ^ ' ` ' K K ' }\ L L WEø$K" } !" j$ %

" ] R " W _" R R L H* W K L } " ] } #Q% W K ' * W % ^ ' K $ ]K ' *

``

` ' K K R$ R" ] WK & L R $ ' ` ** " K L * ] K O]W 'K } H W €$ _ ' *

`  ' % K / ~

` K _ M M #$ " #W!

'* _" K W"

'K K ' ^ * K '

‚" $ * !" K $ '*

` >;<<" ` $ L [ j$ MK [ #$ * ` ' K K O Q € % } * € " K ' & ]" " " $ * O" K & ]%

'K* K R j$ MK K' *

` ' K K $" [ [ #$

j" [* [" ` ' ' *

[ K W ` ] ' =; ! ƒ ] >;<>* ` ' $*

` K' L M &' O!QRVW E

<X=Y;Y" >;?@?X" ><=Z@Z" # * ` ' K K ' %

" ' K ' \

& ! W #W!" W" _ ƒ W*

` $ E ' 'K\ W¨E '" ] ]" M O/" ]

ƒ " W R" ] " !$ W" " !

!$" ` „" O O" LE" }" M €" M

€}" R} ]K &'" ! }" O R L" ] $ " R¨" ! " M M" WE W$" !

```

Wø R* ` ' K \ ]" K $| M"

WE" W" O" ] R $ ¨ ` ' *

` ' K K E ‚ $ [ $ *

` K " ` W* `" $ % K' ' * ` K  / % ^ * !" K ' ' %

! * V $ K ' ` ' K K ' % K $*

` $ " ' ' % * K ' " ' ` K *

`Q

!

!!

"

"!!

# !$

%% $

&

& !' (

M * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ? L ' * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ? M * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Y H $ ' * * * * * * * * * * * * @ ‚ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * X * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * X

! * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <;

!} * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <<

‚ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <<

! * * * * * * * * * * * * <Z

` * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <…

Q

M & %! K * * * * * * * * * * * * * ><

$ * * * * * * * ><

K ' K * * * * * * * * * * * * * * ><

& %! K * * * * * * * * * >?

% ' * * * * * * * * * * * * * * * * >Z ] E$ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >…

) * )+

] * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >@

L * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >X H^ K * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >X H^ K * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?<

R * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?<

M} ! * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?>

M * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?>

M $$ * * * * * * * * * ?>

M % $ * * * * * * * * * * * * ?Z O / ' * * * * * * * * * * * * ?Z

( %%', (-

` $ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?=

&^ % % * * * * ?…

. (/

0 1 .2

Q`

< M Mj> $ Z;;";;; ?

> ] * * * * * * * * * * Z

? Mj>" Mj>

E WLHW <" !<" !> * * = Z ]% ' * * * * * * * * * * * = Y '$ WLHW

<" !< !> * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * …

= M * * * * * * * * * * * * * * * @

… ‚ ' $

H & ] * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <?

@ ' <Z X & 'K %K OW * * * * * <Y

<; H/ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <=

<< j_` $ † K

$ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <…

<> [ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <X

<? W$ ' * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * <X

<Z ` ' !‡ˆ‰Š‹Œ * * * * * * * * * * * * * >;

