fhb_1974_26.pdf (1.005Mb)

(1)

Fisken ^og Havet

RAPPORTER OG MELDINGER FRA FISKERIDIREKTORATETS HAVFORSKNINGSINSTITUTT BERGEN

SERIE B 1974 Nr. 26

(2)

Begrenset distribusjon v;3.rierende etter innhold (Restricted distribution)

VEKSTVARIASJONER BOS LAKS I OPPDRETT

Av

G\lnnar Nævdal, Marianne Holm og Rita LerØY Fiskeridirektoratets Havfor skning sinstitutt

BERGEN og

Oscar Ingebrigtsen Fisk og Forsøk 5193 MATREl)j\ t

Redaktør Erling Bratberg

SERIE 13 1974 Nr. 26

(3)

INNLEDNING

Ved Fi skeridirektoratets Havfor skning sinstitutt ble for søk vedrø rende avl hos laksefisk startet høsten 1971. l en forelØpig rapport (MØller og Nævda1 1973) ble en del av dataene over vekstmålinger for laks og regnbueauren som klekket våren 1972, behandlet. Her vil videre vekstrnålinger for laksen fram til fisken var to år bli bel1ilndlet, spesielt med tanke på å klarlegge hvor stor del av den observerte variasjonen i lengdevekst som er arvelig kontrollert, og å studere

sammenhengen mellom veksthastigheten på ulike alder strinn.

MATERIALE OG METODER

I Tabell l er gi:tt en oversikt over materialet som danner grunnlaget for disse undersøkelsene. Dato for befruktning og klekking går fram av denne tabellen, og det samme gjelder opphavselv eller anlegg.

Fra hver lokalitet er normalt brukt to stamfisk av hvert kjønn. Rogn- porsjonen fra hver hunfisk ble delt i to og befruktet med melke av ulik hanfisk. På denne måten ble det fire grupper av befruktet rogn fra hver lokalitet. Disse gruppene dannet grunnlag for avkomstgrupper, altså grupper av fisk med samme foreldre. Individene i en gruppe er halvsøsken til individene i to andre grupper, idet de har faren felles med den ene og moren felles med den andre.

Fra noen elver var det uråd å få to stamfisk av hvert kjønn, og antall grupper ble derfor færre enn fire. Fra et par lokaliteter ble innsamlet mer enn fire grupper av rogn.

Vedrørende klekking og oppdrett av yngelen og settefisken første året vises til Møller og Nævdal (1973). Fisken gikk i de runde yngelkarene ved Fisk og Forsøk fram til september 1973 da den ble flyttet ut i brakkvann i fl ytemærer (3 x 3 x 2 m) ved Matreøya . Tabell 2 vi ser gjennomsnittlig temperatur og saltinnhold for hver måned i yngellzarene og flytemærene. Det ble bare et lite antall smolt etter ett år i disse gruppene, og en har derfor sett bort fra ett-år s smolten. Etter to 2_ r smoltifiserte det meste av fisken, men i noen grupper var det fremdeles en del fisk uten smoltpreg (Tabell l). Variasjoner i smoltifi- seringen er imidlertid ikke behandlet her.

(4)

(5)

Gr. nr.

60001 02 03 04 05 06 07 08 09

11 12 13 14 15 16

'7

,

18 19 20 21 22 23

Opphav

M<11selv

"

11

"

Lakselv

Il

Alta-elv

"

Il

Lonev<1g

11

Il

I1

"

I l

fl

,I

"

Lærdal

ff

Il

I1

Tabell l . Oversikt over avkomstgruEper av laks klekket v<1ren 1972 .

Befruktningsdato Ant.

Klekkedato

tot.

18. okt. 2.april 525

11 " 20

11 _fl 86

11 " 585 22. okt. 7. april 345

11 11 124

28. okt. 21.april

o

O 199

11 "

"

Il 11

31.okt. 28. april

"

^Il

"

¹¹

76 O O O 8. nov. 11 . mai 3 l

" fl 63

l 5. nov. l 5 . mai O

" I f 25

21. nov. 19. mai 32

I1 " 109

4.nov. 27. april 60

Il 11 72

" " 575

" 11 360

6 m<1neder 12 Ant.

m<1lt 200

20 86 200 203 124 O O 199

76 O O O 31 63 O 25 32 109 60 72 201 180

Gj. Ant.

lengde tat.

44,4 469 45, l 15 44,9 54 45,2 408 56,7 141 50, 8 38 O O 54,7 137 53,0 104

O O O 54,4 11 52,6 26 O 52,7 52,4 17 49,5 93 48, 9 22 49,3 44 56,9 501 53,9217

m<1neder Ant.

m<1lt 234

15 54 200 141 38 O O 137 104 O O O 11 26 O

17 93 22 44 208 217

Gj.

lengde 52,5 55, 7 51,8 55,9 68,8 62,9

63,5 62,8

76,5 75,8

66, 3 68, 8 68,9 65, 3 66,3 70,6

18 m<1neder 24 Ant.

tat.

