DN-utredning 6-2012
Videreføring av prediksjonsmodellering av invaderende fremmede arter
UTREDNING
DN-utredning 6-2012 Utgiver:
Direktoratet for naturforvaltning Dato: September 2012
Antall sider: 40 Emneord:
Fallopia japonica, Fremmede arter, hagelupin, kartlegging, overvåkning, parkslirekne, utbredelsesmodellering, veganlegg
Keywords:
Alien species, distribution modeling, Fallopia japonica, mapping, monitoring, roadsides
Bestilling:
Direktoratet for naturforvaltning, postboks 5672 Sluppen, 7485 Trondheim Telefon: 73 58 05 00
Telefaks: 73 58 05 01 www.dirnat.no/publikasjoner Refereres som:
Inger Auestad1, Rune Halvorsen2, Vegar Bakkestuen2 og Lars Erikstad2.
1Avdeling for Ingeniør- og naturfag, Høgskulen i Sogn og Fjordane
2Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo
Videreføring av prediksjonsmodellering av invaderende fremmede arter.
Utredning for DN 6-2012. Direktoratet for naturforvaltning.
ISBN (Trykt): 978-82-8284-067-5 ISBN (PDF): 978-82-8284-068-2 ISSN (Trykt): 0804-1504
ISSN (PDF): 1891-4616 Layout: Guri Jermstad AS Foto forside: Lupin.
EKSTRAKT:
Invaderende fremmede arter (invasive alien species – IAS) er regnet som en av de viktigste truslene mot biologisk mangfold i dag. God forvaltning av fremmede arter betinger kjennskap til deres forekomst, og det er derfor viktig å finne gode metoder for kartlegging og overvåking. Fremmede arters relativt lave frekvens gjør det nødvendig å velge ut flater for overvåking og kartlegging gjennom skeiv sampling, dvs. at områder med stor sannsynlighet for forekomst over- representeres. Samtidig må utvalget dekke hele variasjonsbredden i sannsynligheter, og inkludere steder der arten foreløpig ikke forekommer. Utbredelses modellering har i seinere år blitt et vanlig benyttet verktøy for å beregne den geografiske fordelingen av sannsynligheter for at et gitt fenomen skal opptre. Denne studien belyser hvor- vidt utbredelsesmodeller for fem inva- derende fremmede karplanter (hagelupin, parkslirekne, russekål, kanadagullris og pastinakk) langs vegkanter i Sør-Norge er gode nok til at de kan brukes som grunn- lag for utvelgelse av steder for overvåking.
Undersøkelsen er utført i tjue kommuner på sentrale Østlandet (i fylkene Akershus, Buskerud, Oppland, Vestfold og Oslo), og supplert med reanalyse av data for to arter (parkslirekne og hagelupin) i Sogn og Fjordane og Hordaland på Vestlandet.
Gjennom modellering av artenes forekomst som respons på ni miljøvariabler (tempe- ratur, oseanitet, mengde veg, avstand til tettbygd strøk, mengde grunnlendt mark, mengde dyrka mark, mengde skog, relativt relieff og høgde over havet) og påfølgende evaluering med uavhengig innsamlete viste det seg at alle studieartene (med unntak av hagelupin) lot seg modellere med godt – meget godt resultat. Dette viser at utbre- delsesmodellering kan brukes til utvelgelse av representative observasjonsenheter for overvåking av invaderende fremmede arter.
ABSTRACT:
Invasive alien species (IAS) are considered one of the main threats to biodiversity worldwide. Successful management of alien species rests on knowledge of their distribution, making identification of suit- able methods for surveillance and moni- toring crucial. The relatively low frequency of the alien species necessitates skewed sampling of monitoring and surveillance units, i.e. overrepresentation of areas with high probability of presence of these spe- cies. At the same time, the selection must cover the whole range of probabilities, and include areas where the target species is not present. Distribution modeling has lately become a much used technique for computing the geographical distribution of probabilities for a phenomenon to occur.
This study discusses whether the quality of distribution models of five invasive alien species (Bunis orientalis, Fallopia japonica or Renoutria japonica, Lupinus polyphyllus, Pastinacea sativa and Solidago canadensis) along road verges in southern Norway is good enough to be used for selection of monitoring / surveillance units. The survey has been accomplished in twenty municipali- ties in central eastern Norway (in the coun- ties Akershus, Buskerud, Oppland, Vestfold og Oslo), and supplemented by reanalysis of data for two of the species (F. japonica and L. polyphyllus) in Sogn og Fjordane and Hordaland in western Norway. We modeled the species distributions as responses on nine environmental variables (tempe rature, oseanicity, amount of road, distance to developed area, amount of shallow land, amount of arable land, amount of woodland, relative relief and altitude). The subsequent evaluation using independent evaluation data revealed that the models of distribution of all species (except for L. polyphyllus) had good – excellent predictive abilities. This indicates that distribution modeling can be used for selection of representative units
Kriterier og metoder for
kartlegging og overvåkning
av fremmede arter
Forord
På verdensbasis regnes fremmede arter som en av de største truslene mot naturmangfoldet. Planter er en av de mest artsrike og spredningsdyktige organismegruppene der flere enkeltarter kan påføre betydelig skade med hensyn til både naturmangfold og landbruk, samt annen næringsvirksomhet.