<Y M% ' % K & %!

K * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >>

<= & %! * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >?

<… & ' ‚ <Y°M WW * * * * * * * * * * * * * * * * * >?

<@ % ' & %! K * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >Z

<X * & %! >Y

Q``

>; [ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >=

><

W L * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * >=

>> R * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?;

>? ` $ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ?…

Q```

,'

3 !

! €

*4 M &!

* $ j^

*4 ^ !

54 H & ] 567 H^ W

[ [

!6 [ ` W

[ M

, O }

6 O WK 61 O WK L

! ` $ M M

€ [ ]^

*4 ] &!

4* & !

Ee H/$ W}

46 &^ [ W

1 M L

W/Abs ! `^

%%

6

14 L !

67 W !

6* W ]

64 W &

6156 W L H W &K$

" >;;;

667 W W

`

%%

% ! " €*" Q O*" M _*!*" j _*€*" O [*

>;<?

M ' ' & ! K

? Y" <?Y=%<?…?

% !! " R W*" W `*" _*]*j*" M _*!*" j _*€*"

O [*

' & %

! \ } W

% !!! " R W*" M _*!*" j _*€*" O [*

! & ! K % '

‘

]



! Mj> <@ ` L$" * ' $ ' ‚* " ^ K % $\ < ‚| >

| ? * M "

" K / * ] % ^ $ "

' * j K "

' † * O K | % " $ E K

& ! " $ $ / $ * !" $ E$

' ' ' & %! K ' ' % *

# " H & ] %

$ K & %! K "

" ' ‚ ' G G*

! M" [" W ' ><;;* W ZY°& ' ' & ' % & %!

>>;;* " '$" K $ $%

*

* 

&'" K" W" % % K '

% ^ * $ % /* ` " ' % ≥>Z°M W >>;;" W ' % * O'$" $ ^ $ W K *

<

$ $ $" % ' * * ' $ " /$ }"

$ $ &'" K"

" W* W ' $ ' >?’ <?’ " $* j HW%K ' ' &' $ ' % K" W ' * &' W &<Y;" ' ' &≤><; $ * j$

" W / X;’*

` " } $ * K z $ ^%

* ` ^ K H ' K E % * } $ * $ ^* 'K

" " ^ " $%

$ K '*

$ / *

>

& !'

3

! Mj<sub>></sub> $ <@ ` L$ % $ >@; >?@; " >;;Z| W " >;;Z* ` ]

>;<?" Mj>$ $ Z;; K \““**“>;<?“;Y“Z;; * ' <;; $ ' …Z;";;;

" <XXX| ! " >;;Z| O%[ " >;;… * <* % Mj> "

R" >;;X" "

>;;… O%[ " >;;…| ” " >;;X*

$ E * *

&8 M Mj> $ Z;;";;; *

' Mj<sub>></sub> ?@; ` L$ <@ *

\““'''* z*$*K“" j [$

€ $<*;*

1

Mj> [O[" ' " $ $

<°M >; " >;;@" >*<°M ! *

>* M " $ ;*Y°M

?

>; " >;;@ ;*X°M …;; " "

>;;@ >;;< % >;;Y $ K $ % <*Z O " >;;=* ` " ! j ' " >;;…| € " >;<<

" >;;Y ` j* ] " % WW Z*Y°M & %! * >* ]$" % ' ^ $' H

" >;;;| " >;;…* W ' ^ $ <;’

<X=; <X…; M H V " >;;>| R K ” R¨"

>;;?| !^ " >;;= H '$ >;;? >;<;

” W " >;;Z| W¨ ” _ }K" >;;Z| " >;<<

E ‚ ^ ** [ " >;;X| W " >;<;*

9:

9:

)8] " $ <XY< % <X@;" •;*YZ °M " $

<@…; % <X;; °M >;;< % >;;Y* L O >;;=" * <

* ? ' & ! W" #*W*!*

Z

3 %'

W [O[ "

/ [O[ * `%

$ M M `MM ^ WLHW W L%

H W &K$ " >;;; ' $ K ' $ E `MM ! L ] " >;;…\ <" !< !>*

;& 6 < % " '' $ $ % &K$ " >;;;* " [O[ '

< ] " >;;… ' K Mj> * <>

[ M <sup>%<</sup> >;Y; * ?" ' ^ K % } &K$ " >;;;* Mj>

* YY; ><;;

>°M * ? ><;; ' ^ Z*Y°M ! * Z*

&; 6 !< $%

' $ &K$ " >;;;*

[O[ ' < !>

] " >;;…* ! < " } &K$

" >;;; Mj> ^ K * >;Y; ' <? [ M <sup>%<</sup>

* ?* Mj<sub>></sub> ' …;; ><;; % ' * ?°M * ? ' ^ …°M ! * Z*

) 6 !> '

&K$ " >;;;*

[O[ !> ] " >;;…

' Mj> * >@ [ M <sup>%<</sup> ><;; *?* Mj>

' ^ * @@;

* Z°M ><;; *? ' ^ % @°M ! * Z*

Y

(8]% Mj>" Mj>