231 7 22 206 146 25

'.

o

O 89 71 O O O

Ant.

m<1lt 231

7 22 206 146 25 O O 89 71 O O O

9 9

23 23

o

O

18 18 Il 11 57 57 14 14 64 64 316 203 115 115

Gj.

lengde 109,2 102,4 93,5 105, l 124,2 126,2

116,6 121, 6

Ant.

tat.

206 6 11 166

43 10 O O 4 10 O O O 136, 3 7 128,8 22 O 135,1 16 143, 7 9 125,8 52 119, l O 113,8 125 116,1 190 110,1 76

m<1neder

Ant. Gj. Smolt m<1lt lengde

100 6

11 100

43 10 O O 4 10

O O O 7 22 O 16 9 52 O 102 107 76

134,3 86, 83, 3 54,6 131,0 70,5 133,7 100 131,2 100

162, l

100 100

100 162,2 100

93, 173,1 100 167,8 100

143,2 99, l 147,3 98,3 142,2 100

10

(6)

Tabell l forts.

Gr. nr.

60024 25 26

28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 3':1 40 41 42 43 44 45

Opphav Befruktningsdato 6 måneder 12 klekkedato

Ant.

I

^AnL

_I

Gj. Ant.

toL målt lengde tat Rauma 6.nov. 29. april 293 200 54,5 262

O 22 17 380

Il Il Il O O

Il fl

"

It fl Il

Etne-elv 8. nov. 27. april

Il Il Il

Tengselva ll.nov. 28. april

II l '

"

Il Il Il

" It Il

Gaula" 20.nov. 15. mai

" 'I

Il Il Il

Y1 fl Il

Opo 23. nov. 17. mai

l! Il Il

Eio 25. nov. 19. mai

Il I1 Il

Il l J Il

Il Il I1

81 70 383 103 257 556 187 65 306

81 70 200 103 201 205 187 65 200

53, l 49,9 62,2 59,5 56,8 56,5 57,9 63,0 55,6

20 215 507 157

294

o

^O ^O

1165 200 52,2 1047 590 200 55,7 540 890 200 54,6 650 670 200 52,9 656 1440 200 52,3 950 940 200 52, l 802 720 200 57,2 246 283 203 62, l 150 555 200 58,5 320 520 205 62,7 355

måneder 18 måneder 24

I

_målt^Ant.

200 O 22 17 200 20 215 200 157 55 203 O 200 204 200 206 202 205 199 149 200 200

I

ler~~~~ot. ^Gj. ^Ant.

I

målt

^~A,nt.

71, 4

73, l 71,6 81, l 94,3 69,3 71, l

118 O 10 25 253 39 205 489 140 79 201 O 59,5 l 77,8

91, 6 70,4

69,8 320 65,4 374 64,5 277 57,4 980 67,2 633 76,9

81,0 1170 71,4

83, l

118 O 10 25 216 39 205 200 140 79 201 O l 100 100 100 100 100 19 100 61 11

I G'

I

^Ant.

l

_lengde^'J. _taL

128,9 108 O 119,5 9 132, O 24 112,5 279 117,4 O 104,3 238 106,2 404 118, 3 120, 1 109,6

57 50 81 O O 115,2 257 111,5 292 110,1 201 101, 8 162 98, O 74 120,5 2 124, O 480 122,4 Il 122,6 4

I

mheder

J

Ant Cj.

målt

I

^lengd

108 160,6 O

9 24

100 142,0 O

103 140,5 100 142,2

57 50 81 O O

147,9 152,4 147,9

107 146,7 111 141,1 101 136,4 111 155,6 74 159,4

145 149,3

Smo

99,

77,8 95,8 95,

, 5 6,5 100

00 O

98,8 3,5 98,5 O 00

00

(7)

Tabell 1 . forts.

600

50 51 52

54 5

5 57 58 59 60 61

63 64 65 66

B sdato

Vassa

11

Il

k1ekkedato

3. des. -23. mai

I1

Il

II I1

777 375 690

ErosLaks 30. nov. 21. mai 1140

27 O 660 14 O 85 O 250 100

Il

I1

Il

I1

Skellafte

~lv, Sver

Il

I1

Il

I1

Il

I1

8. jan.