I Norge er mange fremmede plantearter vurdert til å utgjøre en svært høy eller høy økologisk risiko (Fremmede arter i Norge – med Norske Svarteliste 2012), og er en sentral trusselfaktor for våre verneområder. Fremmede arter som bevisst eller ubevisst har blitt innført til Norge vil kunne spre seg videre langs samferdselsårer, og derfra videre til verneområder og annen verdifull natur som disse samferdselsårene passerer igjennom.
Konvensjonen om biologisk mangfold forplikter partene til å; ”forhindre innførsel av, kontrollere eller utrydde fremmede arter som truer økosystem, livsmiljø eller arter.” Dette forutsetter utvikling av verktøy som muliggjør arealrepresentativ kartlegging og overvåkning av invasive arter. Samferdselsårer som for eksempel veier er i så måte en viktig spredningsvektor og følgelig et naturlig startsted for igangsettelse av en slik aktivitet.
Utredningen er gjort på oppdrag av Nasjonalt program for kartlegging og overvåkning av biologisk mangfold.
Trondheim, mai 2012
Yngve Svarte
direktør, avdeling for artsforvaltning
Forfatternes forord
Denne utredningen er gjennomført av Høgskulen i Sogn og Fjordane og Naturhistorisk museum, UiO, på oppdrag fra Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold. Direktoratet for natur- forvaltning (DN) har vært ansvarlig for oppfølging av prosjektet på vegne av oppdragsgiver. Vi takker Astrid B. Skrindo, Vegdirektoratet for bistand i feltinstruksjon og Liv Norunn Hamre og Morten Slinde, HiSF, for hjelp med GIS. Åse Birgitte Berstad og Vegard Lilleheil utførte feltarbeidet i 2011.
Sogndal, 15. mai 2012
Inger Auestad
Innhold
1 Innledning . . . .6
2 Materiale og Metoder . . . .7
2.1 Artene . . . .7
2.2 Modellområder; treningsdata og evalueringsdata . . . .10
2.3 Miljøvariabler . . . .15
2.4 Modellering . . . .15
3 Resultat . . . .18
3.1 Utbredelsesmodellene og evaluering av dem . . . .18
3.2 Prediksjonskart for beste toprediktor-modeller . . . .21
3.3 Hvor godt forutsier modellene den reelle forekomstsannsynligheten (TPP)? . . . .22
3.4 Hvor godt forutsier modellene observert forekomstfrekvens på fin skala (OFO)? . . . .24
3.5 Økologisk nisjemodellering - eksempel for kanadagullris og gjengroing . . . .25
4 Drøfting av resultater av utbredelsesmodellering . . . .28
5 Tilråding til videre arbeid med overvåking av fremmede invaderende arter . . . .31
5.1 Overvåking kan igangsettes med utprøvde metoder . . . .31
5.2 Nøstet registeringsdesign er velegnet for overvåking . . . .32
5.3 Relasjoner mellom overvåking, skjøtsel, og resultatkontroll . . . .32
5.4 Data fra overvåking kan utnyttes til ulike formål . . . .32
5.5 Vi trenger kunnskap om spredning fra veg ut i omgivelser . . . .32
6 Referanser . . . .33
7 Vedlegg . . . .36
1 Innledning
Invaderende fremmede arter (invasive alien species – IAS) er regnet som en av de viktigste truslene mot biologisk mangfold i dag, både i Norge og i resten av verden (Gederaas et al., 2007; Vilà et al., 2010).
Myndighetene har som mål å hindre utilsiktet spred- ning av fremmede arter til naturen. Dette har vært gjort gjennom utvikling av regelverk og retningslinjer for forvaltning av slike arter, informasjon og utvikling av varslingssystemer og iverksetting av konkrete tiltak. Samtidig har det vært sett som viktig å finne gode metoder for kartlegging og overvåking av frem- mede arter. Mange av de fremmede invaderende karplanteartene i Norge har sin opprinnelse i hage- bruk (Gederaas et al., 2007), men spres villig ut fra hager og anlegg og inn i skrotemark og langsetter vegkanter og andre samferdselsårer (Rafoss et al., 2010; Auestad et al., 2011). Vegkantene blir på denne måten et viktig primærhabitat for invaderende frem- mede arter, og en mulig arena for videre spredning inn i annen natur. For å få kunnskap om forekomst av invaderende fremmede arter og dynamikken i disse artenes populasjoner, er det nødvendig med systematisk overvåking som kan gi pålitelig infor- masjon om utviklingstendensene. I Norge har vi i en årrekke overvåket ulike natursystemer for å kunne gjennomføre en kunnskapsbasert forvaltning (Sverdrup-Thygeson et al., 2008; Halvorsen, 2011), men overvåkingen har først og fremst vært rettet mot områder som framstår som lite påvirket av større menneskelige inngrep, og som har høg natur- verdi. For å være formålstjenlig, må overvåking av invaderende fremmede arter rettes mot områder der slike arter har sine tidligste forekomster (Ahern et al., 2010), med andre ord helt andre typer områder enn de som inngår i eksisterende overvåkingsprogram- mer. Vegkanter vil for eksempel være godt egnet for overvåking av fremmede invaderende karplanter i og med at de er lett tilgjengelige både for de aktu- elle artene og dem som skal utføre overvåkingen (Auestad et al., 2011).
Selv om mange av de invaderende, fremmede kar- planteartene har primærhabitat i vegkanter og liknende arealtyper, er heldigvis de fleste ikke så utbredte ennå at de kan karakteriseres som vanlige.