E K \±< $ <X * € \ $ ' '“ K $ WLHW K <

' " !< !> * ! ] >;;…" *

<;*>=*

.8]% ' "°M

< " !< !> " " >;<< >;?; ‚" >;Z=

>;=Y >;@; >;XX * ! $ $ <X@; <XXX*

' ] >;;…" * <;*@*

=

" WLHW '$ $ ] " >;;…"

* Y* O '$ H O ƒ$ >;;? >;<;

Y <; $ ^ Z;

$ " >;<<*

9:

9:

08[ $ '$ ^* ^

^ Y $ ' ^ Y°M

|9:

<@…; >;X; WLHW < ' " !<

!> ' % $ ' $ " 9: WLHW !<* L >;;=" * >" * ? ' W*

5 , '# %

& ' % O" >;;;| ” V" >;;?| L " >;;?| " >;;=|

L}' " >;;@ $ ' ‚ ^ K " >;<<*

<*@%>*;°M >;Y;" <Y’ % ?…’ '

^ $ >;’  " >;;Z*

&$ " ^ K  $\ < ‚ $ ' % | > } “ | ? $$ $ $ $ ' L ” ƒ" >;;…| E ” €K" >;<> * =*

7%

,

6 #

3<

=' ' '

%' 6%

-8M * !

'$" " * ' "

' ^*

@

*' 3<

M ” V" >;;?|

" >;<; K " ‚ ?;

Y; K $ ” W'" >;;<* ! ' ‚ ' >;

^ $

** " " †" " " }K $%

ƒ " >;;>| ” V" >;;?| OK " >;;=| "

>;;=| W " >;<;* ] ‚ $ <X;

K W " >;<; =*< K ' =*< " ” V" >;;? ' ^ >Z K H † " <XXX >Y; K " >;;>| " >;;X* L

‚ $ " '$" % * K $ ‚ '

$ " ‚ $ $$

^  ' '% } ' ^ ' " <XXX| $ ” W'" >;;<| " >;;<| O ” " >;;Y| ! K " >;;@*

3#% % '#

`$ "

" $ E " >;;=| ” %¨

" >;;@* ] % E $ >; $ " % % ‚ "

' ' ” O}" >;;=| " >;;=| ] " >;;…| ' ” O}" >;;@* ! % <…>

" " " " † $ % $ K " †'" " " $

$ $ >*? <sup>%<</sup> ” V" >;;?* ! % …;; $ $ $ Y*<±;*< %

<sup>%<</sup>$ >; ' ^ >Z

<sup>%<</sup> &

! L " >;;?* ` " ><

X

'K <sup>%<</sup>= 'K ' ZY " '

$ ‚ $ H'" >;;X*

!} K ' ' $%

^ K '$" ' $* O'$"  ' _" >;;Y *

%'

ƒ $ "

% % E ” €K" >;<>* L $ $ $ ' ‚ % $ % [ " >;;@* ! $ %$ W" >;<;" $ ' ' ” O}" >;;=| R " >;<<*

O'$" $ '" $ ‚ ' ” O}" >;;=" >;;@*

^" " %

$ VK ‚ '

<; <?’ ' ^ $ L´ "

>;;?| ^ " >;;Z* j$ >Z% "

% ‚ % ' ' ” O}" >;;<* !

$ " $ <@% " ' ! ‚ ' } ' $ " !Q ! "

>;<?*

W ^

' ‚ '% # [

" >;;@" ! # " >;;Y €$ " >;;?| €$ ” H " >;;Y| " >;;=* ! ^ ' $ " $ " '

<;

$ z K

$ ” W'" >;;<| O%[ " >;;…*

!$ $ $ $

$ $ ' K j ” #K" >;;@| ´ " >;;X* " $%

/$ } $<sub>e</sub> ” L}} " >;;@"

} ' $ % ‚ M' " >;;X* `Ne '" ‚ $ ^ $ ” L}} " >;;@| M' "

>;;X* " '$<sub>e</sub> / } ^ $ L" >;;Y| ” L}} " >;;@| ^ ” L" >;<<| E ” €K" >;<>* !"

$ $ Ne ” L}} " >;;@ % ' ^ K † ** W

" <XX@| & " >;;<* O $ ‚ K /$ $ ' % $ M' " >;;X| E ” €K"

>;<>*

#> 3 %

^ K " $%

** ƒ " >;;@| W " >;<;|

W " >;<<* $ E ‚" " / * ' '% ' < ‚" >

" ? $ $ *

' ' 3<

& ' $ % ‚ * ' / $ R" >;;=*

<<

GG  % E % R ” " >;;X* W ' ^ %& >;Y; ! % WLHW < < R " >;;@* ! E 'K ^ $ K'  !" >;;X % $ K ” '" >;;?| R ” " >;;X*

` " G$G GH &

]G H&] GW ]G W] H ” € 'K" >;;X|

R ” " >;;X  $%

$' [ ” „" >;;;| H

” € 'K" >;;X E } % * …* [`W “ $

$$   **

} $%

* E K "

' [`W ^ " $ $ * ` E "

^ ' $ % * $ ' E H ” € 'K" >;;X* ` " $ % % * …*

' ‚ " >;;?| " >;;…| H " >;<;| ! ” Q &"

>;<<" ! " >;<<

" >;;Y " >;;Z| W' } " >;;=|

ƒ " >;;X* " } E K " ' [`W ' $ '

* …*

<>

Present-day conditions Georeferenced occurrences

Dissox (ml/l) SST (<sup>◦</sup>C) SAT (<sup>◦</sup>C)

Realized niche space

2000 2100 2200

Mapped distribution predictions

Climate change scenario predictions

SST (<sup>◦</sup>C) SAT (<sup>◦</sup>C)

SST (<sup>◦</sup>C) SAT (<sup>◦</sup>C) SAT SST

Dissox

?8 ‚ ' $ H & ]*

[% [`W $ ^" ' ' \ ^" $ ^| W!" | WW"