Il

2. okt.

e II l i

Il

II

Il

II

Il

/ . .

o. JunI

il

1275 365 627 682 24. april1130

II 2250

Il 475

760

227 200 210 220 27 O 200 14

53,8 55,9 53,2 53,3 57,8

57,4 58,6

707 259 609 926 9 O 540 9

o

O

205 57,2 457 O

200 100 200 200 200 200 200 200 210 200

57, l 61, 4 56,3 56,3 42,6 51,6 60,0 56,5 58, l 58,7

o

149 28 11 75 222 432 580 11 00 2131 250 591

206 203 229 206 9 O 200

O

65,5 7 4 63,6 65,3 95,6

76, l 95,6 204 69,2

O 149

28 205 222 200 200 200 201 200 200

78,6 87,0 67,4 73,5 55,4 69,6 77,2 66,7 69,4 73, 1

372 236 393 685 10 -. O 439

40 O 194 O 132 17 1050 119 264 365 901 1180 140 40

100 100 100 100 10 O 1(,2 40 O

113,5 120,5 102,5 106,7 142,7

130,9 132,2

100 104, O

109 17 100 100 100 100 20 200 140 40

137,9 143,4 107,6 101,2 92,7 114,5 105,7 107,0 115,9 113, 8

250 88 233 440 10 O 416 32 O 76

O 17 17 638 89 107 345 827 880 134 65

104 O 1 112

10 O 100 32 O 101

O 97

17 128 89 107 111 109 91 118 65

l ,8 153,6 137,8 145,4

164,2 166,0

138,4

92,2 98,

5 88,8

169,4 100 181,4 100 138,8 89,3 138, l

126, 3 150, l 132,9 130,2 133, 7 135, O

9 , O 66, "1 86,3 9

z:,

68,6

, o f

95,4

(8)

Tabell l, forts.

Gr. nr.

60067 Maria 24.nov 29. febr. 188 188 56,6, 51 51 76,8 60 60 121, l 24 24 13 J

68 Pond _li _I1

831 831 59,3 412 200 71,5 336 210 112, O 141 104 152, l Canada

69 Î1 Î1 Î1 589 589 59,6 193 193 73,3 149 149 117,7 38 38 147,3

70 ^Il ^I1 ^fl O O O O O O O O

71 McDonald 29. okt. 2.mars 27 27 60,4 22 22 67,4 7 7 109,6 l 1

72 River _Il _I1

419 419 61,7 253 202 71, 8 138 138 113, 7 68 68 125,4 95, Canada

73 Î1 Îl Î1 53 53 65,2 20 20 76,9 148 148 115,9 67 67 133,5

74 Î1 Î1 Î1 112 42 67,3 36 36 74, 8 24 24 111,3 5 5

(9)

- 7 -

Tabell 2. Månedelige middelverdier for tempel' tur og salt-

Måned/år Juni 1972 Juli

August September Oktober November Desember Januar 1973 Februar Mars April Mai Juni Juli August September Oktober November Desember Januar 1974 Februar Mars April lvlai Juni

innhold i vannet for avkomstgrupper ket våren 1972.

Temperatur 10,5 14,7 12,7 10,4 9,3 6,6 5,8 5,6 5,0 5,2 5,8 7, l 9,2 13,3 12,3 10,8 9;8 6,8 6,

°

4,6 4, 3 4, 1 5,

°

10,2 13, l

klek-

1,5 3,6 3,2 2, O 1,7 1,7 1,6 2, 8 4,2 7,3 6,8 6,9 2,8 2,1 2,0 2, 3 19, 3 16,7 ,4 16,9 21,2 22,4 21, 7 24,9 23,8

--~~~-~--

(10)

- 8 -

Vekstrnålinger (lengdemålinger) er foretatt for hvert halvår, altså i alt fire ganger fralTI til to-års alderen. Floa hver gruppe ble ,målt (totallengde) 100 eller 200 fisk. For 8111å grupper ble alle individene målt, og i noen tilfeller ble alle individene målt uansett totalantall.

Av ulike årsaker var det stor og varierende dØdelighet i gruppene.

I hvilken grad dette influerer på resultatene, vil bli diskutert seinere ..

Data.ene ble behandlet etter standard statistiske metoder for berekning av statistiske og genetiske parametre (Becker 1967, Aulstad, Gjedrem og Skjervold 1972). Lengdefordelingene ble overfø~t til hullkort, og standard parametre som gjennomsnittsverdier, kvadrat-

summer, standardavvik etc. ble bereknet ved hjelp av elektronisk reknemaskin (NORD l). Videre berekninger ble utført enten med elektronisk bordkalkulator eller med NORD l.

Da en hadde flere grupper enn yngelkar , måtte flere grupper gå sammen i samme kar. Fiskene ble da merket med kombinasjoner av finneklipping.

RESULTATER

I Tabell l er vist gjennomsnittslengder for hver gruppe på de ulike alderstrinn. Også totalantallet og antall målt på de ulike alderstrinn er vist i tabellen. I noen tilfeller er antallet større ved seinere enn ved tidhgere opptellinger. Dette må komme av feil ved avlesningene av finneklippingene, og i den videre behandling av dataene er slike grupper holdt utenfor.

Det går fram av tabellen at gjennomsnittslengdene varierer tildels ganske sterkt, men det synes ikke alltid som om de gruppene som vokser hurtig i sitt første leveår, alltid vil fortsette å vokse hurtig.