Det er velkjent at sampling av sjeldne fenomener, for eksempel rødlistearter og invaderende fremmede arter, krever andre tilnærminger enn sampling av vanlige fenomener (Yoccoz et al., 2001; Gormley et
al., 2011). For å få til å samle tilstrekkelig mengde informasjon om sjeldne naturfenomener til å kunne trekke sikre konklusjoner om endringstendenser, anbefaler bl.a. Yoccoz et al. (2001) og Halvorsen (2011) skeiv sampling, dvs. at områder med stor sannsynlighet for forekomst av arten overrepre- senteres i utvalget av steder som overvåkes.
Samtidig må utvalget dekke hele variasjonsbred- den fra låg til høg sannsynlighet for forekomst av arten, og inkludere steder der arten foreløpig ikke forekommer (Halvorsen, 2011).
Utbredelsesmodellering (Franklin, 2009) har i seinere år blitt et vanlig benyttet verktøy for å beregne den geografiske fordelingen av sannsynligheter for at et gitt fenomen skal opptre. En utbredelsesmodell viser sammenhengen mellom miljøvariabler målt eller beregnet for alle steder i et undersøkelsesområde og fenomenets forekomstsannsynlighet. Fordi slike utbredelsesmodeller er modeller, basert på dagens begrensete kunnskap, er de ikke perfekte. Hvor gode utbredelses-modeller det er mulig å lage for en art, avhenger først og fremst av hvor mange observa- sjoner av arten som er kjent, og om disse er repre- sentative for artens faktiske utbredelse. Modellene må derfor kvalitetssikres, noe som best gjøres ved å teste deres evne til å predikere forekomst i et uavhengig innsamla evalueringsdatasett (Araújo
& Guisan, 2006; Veloz, 2009; Halvorsen, 2012a).
Dersom det er mulig å lage gode utbredelses- modeller for invaderende fremmede arter i veg- kanter, kan slike modeller legges til grunn for skeiv sampling av potensielle lokaliteter for slike arter i en nasjonal (eller regional) overvåking rettet mot disse artene, eller et utvalg blant dem.
I dette studiet undersøker vi hvorvidt utbredelses- modeller for fem invaderende fremmede karplanter langs vegkanter i Sør-Norge er gode nok til at de kan brukes som grunnlag for utvelgelse av steder for overvåking. De fem artene er russekål, park- slirekne, hagelupin, pastinakk og kanadagullris, og undersøkelsen er utført i tjue kommuner på sentrale Østlandet (i fylkene Akershus, Buskerud, Oppland, Vestfold og Oslo). Vårt hovedformål er å vurdere om utbredelses-modellering kan legges til grunn for overvåking av invaderende fremmede arter. Arbeidet baserer seg på to foregående prosjekter i regi av Nasjonalt program for kartlegging og overvåking av biologisk mangfold; en studie av metoder for kartlegging av IAS i vegkanter (Auestad, 2010) og preliminær utprøving av utbredelsesesmodellering
på to fremmede arter (hagelupin og parkslirekne) i vegkanter i Hordaland og Sogn og Fjordane utført i 2010 (Auestad et al., 2011). Kunnskapen om disse fem artenes potensielle utbredelse og økologiske preferanser vil også gi et godt grunnlag for å forstå invaderende karplanters økologi og deres potensial for spredning. Vi har valgt å sammenstille model- leringen av disse fem artene med ny modellering av de to artene som ble kartlagt i Sogn og Fjordane og Hordaland på Vestlandet i 2010 (Auestad et al., 2011). Grunnen til dette er at ny innsikt i hvordan den valgte utbredelsesmodelleringsmetoden egentlig virker (Halvorsen, 2012a) har ledet til nye anbe- falte modellspesifikasjoner i forhold til de spesi- fikasjonene som ble brukt i Auestad et al. (2011).
For at resultatene for de to artene som er kartlagt i begge studieområder skulle bli sammenliknbare, er alle modeller utført med identiske spesifika sjoner.
I studieområdet på Østlandet forekommer et stort antall fremmede invaderende karplanter, både langs vegkanter og i naturmiljø ellers. Suppleringen av to arter på Vestlandet (som til nå har hatt noe lavere forekomst av invaderende fremmede arter enn Øst- landet) gir også mulighet for å vurdere hvor generelt gyldige utbredelsesmodellene er.
I prosjektet har vi modellert artenes forekomst ved bruk av ni antatt relevante miljøvariabler eller prediktorer (vegtetthet, avstand til tettbygd strøk, oseanitet, sommertemperatur, mengde dyrka mark, mengde skog, mengde åpen, grunnlendt mark, rela- tivt relieff og høyde over havet). Vi har evaluert alle modellene ved bruk av uavhengig innsamlete datasett, innhentet i de respektive områdene. Dette gir grunnlag for å vurdere hvorvidt prediksjonsmodel- lering egner seg som redskap for å forutsi sannsyn- lighet for forekomst av IAS langs veg. Vi drøfter om metoden er egnet for utvelgelse av representative overvåkingsflater for overvåking av IAS, og tilslutt diskuterer vi om metoden for kartlegging av eva- lueringsflater anvendt i dette prosjektet egner seg som metode for kartlegging med overvåkingsformål.
Sammenlikningen av fem (to) arter og to adskilte geografiske områder gir oss et godt utgangspunkt for konkrete tilrådinger for overvåking av IAS.