'  } $ * O ' E % ' ‚ % >;;; * E $  *  } ' E $ " [`W '

* H ” € 'K >;;X" * <*

<?

3 %3# %

`$ $ % $ ' ' ^ ‚ O%

” " >;<;* ' $ %  } * @\ < % K >

* Fitness

Temperature Benign

Stressful Stressful

Lethal Lethal

Photosyntheticperformance Hspexpression

+8 * !  %

“ ^%^

* ` " ^ OW * OW ^ $ ' K ' * ] Wø ” €K >;;…" * <*

! $ % K OW K OWL / ” O" <XXX| K" >;;@| O ” "

>;<;* $ OW % K $ **

$ K ” O" <XXX| €' " <XXX* W $ OW" }"

” O" <XXX| ƒ " >;;Z } * X*

! ^ } '

$^ OW" OWL ^ / %

$$ !% $' ” O" <XXX|

/" >;;Z| Wø ” €K" >;;…*

<Z

Protein denaturation

Aggregation

Refolding

Resolubilization Prevention Stabilization

sHSP

HSP60

HSP70 HSP90

HSP100

/8& 'K %K OW * % / % OW $ $ K* } !% *

! } * OW…; OWX;

% $ % OW*

ƒ >;;Z*

OW ^ $ '

 $ * ^" ^ $ …; K OW OW…; $ ' j$ } ” O" >;;Y

'K$ %

K W ” O" >;;Z* W

$ K OWL ' $ $%

<<;°M % OW ^ "

$ $ >>;°M OWL ^ K" >;;@" >;<;*

K OW ^ $ $ ** ! % € } " >;;<| MK " >;;@| MK ” K" >;;X" MK

" >;;@ K $ K ” W" >;;X* ! $ $

** $ / \ / ' ^ ' OW ^ K" >;<;* "

$ $ $ "

' K $%

K" >;;@| W" >;<;| K" >;<;*

W $ ” EK"

<X@;| „ ” WK" >;;X| W $ " >;<<" % % * @* O $ $ /

<Y

” EK" <X@;| ƒ" <X@>| ƒ " >;;Z Mj>

K ƒ ” " <X@@| W$ ” M‚%"

>;;Z| WK" >;;Y* W `` ' $ O$^"

<XX?| ]^' ” _" >;;;| LKK " >;;;* z " † ' =@; W `` …;; W ` W " <XXZ| K" >;;@ * <;*

PS II P680

PS I

P700 NADPH

Calvin Cycle CO<sub>2</sub>fixation decrease Photochemistry

e<sup>−</sup>transport decrease

Photochemistry e<sup>−</sup>transport

decrease Heat

Fluorescence measurable

increase

Heat

Fluorescence

h∗ V h∗ V

&28H/ * € $ h∗ V

W ` W `` 'K

%†* 'K &!<sup>–</sup> &!O" ' % ^ M$ M* $ /

^ " 'K* ` %

" † / * j^ >;;Z| K >;;@| W <XXZ*

! †%

W `` W " <XXZ|  " >;<;"

' † " † % K R K / R K <X=; ]^' ” _ >;;;* ] † j_`

$" * << ^ $' ]^' ” _" >;;;| K" >;;@|

 " >;<;| W $ " >;<<* F0 ‚ ' j j_` † " * <<"

† ' K% ^} % * W " " ' " † ^ $Fm j_`

† " * << ]^' ” _" >;;;*

! ' † ^ W

`` ^ "

<=

Fm

F0

&&8 j_` $ † K $ $

Y;; * " K j F0 Fm * ^ * !  >;<;" * <*

Fv/FmFv/Fm= (Fm−F0)/Fm]^' ” _" >;;;|  " >;<;*

" F0 Fv † ” EK" <X@;* O'$" ' ˇ„$ˇ´K " >;;@|  " >;<;| ] ´ı} "

>;<>| $ " ^()<sub>Abs</sub>' W " >;;;* ^ $ ˇ„$ˇ´K " >;;@|  " >;<;| W $ "

>;<<\ < " > %

" ? ^ †^ W ``* €KFv/Fm"

()<sub>Abs</sub> $ † j_` $ % ˇ

„$ˇ´K " >;;@|  " >;<;*

/ ' / $

^ $' R'K ” H " >;;Z ' %

$ / $ K $ ^ ^%

* ! $ $ } % $ /*

!'# ' %'

' $ '

$' Q ” " >;;Y| L ” ƒ" >;;…| O " >;<>\

<…

< " ' $ $ ' * > " ‚ ' $ $ ^ $ %

$ ^ G'G $ L ” ƒ" >;;…* % “ _ " >;;…| ] " >;<;

$ $ $ L ” ƒ" >;;…

$* $ $

$ '" ^" $ $

% % ! ** & " >;;X| K%

" >;<?" ' O " >;<; ! "

>;<<* O'$" $$

$ " z $ ' $ ** j " >;<>*

`" ' ' $ $ * "

$ $ $ K * ^"

# %

' $ ^ $ K "

j " >;<>*

! $ ' ** " W& !€

K K W ” O" <X…Z ' * <>*

G %K%G K Q ”

" >;;Y* j } ^ / ‚ †'" ' / W ” O" <X…Z| €K " >;;?| Q ” " >;;Y*

/ * € %

" G$ 'G $ K " * <? } $

} H / ' %

$ / ^ FS T&" <X…> €K " >;;?| O ” MK" >;;… * <>*

<@

cM

0 100 200

0 0.5

1

0 0.5

1

FST Heterozygosity

Genotyped loci Outlier locus

Selective sweep Selective sweep