Dette er nærmere. undersøkt ved en regresjonsanalyse der det er bereknet regresjons-og korrelasjonskoeffisienter for parvise verdier for to og to alderstrinn av samme gruppe. Resultatene er vist i Tabell 3. Det går fram av denne tabellen at sammenhengen mellom veksthastigheten på de ulike alderstrinn er ganske stram for målinger som er nær hverandre i tid (f. eks. 6 12 der salder

(11)

Tabell 3.

Alder

6 måneder 12 ¹¹ 18 ¹¹

O'- 24 ^Il

Korrelasjonskoeffisienter (over diagonalen) og regresjonskoeffisienter (under diagonalen) mellom gjennornsnittslengden for avkomstgrupper

av laks målt ved fire ulike alderstrinn.

6 måneder 12 måneder 18 måneder 24 måneder

0,75 0,27 0,00

1,26 0,48 0,31

0,51 0,56 0,60

0,01 0,46 0,70

(12)

- 10 -

blir mindre stran1 jo lenger fra hverandi.'e ene kon'}rner, og

for de to målingene som ligger lengst fra hverandre (6 og 24 måneder) er korrelasjonen nær null.

Sammenhengen mellom rogndiameter og 6 og 12 måneder gammel er vist i

ennornsnittslengde på fisken og 2. Dataene tilsvarer korrelasjonskoeffisienter på henholdsvi s 0, 44 og 0, 19. Den første er statistisk sikker, men ved å sa1'nmenlikne restvariansen (variansen på grunn av spredning omkring regresjonslinjen) med den totale variansen, finner en at bare ca. 19,40/0 av den observerte variasjonen i gjennomsnittslengder etter 6 måneder kan forklares av variasjoner i rogn- størrelsen. Tilsvarende tall for 12 1'1'1åneder s alderen er 3, 510; altså ubetydelig.

orD:

rognstØrrelsen har vesentlig betydning for fiskens vekst, så synes den altså å være liten når fisken er blitt 6 n'}åneder og å være så godt som borte når fisken er blitt 12 måneder. Disse re sulta te ne er bare til en vis s grad i sarnsva.l~ r1'1ed tilsvarende re sul- tater for regnbueaure, hvor det ble funnet en klar. sammenheng mellom eggstØrreise og vekst (Bregnballe 1967).

Møller og Nævdal (1973) benyttet helsøskenkorrelasjoner for å estimere arvbarheten, det vil si den del av den fenotypiske variasjon som er kontrollert av additivt (uavhengig) virkende gener. Dette vil imidlertid alltid gi en overe stimer·ing av arvbarheten (Fa1coner 1971). Her er derfor vesentlig nyttet halvsøskenkorrelasjoner for berekning av dette estimatet.

For de 2 x 2 sett son'} var fullstendige, ble benyttet berekninger etter faktorielt opplegg (B~cker 1967). På grunn av at en del grupper gikk ut, kunne bare en del av det totale materialet Ittes for disse be- rekningene; spe si elt gj elder dette målingene etter 18 og 24 måneder.

I Tabell 4 er gitt eksempel på denne berekningsll.'låten, og esti1'1'1atene

6 (h 2)

er samlet i Tabell . Estir1'1atene av arvbarheten varierer en del, men er i alle tilfellene større enn nulL h

S

2 er estirnat bereknet på grunnlag av halvsØskengrupper med samrne far

h 2 2

alderen er rre enn noe som kan D

Ved 6 måneders s rnaternal effekt

(13)

..

•

7,0

Fil!:. l . Sammenhengen mellom eggdiamcter og gjennom- snittslengdcn etter 6 m;1neder fra avkomstgrupper av laks.

..

•

90 •

80

..

-

• ..

_"

lO

..

.. .. _..

• ..

.. ..

70

.. ..

• ..

..

60

..

7,'0

Fig. 2 . Sammenh~:ngcn InellolTI cggdialneter og gjennorr-'snitts- lengden etkr 12 måneder [ur avkornstgrupper av laks.

(14)

- 12 -

Tabell 4. Varia.c_c; ser for estimering av arvbarhet etter faktorie: opplegg. Lengdevekst laks, 6 måneder.

Variansanalyse l. Gjennom.snittsverdier av iullsøskengrupper.

Variasj onsår sak d.L

-i

Kvadratsum Middelkvadrat EMS

Mellom sett 8 953, 08 119,135

&4

innen sett 9 58,26 6,473 n _{k W}

6

² _T^{' / /}_SD+

2(/

_S

2 2 2

~

innen sett 9 73,29 8, 144 nk<\V +q;D +26 D Rest innen sett 9 ^22,40 ^2,488 ⁿ_{kW + SD}

6

²

6

²

Variasjonsanalyse 2. Individuell variasjon.

Variasjonsårsak Mellom kryssinger Mellom fullsøsken

I

^d.