2 Materiale og metoder
Vi har modellert potensiell utbredelse av fem invaderende fremmede arter – russekål (Bunis orientalis), parkslirekne (Fallopia japonica eller Renoutria japonica), hagelupin (Lupinus polyphyl- lus), pastinakk (Pastinacea sativa) og kanadagullris (Solidago canadensis) , se figur 1, i et område som består av 20 kommuner på sentrale Østlandet. Vi har dessuten lagd nye utbredelsesmodeller for to av disse artene (hagelupin og parkslirekne) for de to vestlandsfylkene Hordaland og Sogn og Fjordane (se figur 2 og 3). Datagrunnlaget for alle model- lene er forekomst observasjoner av artene, hentet fra Artskart.no (http://artskart.artsdatabanken.no).
2.1 Artene
Russekål (Bunias orientalis) kan bli opptil en meter høg og er en to- til flerårig korsblomst med opp- rett, ofte greinete stengel, flikete til hele blad og gulblomstet, rikt forgreina blomsterstand. Den fore- kommer naturlig i Sibir (derav navnet), men er kjent fra Norge fra tidlig på 1800-tallet da den kom til Norge med kornimport (Birnbaum, 2006). I dag er den vanlig og i sterk spredning i låglandet og dal- førene på Østlandet, men arten er funnet spredt nord til Saltdal. Russekål finnes på enger og beite- mark som ikke lenger er i bruk, på strender, langs vegkanter og jernbaneskråninger og på ulike typer skrotemark, samt på tørre bakker på kalkrik grunn (åpen, grunnlendt kalkmark). På åpen kalkmark kan arten ha negativ virkning på hjemlige arter. Russekål spres effektivt med frø, men deler av den kraftige pelerota med lange og dyptgående siderøtter kan også spres vegetativt, for eksempel dersom jorda blir rotet til. Utilsiktet spredning av russekål er derfor vanlig, for eksempel med transporterte masser. Arten er vurdert som en høgrisikoorganisme i Svartelista 2007 (Gederaas et al., 2007) og er registrert med 2767 funn i Artskart (mars 2012), se tabell 1.
Parkslirekne (Fallopia japonica eller Reynoutria japonica) er en flerårig, storvokst art (100-200 cm) i syrefamilien, med kraftige røtter og jordstengler (Fremstad, 2007). Parkslirekne har sitt naturlige utbredelsesområde i Øst-Asia, og arten ble trolig introdusert til Norge midt på 1800-tallet (tabell 1). Parkslirekne med modne frø er foreløpig ikke
funnet i Norge, men arten har svært effektiv vege- tativ spredning med jordstengler (Forman & Kesseli, 2003). Parkslirekne har vært brukt som prydplante i hager. Den forviller seg særlig lett på dypere, stabilt fuktig og relativt næringsrik jord, men tåler både tørrere og skrinnere forhold. Arten trives godt i veg- skråninger og på ulike typer skrotemark. Spredning over lengre avstander skjer gjerne ved spiring fra løsrevne jordstengel-biter. Disse kan spres både i ferskvann og saltvann, og arten kan slå rot i strand- kanter. Parkslirekne har en oseanisk (kystbundet) utbredelse både i Norge og Europa (Alberternst &
Böhmer, 2006) og er nå veletablert i mange kyst- og fjordområder. Den antas også å ha potensial for spredning nordover i landet. Arten er vurdert som en høgrisikoorganisme i Svartelista 2007 (Gederaas et al., 2007). Per mars 2012 er i alt 1087 funn registrert fra Norge i Artskart.no, se tabell 1.
Hagelupin (Lupinus polyphyllus) er en storvokst erteplante (opptil 120 cm høg) som spres med langlevde frø og har vegetativ formering med korte jord stengler. Arten kan spres vegetativt over lengre
avstander ved at løsrevne biter av jordstengler, spres med jord og spirer til nye planter. Hagelupin fore- kommer naturlig i østlige deler av Nord-Amerika, og ble introdusert til Europa i 1823. Den ble først rap- portert funnet i Norge på 1880-tallet (tabell 1). Nå er arten naturalisert i Norge, så vel som i en lang rekke andre europeiske land (Valtonen et al., 2006). I Norge er hagelupin forvillet eller utsådd i alle fylker, men den er minst vanlig i innlandsstrøk og i Nord-Norge.
Hagelupins evne til å binde nitrogen fra luft ved hjelp av Bradyrhizobium-bakterier i rotknoller (Fremstad, 2010) gjør at arten bidrar til rask oppbygging av et jordsmonn på naken, nitrogenfattig mineraljord.
Vegvesenet og deres underkontrak tører sin omfat- tende såing av hagelupin for å binde mineraljord har bidratt vesentlig til hagelupinens store utbredelse på veg- og jernbaneskråninger og annen forstyrra mark. Arten er vurdert som en høgrisikoorganisme i Svartelista 2007 (Gederaas et al., 2007) og er registrert med 8528 funn i Artskart (mars 2012), se tabell 1.
Tabell 1. Oversikt over antall funn av de studerte artene i Norge i ulike tidsperioder, sortert etter residenstid.
Kilde: Artskart.no, aksessert 12. mars 2012.