&)8[ * W / %

K ** " W& !€

* %^ ' M]*

K" / ^ ^FS T&" <X…> % $ } * ' ' }* W$ ' * <?

} ^ '*$* ` ^" ' ' ' K*

Before Selection After Selection

Selective Sweep

&(8W$ '* ! $

< <; * ' ‚ ' * W$ K '

$ K '

* L Q >;<>" * < ' & ! W" #*W*!*

` " $ $ } % $ ' / ' $ * ]%K% % } H / FS T ' ‚' K !‡%

ˆ‰Š‹Œ H^z ” €" >;<; * <Z ^ " —˜‰™š— \

\““'''%*E%*“* " / Q " >;;<| €K " >;;?| Q ” " >;;Y* ` G$ 'G" G G

<X

' K * j " ' $ " '

$ ** [ " >;<;| M " >;<<*

&.8H^ !‡ˆ‰Š‹Œ $* ?*Y H^z ” €" >;<; %

* H ' ^ ^FS T }

$H * “' $

$ ^ ‚ ' %

* $ XY’

$ $ * ' Y’

$ *

O'$" ' $ $ $ / ' %

* ' >;<<" ‚ Y%<;’ $ K $ Y K <;*;;?’ $'

" >;<<" ' $ $ % $ * ` $" † " >;<<* [ †' ‚

>;

' ^ $ " $ % ‚ $ $ $ " >;<<* M "

^ $ $ *

3 % 43@ ' # 3 73 ',# ' % 3

M W % ' " <XXY| O%[ ” " >;<;| W " >;<; <"<*

' ‚ < $ $%

" >;;X| H'" >;;X| W " >;<;* ` " $ $ $ %  ' $ %[

” M " >;;…| " >;<?* " ^ " ' % " $ ^ $ ^ * O'$" $ % ' W" >;;Y| O " >;;=| W" >;<;| K" >;<;*

H$ ^ ' % ' ‚ ' W ' " <XXY| O " >;;=| ƒ ” ƒ" >;;@| W " >;<;*

$ "

' O " >;;=*

73 # 3 # '

M / % W" <XXX| R " >;<<* j K " % ' * <Y <X…> M " >;;X|

ƒ " >;<<| O " >;<>" \ < % " <XX=" > ^ ' ' M

><

” H " >;;?| [ " >;<;" ? $ " " † % M" <XXY| EK " >;<>*

9: % '

% %*

9:LK ' " $ ' *

&08M% ' % K & %! K | 9:

_ K >;<?" * <*

' " <X@@| H " >;<>| W " >;<> ' WW €¨ " <XX;* j$ >< " ‚ =;; K ' WLHW `MM !> < O "

>;;=" ' K ‚ ' ]¨ " >;;X| ƒ " >;<<* ^" W ' % W %! " >Y’ $ ' † $ K ^ '

>< ƒ " >;<<*

' ‚ % ' $ K * ^" %$ % ' ' $ $ % W " <XXX| ƒ " <XXX| W " >;;Z| M" >;;Y| € ” W"

>;;=| W ” €" >;;…" >;<<* " & %! K ' $ ^ % ' *

>>

43@ ' # 3

& %! $ % ' ' Q OK" <X…Y * <=*

! " % % Q OK" <X…Y| ƒK ” !" >;<>* j " $

% ' % Q OK" <X…Y| €¨ " <XX;*

&-8 & %! " <Y°M

>;°M ' *

<Y°M WW '% % & %! Q OK" <X…Y ‚ ??; K '

<X@Y >;;; ]] ” O" >;;= * <…"

! WW ;*Z°M % <*=°M $ Y; % =; O " >;;=

$ ' WW *

&?8 <Y°M WW ! <X@Y ‚ >;;; " '

‚ ??; K* L ]] ” O >;;= ' _ ƒ W*

' K “' & %

! "

* <@* * $ ?;

^ <<° <">Y; K ' & " >;<?* W % ' '

>?

‚ <;; K| <@; K <X…< + €

" >;;…| $ ” ]" >;<> <Y; K , ! K ' ' >;;@ ]¨ " >;;X|

]¨ " >;<;* ]$" */ $ $ ^ ' !E´ " >;<<*

9: 9: 9:

&+8 % ' & %! K

*

73 %#@ &ƵĐƵƐ ƐĞƌƌĂƚƵƐ

WW " $ ^ ' & %! K * `

? % Z " ' ' & %! K ' < % > M " >;;=* ! K K † E }

<<> ! " <XX?" >;;>* ' * ^ ;*Y % > K M " >;;?

' ;*> % ;*= K M " >;;=| ' " >;;X*

j H %! " * ^ ƒ W

۬ " <XX; & ! " <XX?| " >;;X|

QE " >;<<| ] ´ı} " >;<> ' &

W ' K K Q OK" <X…Y| €¨ " <XX; * <X* j ƒ %! " $ &$ W H ' <@=;

' " >;;X| _ " >;<>* ` ' ` &' <X ` >;

M " >;;=*

>Z

9:j 9:W 9:!

&/8 * & %! * j

9:† % '* W 9:$

 ' 9:*

^ €[]" * <@ >; K"* ' E \ & ' %` " W ' %`

O% / M " >;;?| O "

>;;… * <X" >;* ƒ $ % ' $ $ O ” " >;;Y| ] " >;;@| K ” W" >;<>"

' * M " >;;?| O " >;;…* ` "

& %` $ $ ^ } M " >;;?*

W % & %` $%

* O"* ' "

' ' * M "* ' % \ W * ` W" >>°M ' *

>Y°M €¨" <X@Z| €¨ " <XX;" ' "

$ ! " <XX?" >;;>| QE "

>;<<| ] ´ı} " >;<>* j$ " $ W % L ^ * ><" $

^ * M *

` " ' $ K ' <Y°M"

% }

* " >;;X* ] ' K  % ' #R " >;;X* %

>Y

)28[ * L<%L? W ' %`"

& %` * / &! / * ' $ ' ^ ^

<@ % >; K* L O >;;…" * < ' _ ƒ W*