^f.~

Kvadratsmn [ Middelkvadrat [ EMS

l

⁶²⁰⁸³⁵ ^19865708²⁸⁹⁸⁹⁵ ^56791,7^{46, 7}

^6w

²

---.--- ---

h2

. -

S 0, 15 S.E . - 0, Il

- - - -

h2

D =

=

0,21 S. E. = 0, 13

Forkortninger i denne og følgende tabeller d. f. :

EMS:

nk 2 2

6w

2

6

SD

6~

6

²

D S. E.:

h2 S h2 D

frihetsgrader

estimert middelkvadrat

resiproke eller harmoniske middel av antall pr.

varians rnellom iullsøsken

varians p. g. a. likhet mellom helsø skengrupper p. g. a. likhet mellom halvsøskengrupper.

varians p. g. a. likhet mellom halvsøskengrupper

II Il Il Il Il

standardfeil

gruppe

minus varians med samme far.

Il Il n'1or.

arvbarhet bereknet grunnlag av halvsøskengrupper med samme far.

bereknet av halvsøskengrupper med samme mor.

(15)

- 13 -

(eggstørrelsen), rnen på alle de seinere stadiene er h S

2 større enn

h Z

D

For å nytte en større del av materialet ble også arvbarheten bereknet etter et såkalt hierarkisk opplegg (Becker 1967). Dette vil si at halVSØskengrupper med samme far og halvsøskengrupper med samme mo dannet grunnlag for berekningen av hZ

I det første tilfellet er hS Z bereknet på grunnlag av halvsøskengrupper, mens hAZ er bereknet på grunnlag av helsøskengrupper og derrned foruten den additive arv også inneholder dominans (og maternal effekt, Becker 1967). Ved å nytte halvsøskengrupper med samme nlOr blir det omvendt; h Z

D er bereknet på grunnlag av likhet mellom halvsøsken, mens hA Z er bereknet på grunnlag av likhet mellom helsøsken. Eksempel på bereknings - måten er gitt i Tabell 5.

Denne berekningsmåten forutsetter at det ikke finnes andre slekts- skapsforhold mellom gruppene enn det som er nevnt. Da de fleste gruppene er blitt til på grunnlag av Z x Z kombinasjoner, vil en gruppe som regel ha far felles med en annen gruppe og mor felles med en annen. Av denne grunn er det totale materialet delt i to slik at i hvert tilfelle eksisterer ingen andre slekts skapsbånd mellom gruppene enn at de to og to har felle s far, henholdsvis mo r. Det er derfor foretatt to sett av berekninger som gir to sett av estirnat av h Z.

De estimatene som er bereknet, er samlet i Tabell 5. Også estimatene bereknet på denne måten er tildels hØye og nokså varierende. Feil- variansene er store, og dette viser at de enkelte berekninger er for- holdsvis usikre. Det synes ikke som estimatene bereknet på grunnlag av likhet mellom helsøsken er vesentlig større enn estimatene bereknet på grunnlag av likhet mellom halvsøsken, og dette tyder på at

ikke additiv arv har liten betydning når det gjelder vekst hos laks fram, til to-års alderen. Men de generelt høye verdiene for h Z tyder på at

additiv arv er av vesentlig betydning for veksthastigheten på disse stadiene.

DISKUSJON

Hensikten med undersøkelsene var å finne om det er genetisk kontrollert variasjon når det gjelder vekst hos laks, i første omgang fram til smolt-

(16)

- 14 -

Tabell 5. Variasjonsanalyse for estirnering av arvbarhet fra halv- sØskengrupper med samme far. Lengdevekst laks, 6 måne- der. Forkortninger se Tabell 4.

L

Variasjonsårsak d.L Kvadratsum. Middelkvadrat EMS Mellom

t&

¹³ ¹¹⁴³¹¹ ^{8793, 2}

_6w'

^{2 -I--k}_{2uA h-pS}^L ² ^1_. ^,,2

Mellom ~): innen~6 ¹⁴ ²⁰³³¹ ^1452,2

6

2 k ;:2 W+ lOA

Avkom innen ~ 4973 245341 49,3

6Jv

S.E. - 0,48 h 2 ;;;:: 0,47 S.E. = 0,17

A 2

h S+A

=

0,74 S.E.

=

0,25

2.

Variasjonsår sak d.L Kvadratsum Middelkvadrat EMS Mellom

aa

⁸ ⁶⁰⁹⁴⁶ ^7618,3

^O

_W²^+k~+kp

_C

² _S²

Mellom$:lj> innen&d 9 4499 499,9 2 2

6

W+klOD

A vkom innen

99

³²⁵¹ ¹⁴⁷⁴⁸⁸ ^45,4

eS

_W²

h² ^.- l, 14 S.E .

=

^0,56

S

----

h2

= 0,18 S.E. .- 0, 08 A

2 0,66 S.E. 0, 28

h_{S +}A ^-- ^--

representerer ulike uttrykk for antall individer pr. gruppe.