Periode Russekål Pastinakk Hagelupin Parkslirekne Kanadagullris
1840-49 3
1850-59 0
1860-69 1 1
1870-79 5 4
1880-89 11 17 1 1
1890-99 6 8 0 2 2
1900-09 9 14 0 0 0
1910-19 7 11 3 5 2
1920-29 17 9 10 1 8
1930-39 22 20 5 7 6
1940-49 14 27 28 13 39
1950-59 18 25 11 42 26
1960-69 29 12 13 30 23
1970-79 31 21 20 44 15
1980-89 33 17 44 55 28
1990-99 83 24 167 346 163
2000-09 2120 1113 2237 485 3790
2010-19 329 57 5942 46 811
ukjent 29 6 47 10 13
Pastinakk (Pastinaca sativa) er en to- til flerårig skjermplante med stiv stengel, store finna blad og blomster i gulblomstra skjermer. Planten kan bli opptil 120 cm høg og trives godt i vegkanter rundt Oslofjorden. Pastinakk hører hjemme i Mellom- og Sør-Europa og kom til Norge på 1800-tallet. Det finnes to raser av pastinakk; hagepastinakk som ble innført som grønnsakplante og villpastinakk som forekommer som ballastplante og i seinere tid har spredd seg langs vegkanter, Arten er i rask spred- ning langs veger på Sørøstlandet; over 80 % av alle registreringer av arten i dette området i Artskart.
no er gjort etter 1999 (tabell 1). Forekomster av pastinakk i andre deler av landet stammer trolig fra tysk fôr importert under 2. verdenskrig. Pastinakk trives på lysåpne og veldrenerte steder på nøytral til basisk grunn. Arten spres hovedsakelig med frø
og rapporteres å ha en langlevd frøbank (http://
www.ecoflora.co.uk). I likhet med kjempebjønnkjeks og andre skjermplanter kan hudkontakt med pasti- nakk føre til hudutslett (fytofotodermatitt; Baskin &
Baskin, 1979). Arten er foreløpig ikke risikovurdert i Svartelista (Gederaas et al., 2007). Per mars 2012 er 1422 funn registrert i Artskart, se tabell 1.
Kanadagullris (Solidago canadensis) er en 50–150 cm høg korgplante med brei, pyramideforma samling av små gule korger, og med smale, grønne blad ned- over stengelen. Kanadagullris forekommer naturlig i Nord-Amerika, der den er vanlig i forstyrra habitater som vegkanter, skrotemark, i gjengroende kultur- mark og i skogkanter. Den ble importert til Europa som hageplante allerede på 1600-tallet (Kabuce &
Priede, 2010), men sførste kjente funn i Norge ble gjort omkring 1890, se tabell 1. I dag finnes den i Figur 1. De fem artene som ble modellert; øverst fra venstre: hagelupin og pastinakk, nede fra venstre: parkslirekne, kanadagullris og russekål. Foto: Åse Birgitte Berstad, Inger Auestad og Øystein Størkersen
samme typer habitat som i sitt naturlige utbredel- sesområde; den trives på skrotemark og sprer seg langs samferdselsårer til grasmark og skogkanter.
Fra Finland er den rapportert å invadere strender.
Arten er nokså vanlig på Østlandet, men er kjent i Norge så langt nord som til Salten. Den spres med utløpere og med frø; et enkelt skudd er rapportert å kunne produsere 10000 frø. Arten er foreløpig ikke risikovurdert i Svartelista (Gederaas et al., 2007).
Per mars 2012 er 4926 funn registrert i Artskart, se tabell 1.
2.2 Modellområder; trenings- data og evalueringsdata
Modellområder. Studieområdet på Østlandet (fra nå av kalt Østlandet, figur 3) ligger innenfor et område på ca. 9600 km2 og omfatter tjue kommuner i fem fylker: Akershus (Nesodden, Oppegård, Lørenskog, Nittedal, Bærum og Asker), Buskerud (Hurum, Røyken,
Drammen, Nedre Eiker, Øvre Eiker, Modum, Lier, Hole og Ringerike), Oppland (Lunner og Jevnaker), Vestfold (Svelvik og Sande) og Oslo. Disse kommu- nene dekker sentrale deler av Østlandet, fra kyst og til innland, og omfatter byer (Oslo, Drammen) og mer grisgrendte strøk (Jevnaker, nordlige deler av Ringerike, vestlige deler av Modum og Øvre Eiker).
Området har en velutvikla infrastruktur med mange store og små veger.
Studiet av de fem artene på Østlandet ble supplert med ny modellering av to arter (hagelupin og parkslirekne) i Hordaland og Sogn og Fjordane fylker på Vestlandet (fra nå av kalt Vestlandet, figur 2). De to fylkene har en total utstrekning på ca. 57 000 km2. Også i dette området dekkes variasjonen fra urbane til rurale strøk, samt klimatisk og topografisk variasjon mellom lavland og fjell og mellom kyst og innland (se Auestad et al. 2011 for grundigere beskrivelse av dette studieområdet).
Studieområder med treningsdata
Russekål Parkslirekne Hagelupin Pastinakk Kanadagullris Studieområder
–
40 20 0 40
Kilometers
Østland Vestland
Figur 2. Kart over studieområdene. Studieområde Vestlandet omfatter Hordaland og Sogn og Fjordane. Studie- område Østlandet omfatter tjue kommuner i fem fylker: Akershus (Nesodden, Oppegård, Lørenskog, Nittedal, Bærum og Asker), Buskerud (Hurum, Røyken, Drammen, Nedre Eiker, Øvre Eiker, Modum, Lier, Hole og Ringerike), Oppland (Lunner og Jevnaker), Vestfold (Svelvik og Sande) og Oslo. Treningsdata for de fem studieartene er markert med sirkler.