9:<XXX 9:>;<;

)&8! W L%

* $ * " 9:<XXX 9:>;<; X;’ $

<<% * L _ K >;<?" * W=*

>=

* z $ ^ & %` *

B',

$ E$ ' ' ' & %! * ' \

• % !\ ‚ %

& ! K E*

• % !!\ ` '*

' \ ^ K *

• % !!!\ ` $ '*

& %! ' $ $ $ *

$ %% !!!!!' $ * H %! * <X\ < & &' RK"  | > K ø| ? % L/" $ M " >;;?|

O " >;;…| Z W L" % ' $ M " >;;?| O " >;;…* / " / *

&' }

>°% <?°M $ ' @°% <@°M ' W <>°% ><°M " '

* ^ $ ' % * <°M ><°M*

>…

) *

'

M & ! $$ ' ]¨ " >;;X| € " >;<< '$ W¨ " >;;Z|

" >;<<* $ $

" K W" >;<;| K"

>;<;* j K " ' † M " >;;X| O "

>;<>* !" $ E$ ' ' ' & %! K ' ' % * ] %% ! ' % ' ' $ E ' ' & %! * !%

" ` ' ' ‚ ‚ ' $$ * ]

%% !! ' ' %

'* $ ^

% ` * ] %% !!!

' $ * $ $ $ H %!

* ] K " $} >>" '\

• % !\ # E" H & ] H&] % ' ' ! % ' ' ' ZY° & >>;;*

& %! ' ' K ‚ %

*

• % !!\ €' $

^ W %

* z $ ^ *

• % !!!\ [ $ ' %

* $ $ *

/$ } $<sub>e</sub> ' '

 $ * " $

>@

W ' ^* j % K z $ *

1 3

W' ** M " >;;X| O " >;<>

K % * M " ‚ ' K '%

& %! ' '%' !%

' ' >>;; %% !*

^ ' ' } ' H&] \  $

* %% !!!!!* * % K $  % % "

%% !!! †  ' M " >;;?| O " >;;…*

5'' 3 3

* & %` ' ^ ><;; $ $ ' %% !* !

$ ‚ $ W ' <? ’"%% !!!* O'$" % $$ j ” #K" >;;@| ” L}} " >;;@| ” [}}"

>;;X X;’ W= %% !"

%% !!!* /$ }" W % $ ' $ $ ” L}} " >;;@| M' " >;;X| E ” €K" >;<>

%% !!!* ] ' W * ' ' ! " >;;>| QE " >;<<| ] ´ı} " >;<>

$ ^

' K" >;;@| W" >;<;| K" >;<; %% !!* `

" K * z $

$ ^ & %` ' ^ >;;

%% !* * $%

>X

Predicted range shift

(Paper I) <sup>(Hoarau</sup>et al., 2007a) (Paper III)

F.serratus, 2200, SRES A1B scenario, ,

Gain Remaining Loss

Biogeographic history

Glacial refugia Allelic richness Ne

Phenotypic plasticity - Accllimatization potential

(Paper II)

Resilience

Photosynthetic performance

in 2200

Constitutive HSP expression

Heat shock response

Genetic changes over the past decade

(Paper III)

Genetic change (Dest)

Change in allelic richness Change inNe

Temporal outliers

))8R % '

* * % !!!!!

H %! * O >;;…* }

E %% !! $ $

} /  $ GG GG*  >>;; ^ WW >>;;* } %% !!! % /$ %} $<sub>e</sub>

$ * M Ne

$ $ $ >;;;*

' *

?;

/ " / M " >;;?"

$ O " >;;…

% $ O ” " >;;Y| K ” W" >;<>| &$

" >;<>*

5'' ;C#

* ' ^ [ >>;; %% ! " * % $ %% !!!" $%

& %! ' $' ] " >;;@* O $ ' $ % ´ " >;;X| E ” €K" >;<>" ' %% !!!* &$ "

' %% !!" % ≥>Z°M >>;; %% !!* O /$

} $ %% !!! $ ‚ / ” L}} " >;;@| M' " >;;X $ % $ “ $ ^ %% !* $ $ ” [}}" >;;X" >;<<| E ” €K" >;<> 

$ *

'% O " >;;@ ' O ” W '}" >;;Z| L " >;;Y| " >;;…| H

" >;;@* M " K * /$ $ *

3 DC

>;°M ' X°M % <<°M %% !!!!!* ! % $ ^ $ ?>°M"%% !!

-&" ' ' } $ ' $ %[

” M " >;;…* ! " $" % %% !! $ ^ W%L "

?<

>;<; ^ ' $ ' % W * >>"%% !!!*

>' %' '

! M" [ W ' $ ' >< %% !*

' } ! K " '$"

^ K* &' %

* ' $ /$ } %%

!!!" $ G'G $ ' ” L}} " >;;@| E ” €K" >;<>* ! $ E ‚ $ ” W'"

>;;<| " >;;<" } '

$ " >;<?" * $$ ‚  $ $ $ R " >;;=| H^z ” L" >;;@| ]` " >;;X*

" ' $ *  % $ ! * ! [ W$ **"

† $" ' % ! _" <X…Z| Q OK" <X@…| j " >;<;* ` " %

* ` M ' M

" >;;=| ' " >;;X| _ " >;<>" K † $ K † E %% !* " *  " ' H ' z *

3 %

3 , , '%

M $$ $ / O " >;;=| ƒ " >;<<| O