For llcY:'rmere forklaring se Becher (1967).

2 arvbarhet bereknet grunnlag av hclsøskcn- gruppe .

(17)

Tabell b.

Faktorielt Alder

h2

I ,

S ^I_,

6 måneder 0,15(0,11)

12 ^I1 ^Il 0,54(0,12)

18 ^Il ^Il 0,57(0,07)

lI', .-<

24 ^Il ^Il 0,27(0,05)

Oversikt over verdier av arvbarhet for lengdevekst hos laks bereknet ctU;r ulike metoder. Standardfeil (S.E.) i parantes. For n,x;rmere forklaring Sf:

teksten.

Hierarkisk opplegg opplegg

Halvsøsken rUDDer med sa rnrn p frlr Ha l "li S o) S k .LD_gr]] ppe r med

h~

^,,2 ^h² ^h²

I

h2 2 2

CS+D hD ^I hA

S i

S+A I

0,21(0,13) 2, 07 1, 01(0,48) 0,47(0,17) 0, 74( 0, 25} 1,08(0,40) 0,16(0,06) 1, 14(0,56) 0,18(0,08) 0,66(0,28) 1, 08(0,54) 0,20(0,094) 0,03(0,03) 22,76 0,78(0,52) 0,90(0,34) 0,84(0,28) 0, 83(0,44) 0,63(0,23)

0,49(0,35) 0,41(G,19) 0,45(0,19) 0,38(0,43) 0,75(0,304) 0,03(0,02) 1,08 0,19(0,21) 0,37(0,18) 0,28(0,12) 0,09(0,18) 0,44(0,20)

0,41(0,26) 0,02(0,03) 0,22(0,13) 0,08(0,163) 0,49(0,263) 0,07(0,03) 0,58 0,65(0,61) 0,64(0,36) 0,65(0,33) 0,36(0,33) 0,52(0,25)

0, 07{0, 081 0,07(0,06) 0, 07{0, 04) 0,36[0,334) O,26{0,172)

s?mme mor:

_ 2

"\i>.+D

0,62(0,20) 0, 64iO, 272) 0,73(0,23) 0,56(0,248\

0,27(0,11) 0,20(0,115') 0,44(0, lS') 0, 3l{O. 178\

(18)

.. 16 -

stadiet, for bedre li kunne planlegge avlsarbeidet hos denne arten.

Videre å studere sammenhengen mellom. vekst i ulike faser av fiskens liv rned tanke på når utvalg med sikte på forbedring av fiskens vekstegenskaper kan foretas.

At gruppene har sarnme miljø, er en forutsetning for at en skal kunne finne pålitelige estimat av arvbarheten (det vil si den del av den fenotypiske variasjon SOln er kontrollert av additive (uavhengige gener) og eventuell ikke -additiv arv.

I disse forsøkene har den største miljømessige forskjell mellorn gruppene vært ulikt belegg i karene og flyternærene, men belegget har alltid vært langt lavere enr{ bereknet maksimums gg (se f. eks. Senstad 1966)

s~ulle tilsi, og det er vanskelig å tro at dette skulle være av vesentlig betydning. Dessuten har fisk innen samme 2 x 2 sett (sorn regel vil det si fra samme lokalitet) i de fleste tilfellene gått i samme kar eller flyte mæl' , og de berekningene som ble gjort "innen sett" (faktorielt opplegg) skulle derfor være uavhengige av eventuell forskjell i tetthet.

Av andre faktorer av betydning kan nevnes ulik dødelighet i gruppene, bl. a. har gruppene i ulik grad vært utsatt for angrep av vibriose

(hØsten 1972, våren 1974). Det kan tenkes at vibriosen først og fremst slår ut små og svake individer slik at de gruppene som har vært hardt angrepet, har mistet mye liten fisk med tilsvarende llkuns tig^{l l} heving av gjennomsnittsstØrrelsen. Imidlertid er det i følge de observasjonene som er gjort, ingenting ^SOlli tyder på at vibriosen tar mer liten enn stor fisk.

Også feilklassifisering av finneklippingene kan være en feilkilde.

Spesielt bukfinnene vokser delvis ut igjen etter de har vært klippet og kan derfor bli tatt for uklippet. Imidlertid vil en bukfinne som vokser ut igjen, alltid ha et !larril etter klippingen (Stuart 1958), og ved nærmere undersøkelse vil en som regel kunne fastslå om r:nerking har vært foretatt. Verre kan det være finnerote eller slitasje har slitt finnene slik at de ved seinere regenera on får "arrl! slik at de kan bli tatt for å være I hvert fall er det klart at en del feiJklassifise etter finnekl har ekomn:1et idet antallet

(19)

- 17 -

fisk i noen grupper har øket fra rrlåling til rnåling, lnen Orrl dette har hatt betydning, så vil det i hvert fall ha ført til at variasjonene rrlellorn gruppene er blitt rrlindre, altså til underestirrlering av arvbarheten.