Figur 3. Utsnitt av figur 2 som viser studieområde Østlandet med forekomst av de fem studieartene markert (data fra Artskart.no).
10 5 0 10
Kilome ters
–
Russekål Parkslirekne Hagelupin Pastinakk Kanadagullris
Studieområde
Studieområde
Østland
Over hvert av studieområdene ble lagt et rutenett med maskevidde 1 km2 (UTM-rutenettet). Alle ruter som ikke inneholdt veg ble deretter fjernet slik at modelleringen av IAS ble utført på datasett som omfattet 2275 ruter á 1 km2 i området Østlandet (figur 4) og 9025 ruter á 1 km2 i området Vestlandet (figur 5).
Treningsdata. Som treningsdata til bruk i utbredelses modelleringen lastet vi ned data for alle forekomster for hver av artene i hvert studieområde fra Artskart (www.artskart.no; aksessert 15.11.2011).
Observasjoner med større usikkerhet enn 707 m (dvs. som var registrert med lavere presisjon enn 1 km2-ruter i UTM-rutenettet) ble forkastet. For Vestlandsfylkene supplerte vi dataene med egne observasjoner av hagelupin og parkslirekne langs veg, gjort i 2009 (se Auestad et al., 2011). Før romlig utbredelsesmodellering med metoden MaxEnt ble observasjonene tilordnet rutene i et 1 km2-rutenett (griddet). Antall griddede forekomstobservasjoner varierte mellom 91 (parkslirekne på Østlandet) og 381 (kanadagullris på Østlandet), se tabell 2 og figur 4 og 5. Den griddete forekomstvariabelen (1
= forekomst i 1 km2 ruta; 0 = fravær) for hver art ble så brukt som responsvariabel (treningsdata) i separat romlig utbredelsesmodellering for hver art i hvert studieområde.
Evalueringsdata. Vi samlet et evalueringsdatasett for hver av de undersøkte artene i hvert av de to studieområdene ved bruk av stratifisert, tilfeldig utvalg. I motsetning til treningsdataene, som besto av observasjoner av forekomst men som mangler fraværsobservasjoner (presence-only data, PO) besto evalueringsdatasett av reelle observasjoner av fore- komst, såvel som av fravær (presence/ absence data, PA). For Østlandet ble flater til evalueringsdatasettet valgt ut blant alle ruter som inneholdt veg innenfor studieområdet (2275 km2-ruter, figur 4). Siden Vest- landsarealet var betydelig større, valgte vi av hensyn til tidsbruken å samle evalueringsdata i et delområde som besto av 26 kommuner i et transekt fra kyst (Bergensområdet) til innland (indre Sogn); figur 5.
Atten av disse kommunene lå i Hordaland (Voss, Vaksdal, Ulvik, Granvin, Kvam, Samnanger, Moda- len, Masfjorden, Fusa, Os, Osterøy, Bergen, Meland, Lindås, Fjell, Sund, Austevoll og Askøy) og åtte i Sogn og Fjordane (Luster, Aurland, Årdal, Lærdal, Vik, Sogndal, Leikanger og Balestrand). Valget av dette delområdet sikret at variasjonen i «urbanitet»
og den viktigste klimavariasjonen (først og fremst gradienten fra oseanisk til mer kontinentalt klima) var godt dekket. Flater til evalueringsdatasettet ble valgt ut blant de 3881 rutene á 1 km2 som inne- holdt veg,
Innenfor hvert av modellområdene stratifiserte vi de aktuelle 1 km2-rutene på grunnlag av informa- sjon om to antatt viktige variabler; tetthet av veg og avstand (fra rutas midtpunkt) til tettbygd strøk.
Hver variabel ble gjort om til en faktorvariabel med et forhåndsbestemt antall ’nivå’ (3 ble brukt) før til- feldige ruter ble trukket ut i forhåndsbestemt antall innenfor hver kombinasjon av 3 × 3 nivå langs de to faktorene. Tettbygde strøk ble oversamplet (i forhold til virkelig frekvens i studieområdet), fordi vi forventet større tetthet av IAS der og fordi vi ville sikre god representasjon av ruter med forekomst av studieartene i evalueringsdatasettet. For Østlandet ble 95 ruter á 1-km2 valgt ut på denne måten, for Vestlandet 93 ruter. Hver av rutene ble delt opp i 100 småruter (hver 100 × 100 m = 0,01 km2).
Evalueringsdatasettet for Vestlandet ble samlet inn i juli og august 2010, evalueringsdatasettet for Østlandet i juni og juli 2011. For hver rute (á 1 km2) ble forekomst eller fravær av hver art registrert i hver av smårutene (á 0,01 km2) som inneholdt veg (se vedlegg 1). Evalueringsdatasettene består altså av ekte forekomst/fraværsdata. Forekomstdata for enkeltarter i hele 1 km2-ruta (1 = forekomst; 0 = fravær) er sammenliknbare med forekomstdataene som er brukt som treningsdata (og dermed også med prediksjonene fra utbredelsesmodellene), mens forekomstdataene for artene i småruter (antall små- ruter arten forekom, registrert på skala fra 0 til 100) kan gi grunnlag for mer detaljerte analyser av de
Tabell 2. Antall forekomstobservasjoner for hver av de fem undersøkte artene i hvert modellområde (Østlandet og Vestlandet) etter gridding til 1-km2 rutenett.