" >;<>* ^" E % }" ^  ‚ ' $ K ' H ” " <XXY| & ¨

?>

" >;;;* O' '% ' % $ WW $ % $ $' O " >;<>*

H&] " '$" WW $$

' %% !* ! ' " ' ' ' ' ‚ %% !* " ' WW " <X@@| H " >;<>" H&]

%% ! $ ^ ‚ ” '" >;;?| !´E ” [" >;;=*

O $ $ % * ! % $ / * $" ƒ " >;<<* ^"

% ' % / € ” '" >;;Z* €% ^ " $"

$ ^ ' } ‚ W" >;<;* ! '$ ' % <°M % >°M <sup>%<</sup> <X°M >=°M" ' ? 'K >=°M " >;<<"

O ƒ$ >;;? L " >;;Y* ` "%% !! $ ^ * ' €¨"

<X@Z| ` " >;;Z| " >;;X| " >;<;* % ^ " '$" / * $ $ ^%

K ' $ %%

!!" " >;<>*

!" %% !!! $ $ $ " & %

! ^ $ "

" " #Q O "

>;;@* ! / ' ** ! " >;;?|

} " >;<<| ƒ " >;<<" H&] $ ' ' %% !* ` } % W %H W ' " <XXY| O'K " >;;@| O

" >;<> %% ! ^ * %% !!!*

??

j <X" '$" $ "

" ' K E $ *

" % ' / $ j " >;<>* O'$" $%

$ ' $

$ *

% 3@ %' 3 ,

K " E $ $ ” O" <XXX| Wø ” €K" >;;…| H " >;<>*

^" % + $ &! $ E % ^ } ' $$ ' M´ " >;;…* " HW %K* * ^ " >;<;*

" ^ ' * ]$" ^%

' % " ' % % % ” ƒ"

>;;Y| O " >;;@* " OWL

' '

%% !!* $ $ %

$ ^ ^ ^ * !

$ ” EK" <X@;|

„ ” WK" >;;X| W $ " >;<< / %  * "

 $ %

" K ^

' H " >;<>*

E

_$ ‚ $ ** ' ” _%

" <XX<| W ” " >;;=* ^" '* ' ;°M >Y°M €¨ " <XX; " ' E$

?Z

><@°M ! " <XX?* *

' $ %% !! E$ z * M " ' ` ≥24°M "%% !! $ E$%

* ! W " ' ' ' >Z°M >>;; %% !!"* *

^ %% !

' < % > ** M "

>;;…* M " $ E$ *

" % %% !!!"

$ "

' K ‚ K $ $ * $" ^" $ $ ' " >;<?*

?Y

( %%',

!', 3 %%3

H&] ‚ '

" ' WW "

<X@@| €¨ " <XX;| H " >;<>* &$ " $ ^ K %$ % ” V" >;;?| OE ” [" >;;=| !´E ” € " >;;…| " >;;@|

€$ " >;<;

` $ } %% !! $ %

$ %% !!! * $

^ [ %% !* O'$"

' %$ ‚ $ %

"  " " % " ] "

>;;…| €$ " >;<; >?* ! $ ' } ** ” '" >;;?| [ ” " >;;Y| [ "

>;;=| €$ " >;<;| W " >;<;" ^ K *

H&] $ * ^"

' $%

† " >;;@*

H / $ ' %

$ ] ” €$% "

>;;…* ] < $ $%

!" >;;X| R ” " >;;X" % ** R " >;;@" >;;X| R " >;<;* $ ' ‚ "

>;;?| M} ” '" >;;=| " >;;…| K" >;;@| H " >;<;| ! ” Q &" >;<< $ R

” " >;;X| ] ” " >;;X| ]K ” " >;<<* ! % 'K ' $ 'K ' % % " ' % ” '" >;;?| [ ” " >;;Y* ` %

?=

Future distribution Niche modeling

Phenotypic

plasticity Adaptation

Dispersal Biotic

interactions

Eco- evolutionary responding potential Present-day occurrence

Heat shock response Outlier loci

Occurrence records Environmental conditions

Stable realized niche

Niche shift/evolution Mitigation of habitat-loss Increased invasive potential

)(8` $ * M $

$ ' $ $

‚ *

K ' $ ' ‚ ^ K ' %

*

4 ' F % 3 G@ @ %

! %% !!!

$ " ' % Q ” " >;;Y * % ' ' MK " >;<;"*

O'$" / ^ ' K R " >;;Y" K $ " $ * # % $ '% ' %

$ &^ [ W &[W ] }K" >;<; $' W "

>;<;| HK ” [" >;<<* ! * <"<;; ] " >;;Z ' * %

$ $ ' " *

?…

* O'$" ' K / $

^ ' / $ % / $ $*

&[W $ % ' K "

W& W " >;;X* O $ $ % $ K $%

[ " >;;X| W " >;<;| HK ” [" >;<<* &[W ' % >;;…

" >;;…| HK ” [" >;<< % ' +* L " >;<;"

†. W'} " >;;X ,/ - [ " >;<;* &[W

$ $ $ % *

! $ &[W L&!% ' "

' $ ƒ " >;;X|

Q " >;<;| O ” ƒ " >;<>* ƒ $ % ML ML %% !! ' z ^

" L&!% K $ $ ' K HK ” [" >;<<* L&!% $$ HW &! $ L&! $ ' [ " >;;X| ƒ " >;;X* ^"

$ ^ $

0

" >;<<* ! $ ^ $ $

" ' % " ' H " >;<; K ' L " >;<;* ! L&!% $$

%^ ' % % [ " >;;X| HK ” [" >;<<"

% * M " &[W ' ' $$