Det er påfallende at det var så liten sarrlm.enheng rrlellorrl veksthastig ~

heten på de ulike stadier, God vekst tidlig i fiskens liv synes altså ikke uten videre å antyde god vekst seinere, Disse vekstxnålingene vil bli fortsatt hvert halvår både for denne og neste årsklasse av laks for å se hvordan veksten utvikler seg, og Orrl rrlulig vil en også gjennorrl- føre vekstforsøk på individuelt grunnlag, Det er også påfallende at i hvert fall når det gj elder rrlålingene ved 18 og 24 rrlåneder så ligger laks fra Lonevå

g

elva, SOrrl er den rrlinste voksne laksen av starrlfisk- populasjonen, på topp i veksthastighet. Det synes i det hele tatt ikke å være noen sarrlrrlenheng rrlellorrl veksten på preslnoltstadiet og stør- relsen på starrlfisken. Dette vil bli nærrrlere vurdert når fisken har nådd rrlatnyttig størrelse eller kjønnsrrlodning.

Mor seffekten (rrlaternal effekt, her eggstørrelsen) syne s å ha en vis s betydning når det gjelder veksten første tiden, rnen etter 6 rrlåneder bidrar denne effekten bare til en liten del av den totale variasjonen, og etter et år er den ytterligere redusert. Irrlidlertid kan denne faktoren likevel være av vesentlig betydning for resultatet av Srrloltoppdrettet, bl. a. for overlevingen første tiden etter klekking.

Når det gjelder de verdier for arvbarhet SOrrl her er funnet, så er de generelt sett høye, og bare i et par tilfeller nær null. Det synes ikke å være noe gjennorrlgående trekk at h2

bereknet av korrelasjoner rrlel- lOrrl helsøsken er større enn når h2

er bereknet av korrelasjoner rrlel- lOrrl halvsøsken, og dette skulle tyde på at ikke -additiv arv har liten betydning, De høye verdiene for h2

tyder på at additiv arv spiller en vesentlig rolle for tilvekst hos laks i de tidlige faser av fiskens liv, Dette er i sarrlsvar rrled liknende undersøkelser over lakseunger i Sverige (Lindroth 1972).

De resultatene SOrrl er orrlhandlet her, vil bli forsøkt verifisert ved liknende undersøkelser for nye årsklasser av fisk såvel SOrrl at de fiskene elder her vil rned nye er frarn til

(20)

- 18 -

slaktestørreise eller til kjønnsmodning. Den beste kontrollen på om.

additiv arv spiller så stor rolle som her er antydet, kan en imidlertid :få ved å gjøre utvalg innen og mellOln de mest hurtigvoksende gruppene og i komlnende generasjoner sanunenlikne de utvalgte fisk- enes vekstegenskaper med vekstegenskapene til avkom etter fisk som ikke har vært gjenstand for utvalg. Slike forsøk er i gang (utvalg for rask vekst før ste året) og vil bli utvidet etterhvert.

Imidlertid er det fremdeles usikkert om det har noen hensikt å velge ut fisk etter vekst i tidlige livsperioder m.ed tanke på seinere rask tilvekst. Dette lnå undersøkes ved fortsatt å korrelere veksten i tidlige livsfaser med veksten seinere, men i alle fall er rask vekst rned derpå tidlig

srri~'ltifisering

av verdi for ett av smolt idet fisken kan bli tidlig utsettingsklar , og derved kan utgiftene ved feI' skvanns- oppdrettet reduseres. Forutsetningen er at det ikke finnes noen negative korrelasjoner mellom vekst i tidlige og seinere faser av fiskens liv.

Som konklusjon kan en si at arven synes å være av vesentlig betydning når det gjelder tilvekst hos laks på presmoltstadiet, og fenotypisk utvalg synes derfor å kunne gi avlsmessig framgang. Det finnes inlidler- tid fremdeles en del usikre faktorer (miljøfaktorer) som kan påvirke veksten slik at den eneste sikre rnåten å etterprøve disse resultatene på er å forsøke fenotypisk utvalg for rask vekst og se om utslaget blir slik en venter det i kommende generasjoner.

Det er heller ikke klart hvordan sammenhengen er mellom vekst på tidlige og seinere stadier i fiskens liv, og dette må også undersøkes før en kan dra full nytte av de vekstvariasjonene sonl er observert.

(21)

.- 19 -

LITTERATUR

,

Aulstad, D., Gjedrem, T. og Skjervold, H. 1972. Genetic and environ- mental sources of variation in 1ength and weight of rainbow trout (Salmo gairdneri). J. Fi sh. Res. Bd. Can. 237-241.

Becker, W. A. 1967. Manual of procedures in quantitative genetic s.

Washington State University Press. Washington.

Bregnballe, F. 1967. Er store ørredæg af værdi for dambrugene ? Ferksvandsfiskeribladet, 1962'- (3) : 1-7 (særtrykk).