Art Parkslirekne Hagelupin Russekål Kanadagullris Pastinakk
Øst 91 101 234 381 122
Vest 151 114 – – –
10 5 0 10 Kilometers
–
Evalueringsdata Østland
2 3 4 - 5 0 1
0 1 2 3 4 - 5
1 km2 ruter med veg Studieområde
Figur 4. Evalueringsdata fra studieområde Østlandet, 2275 ruter á 1 km2 med veg i markert som rutenett, og antall funn av fremmede arter i de 95 evalueringsrutene markert med farge og ulik størrelse på symbol. Ni ruter inneholdt fire eller flere arter, 30 ruter inneholdt to eller tre arter mens 24 ruter inneholdt en av artene. I 32 ruter ble ingen arter funnet.
undersøkte artenes miljøkrav. Resultatene fra under- søkelsen av Vestlandsmaterialet er oppsummert i Auestad et al. (2011). På Østlandet anslo vi vi arealet av alle forekomster av studieartene i hver forekomst- smårute, samtidig som vi registrerte fire miljøvaria- bler; type veg, vegkantsubstrat, vegkantbredde og dominerende omgivelser, se vedlegg 2 og 3. For å kunne sammenlikne miljøforholdene på steder der artene forekom med steder de ikke forekom, ble de samme fire egenskapene registrert i 2–4 tilfeldig utvalgte småruter i hver rute som inneholdt veg, men uten forekomst av studieartene. Med unntak av
vegkantbredde, som er angitt i meter, ble variablene registrert som flervalgsfaktorvariabler (Halvorsen et al., 2009b), det vil si som en gruppe av binære (0/1) variabler. Ei smårute kan dermed ha verdien 1 for mer enn én av de binære variablene (for eksempel ved å inneholde både riksveg og kommunal veg, eller ved å ha omgivelser som inneholder både bebygd område og skog). Miljøvariabler ble til sammen regis- trert i 662 småruter på Østlandet og 517 småruter for Vestlandet (med eller uten forekomst av en eller begge de undersøkte artene).
Figur 5. Evalueringsdata fra studieområde Vestlandet. Kartet viser utsnitt av det totale rutenettet med veg (9025 ruter á 1 km2). Delområdet som evalueringsdata ble samlet innenfor er markert med lysblått og omfatter 3381 ruter á 1 km2 med veg Funn av de to studieartene i de 93 evalueringsrutene er angitt med ulike farger. Kun seks av de 93 rutene hadde forekomst av begge arter.
2.3 Miljøvariabler
Til modelleringen av de fem artene på Østlandet og de to artene på Vestlandet benyttet vi ni ulike miljøvariabler, som ble brukt som prediktorer i modellene uten transformering (se tabell 3). To av miljøvariablene indikerer graden av urbanisering (relativ veglengde og avstand til bebygd område), to angir regional klimavariasjon [PCA1 = bioklimatiske seksjoner (oseanisk – kontinental) og PCA2 = biokli- matiske soner (alpin – boreonemoral)], to adresserer topografisk variasjon (relativt relieff og høgde over havet), mens tre variabler beskriver naturen som grenser til vegkanten (dyrka mark, grunnlendt åpen mark og skog).
2.4 Modellering
Romlig prediksjonsmodellering for alle fem arter på Østlandet og de to artene på Vestlandet ble utført ved bruk av programmet Maxent («Maximum Entropy Modelling of Species Distributions»), versjon 3.3.3k (Phillips et al., 2006). Maxent-programmet utfører statistisk modellering etter ”entropimak- simeringsprinsippet» (Jaynes, 1957) på en måte som er tilrettelagt for modellering av utbredelser.
Betegnelsen MaxEnt (med stor E) vil bli brukt om den statistiske modelleringsmetoden, Maxent (med liten e) om programmet. MaxEnt-metoden ble intro- dusert i 2004 (Phillips et al., 2004) og kort tid etter ble den rangert blant topp tre metoder [sammen med boosted regression trees (BRT) og multivariate edaptive regression splines (MARS)] i en omfattende sammenlikning basert på uavhengige forekomst – fraværdata (Elith et al., 2006). Seinere komparative studier av utbredelsesmetoder har bekreftet Elith et al. sine resultat (se for eksempel Guisan et al., 2007; Wisz et al., 2008; Václávík & Meentemeyer, 2009; Rebelo & Jones, 2010). Vi har derfor valgt å bruke MaxEnt-metoden slik den er tilrettelagt i programmet Maxent til modelleringen i dette studiet.