$ ** W ” OK " >;;…| HK ” [" >;<<

" ' ' K '

*

?@

.

j$ ^ ' " $ E K & ! ' % E ' !* H/$ } $ ' K $ * " ‚ } $*

$ " " K * O'$" '* "  } $ % K z $ ^* H^ *

K H ' E * 'K $ $%

K '* $ / *

?X

0 1

! K W&" V W" O _!" ƒ " ” M%]€ W >;;@* ! " ^\

* &" XY–<<<*

! _" O _" ” € ] >;<<* M *1 %(+" ?@?–?X?*

!^ €Q" „ " M" M _" [ " R K !][" >;;=* [ $ ^ *1 . &&&*

! ]" %] !" RK L" ” € >;;?* W % $ %

$ } ' *0 "&&" <;<–<;=*

! ]_ >;;X* \ * &' VK\ j^ #$%

*

!´E ] ” [ ! >;;=* $ *1 %(("

<=……–<=@@*

!´E ] ” € ] >;;…*

*! %&-" …Z?–…Y?*

!´E L" W˜ H!" W% `" ” >;<<* / \ ' ' / % *1 (.?" ZY<–Z=>*

! _ <XX?* W*

( '/(" <@?–<X?*

! _ >;;>* ] ^ ' W* %&.&" <;YX–<;=…*

! €" M" L" _]" ]" M H" >;;Z* H ! *$ ".)/" =>?–=>@*

! ] ” Q & R >;<<* `$ \ $

*1 %(+" <–@*

K &L >;;@* M †\ * . ( %0/"

@X–<<?*

_" j _]" O L" [ [ƒ" ” W € >;;=* [ K ' # !!*'"(&(" <……?–<……Y*

" ƒ" ! L R]" [K _" W " [ _]" >;;Y*

% ' ' *'"(2/" >@Z–>@…*

K !" ] }K &" W" ƒ [j" W' } " › " >;<<* O H  ^

^ $‘$ ".?&" Y<–Y…*

" H]" € _" L]" ” [´%O L >;<<* >;<;\

' H*'"(()" >>;–>>Z*

[" €}K M" ” H' ] >;;X* L K ‚ & ! j*! + %&0" <…X;–<@;?*

[" L M" `} " € _!" ” H' ] >;;>* L} & ! $ *'")/-" <=X>–<=XZ*

Z;

[ ” [}} ! >;;X* H$ $ ^ ' $ * ,/&)" XZ>–XZ@*

[ ” [}} ! >;<<* ! $ ^ $%

*'"(()" <?>…–<??;*

] ” W >;;Z* H^ $ $

*! ( +".." <–X*

_ ” EK j <X@;* * . ( ((&" ZX<–YZ?*

^ " L " ]! ![" ” W >;;Z* R ' \ $‘) + %.." <Z;–<Y<*

&" ƒ _" H €" " ” $ >;<<* \ ' * )2" >;ZZ–>;…>*

E L ” €K Q >;<>* [ $ $ * 0" <<…–<>X*

_W <XX=* O $ '

† ' * &?" =…–…Y*

Q" jL " M _" " ” } € >;<<*

' ! ' '

** "&2-" Y;;–Y<;*

' ƒH ” O} M] >;;<* [ ‚ ' '%

*( $ '/+" <ZY;X–<ZY<<*

' ƒH ” O} M] >;;=* M % $ * '"(&)" <Z……–<Z…@*

' ƒH ” O} M] >;;@* [ \ 

* &?" <Y…–==*

' WO" M _!" K !]O" O [" _ €H" _H" >;;X* O $ } ! & ! ' $ * ( $ '&2-" @>?X–@>ZZ*

' WO ” _ €H <XX<*' & & ! 2 ! *

!] <X@@* L$

'\ ^ $** ..)" <XX–>Z<*

K ! ” W [& >;;X* &! $ % ! % ! ^ * H*( %()"

Z;?–Z<Y*

K € >;;@* €K }

$ * H* $ &?&"

 " L" ]" ” M M >;<;* _` \ *' 1 .)0" Z?–Y;*

M & ” H ! >;;?* ' "

K } W * + '& '0+" >=Y–>……*

Z<

M !Lj <XXY* \ ' % *("(."

<–?>*

M' >;;X* H/$ } $ $*$

. &2" <XY–>;Y*

M O" & R]" ” K W >;;X* ] * ( ' (/-" >><–>??*

MK ]W" R" ” K €W >;;@* ! $ OW…; K * H*+ ' +"&(" ?X–ZX*

MK ]" R" ” K € >;;@* €K OW…; K ' ! $%

* H*( %(&" <;YX–<;=Y*

MK ] ” K € >;;X* OW…; O K $ ! %

\ %$'* ")" <<–<@*

MK _]" M W]" ' M" ” !L >;<;* \ ' $ $ K *$3 ( &++" <–Z*

MK _]" W K €" L} " W " ! !H" ! } [" >;<;*

$ ' *$ ".-0" =<…–=><*

M´ _" [%] `" €´ __" ” M >;;…* L '+ *$3 ( &?-" ZY–YY*

M W >;;Y* ! \ / * ( ')+/" Y?–=<*

M _!" O [" [" ] M" _ K !" ! " >;<<* [

'

<> K * "." Z<–ZX*

M _!" O [" WK ]" W ƒ" ” j _€ >;;=* j O K "

` \ % * 1 (.&" >?Y–

>Z=*

M _!" O [" W ƒ" ” j _€ >;;…* O} ^ ' *1 %)2" >?>>–>???*

M _!" !" W ƒ" ” j _€ >;;?* % } /

€* " & H* &)" <@<…–<@>X*

M} € ” ' [ >;;=* M % % ‚* $ &-?" @Y?–@==*

/ H >;;Z* \ * . (--* ]`\ <ZX……Z;<" <@?–>;…*

$ ] ” W' L[ >;;<* L ‚ $ *'"

)/)" =…?–=…X*

<X…>* *( & +4 + (!* H* K* €'"

R\ ! * M* ' / ]] W" ! " @<–X=*

_ [ >;;Y* H$ \ *

$3 ( &--" <;<–<<@*

Z>