,-

Falcomer, D. S. 1970. Introduction to quantitative genetics. The Ronald Press Company, N. Y. 1970.

Lindroth, A. 1972. Heritability estimates of growth in fish. Agnilo Ser.

Zool., 13: 77-80.

Møller, D. og Nævdal, G. 1973. Variasjoner i yngelvekst hos laks regnbueaure. Fisken og Havet, Ser. B, 1973 (3): 1-20.

ocr

,,,

Senstad, Chr. 1966. Fisketetthet i f6ringskar. Notat av 9. de sembe:, 1966.

til kraftselskapene s settefiskanlegg. 4 s.

Stuart, T. A. 1958. Marking and regeneration of fins. Freshwater and Salmon Fish. Res., 22: 2-14.

(22)

- 20 -

FISKEN OG HAVET, SERIE B

Oversikt over tidligere. artikler finnes i tidligere nr.

1974 Nr. l

II Nr. 2

11 Nr. 3

Il Nr. 4

"

^Nr. ⁵

Il Nr. 6

Il Nr. 7

Il Nr. 8

Il Nr. 9

"

^Nr. ¹⁰

G. Berge og R. Pettersen: Telleinstrun:lent for marine partikler.

E. E

A. Johannessen:

Videreutvikling av eggtelleren.

Vibriose Lakselus

B. Bøhle: Blåskjell og blåskjelldyrkning:

K. Palmork og S. Wilhelmsen: Undersøkelse av fisk fra oljeforurenset område av Gisundet.

Anon: Lover og forskrifter av betydning for oppdrettsnæringen.

R. Sætre: En hydrografisk undersøkelse i Matrevågen, Nordhordland.

E. Bakken: Oversikt over Norges fiskeri- ressurser.

F. Kjelstrup-Olsen: Vestlandstoktene 1954-1968.

F. Utne: F6ring og f6rsamnlens etninger til ørret og laks i rna tfiskproduksjonen.

S. Ugletveit: Pigmentering av lakse .. og ørretkjøtt.

S. Ugletveit: Forsøk med uliKt vanninnhold i f6ret til regnbueØrret (SaImo g~irdneri) ved oppdrett i

sjøvann.

Kr. Fr. Wiborg og K. Hansen: Fiske og utnyttelse av raudåte.

(23)

1974 Nr. I l

II Nr. 12

II Nr. 13

Il Nr. 14

11 Nr. 15

II Nr. 16

Il Nr. 17

II Nr. 18

II Nr. 19

II Nr. 20

Il Nr. 21

- 21 -

Oscar Ingebrigtsen: Presentasjon av Fisk og Forsøk, Matredal.

Else Ellingsen: Brisling i Oslofjordområdet.

En over sikt over biologi og økonornisk betydning.

Didrik S. Danielssen: Sild l Oslofjordområdet.

En oversikt over biologi og økonomisk betydning.

Svein A. Iversen: Makrell i ordområdet.

En oversikt over biologi og økonornisk betydning.

Stein Tveite: Ål i Oslofjordområdet.

over biologi og økonomisk betydning.

En oversikt

Stein Tveite: Tor sk i Oslofj ordområdet.

sikt over biologi og økonomisk betydning.

En over-

Else Ellingsen: Reker i Oslofjordområdet. En oversikt over biolo og økonomisk betydning.

Bjørn Bøhle: Blåskjell i Oslofjorden. En oversikt over biologi og økonomisk betydning.

Einar Dahl, Else Ellingsen og Stein Tveite:

Fiskeribiologiske undersøkelser i forbindelse med kjølevannsutslipp. Feltundersøkelser i Oslofjord- området, januar - juni 1974.

Bjørn Bøhle: Temperaturpr Gadus morhua L.)

ranse hos tor sk

BjØrn Bøhle: Dødelighet hos dypvannsreker

(Pandalus bor~alis Kroyer) og torsk Gadus !:~:::.Thua L.) i oppvarmet sjøvann.

(24)

1974 Nr.

I1 Nr.

Il Nr.

22

23

24

25

- 22 -

Didrik S. Danielssen og Svein A. Iversen: Egg og larveutvikling hos rØdspette (Pleuronecte s platessa L.), torsk Gadus morhu~ L.) og vår- gytende sild (Clupea harengu~ L.) ved konstante temperaturer.

Didrik S. Danielssen og Svein A. Iversen:

Dødelighet og vekst i oppvarmet sjøvann hos I-gruppe tunge (Solea solea L.) og krysning av rødspette (Pleuronectes platessa L.) og skrubbe (Platichthys flesus L.)

BjØrn Bøhle: Vekt av blåskjell (Mytilus edulis L.) i forskjellige temperaturer og algekonsentrasjoner.

Ole Dag Østhus: Gransking av vekst og åtferd hjå ferskvassrøye i settefiskstadiet.