MaxEnt kan forklares som en maskinlæringsmetode, som en bayesiansk statistisk metode og som en sannsynlighets-maksimeringsmetode (MLE; «maxi- mum likelihood estimation method»). Som MLE- metode (Halvorsen, 2012a) gjør MaxEnt i prinsippet det samme som generaliserte lineære og additive modeller (GLM og GAM; se Crawley, 2007; Hastie et al., 2009); den forsøker å finne den matematiske funksjonen for sammenhengen mellom en respons- variabel og én eller flere prediktorvariabler som, gitt en del forutsetninger, maksimerer sannsynligheten
for at vi skal observere de verdiene av responsvaria- belen som vi faktisk har observert i våre trenings- data. I MaxEnt er responsvariabelen sannsynligheten for at én tilfeldig valgt rute i0 der den modellerte arten finnes, skal være akkurat rute i. Indeksen i brukes til å nummerere de N rutene i modellområdet, for vårt studieområde Østlandet er N = 2275 og i derfor et tall mellom 1 og 2275. Treningsdataene våre forteller hvilke n blant de N rutene den model- lerte arten er funnet (f.eks. er n = 91 for parkslirekne på Østlandet). Fordi responsvariabelen skal være en sannsynlighet [sannsynligheter angis på en skala fra 0 (inntreffer aldri) til 1 (inntreffer alltid)], må summen av sannsynlighetene (responsvariabelen) over alle rutene være 1; responsvariabelen i MaxEnt er sannsynligheten for at én tilfeldig valgt rute der den modellerte arten finnes, blant de N rutene, er rute i. Våre treningsdata inneholder bare forekom- stobservasjoner av den modellerte arten; vi veit at den er funnet i n ruter, mens vi ikke veit noe om den finnes i noen av de N–n rutene som arten fore- løpig ikke er kjent fra. Modellen som passer aller best til våre treningsdata (den «mettete» modellen) predikerer at arten finnes i de n forekomstrutene og mangler i alle andre ruter. Da er det er like stor sannsynlighet, , for at én tilfeldig valgt rute blant de n rutene arten er kjent fra, skal være akkurat rute i, mens sannsynligheten er 0 dersom i er en av de N–n rutene arten ikke er kjent fra. En modell som ikke gir oss noen hjelp med å predikere hvor arten forekommer («nullmodellen») predikerer like stor sannsynlighet, , for énhver tilfeldig valgt rute i for at nettopp denne ruta skal være forekomstruta i0. En MaxEnt-modell er en såkalt Gibbsfunksjon:
For å forstå hva som skjer i MaxEnt-modelleringen, må vi se litt nærmere på Gibbsfunksjonen, men vi trenger ikke gå i stor detalj (se Halvorsen, 2012a).
For hver prediktorvariabel xk, som må være registrert i alle ruter i (xki er verdien av xk i rute i), finner MaxEnt en verdi av koeffisienten θk. MaxEnt bestemmer også θ0, en konstant som sørger for at den esti- merte responsen qi virkelig blir en sannsynlighetsfor- deling, det vil si at summen av alle qi for alle i blir 1.
MaxEnt-modelleringen består i å finne de verdiene for koeffisientene θk som gjør at forutsetningen om en best mulig prediksjon av treningsdataene, det vil si en modell som ligger så nær opp til den mettete modellen som mulig, er oppfylt. For hver alternativ modell er det mulig å regne ut hvor mye av varia-
Tabell 3. De ni miljøvariablene som ble brukt i MaxEnt-modelleringen: navn, datakilde, og en kort forklaring på hvordan variabelen ble beregnet/registrert. Prediktor 1, 8 og 9 er registrert med ulik oppløsning i Øst og Vest, men er sammenliknbare fordi MaxEnt bruker rangeringer og ikke absolutte verdier i modelleringene.
Miljø-variabel Måleenhet Min – max Øst Min – max Vest Datakilde Forklaring 1. Relativ
veglengde
pixler 1-890 1-99 Basert på kartfiler
fra Statens kart- verk; vektordata (linjer)
Vektordata (linjer) transformert til rasterdata i grid med100 m oppløsning*
(Vest) eller 25 m oppløsning** (Øst).
Variabelen er beregnet ved å telle antall bilveg-pixler i 1 km2-ruta Data for Vest er sammenlignbare med Øst om Vest- verdi ganges med 16, men finere opp- løsning i Øst gir relativt lavere dekning 2. Avstand
til bebygd område
m 2-15972 0-36380 Basert på kartfiler
fra Statens kart- verk; vektordata (polygoner)
Vektordata (polygoner) transformert til rasterdata i grid med 25 m oppløsning.
Prediktoren angir den gjennomsnittlige avstanden til bebygd område beregnet for alle 25 × 25 m pixler i 1 km2-ruta 3. PCA Norge
akse 1
Akse-score -0,60-2,41 -0,0048-0,0015 (Bakkestuen et al., 2008, 2009a)
Regional bioklimatisk kompleksgradient (bioklimatiske seksjoner) framkommet ved PCA-analyse av 54 kartfestede miljøvariabler (ulike mål på temperatur, nedbør, humiditet og innstråling,terreng etc.). Første PCA ordinasjonsakse, reflekterer hovedsakelig variasjon i klimatisk fuktighet eller oseanitet 4. PCA Norge
akse 2
Akse-score 0,59-4,01 -0,003-0,0045 (Bakkestuen et al., 2009a; Bakkestuen et al., 2009b)
Regional bioklimatisk kompleksgradient som over (bioklimatiske soner), svarer til andre PCA ordinasjonsakse og reflekterer hovedsakelig variasjon i temperatur, vekstsesonglengde, høyde over havet og breddegrad.
5. Dyrka mark pixler 0-1510 0-1532 Basert på kartfiler AR5 fra Skog og Landskap;
vektordata
Vektordata (polygon) transformert til rasterdata I grid med 25 m oppløsning.
Prediktoren er beregnet ved å telle antall 25 x 25 m pixler i 1-km2 ruta som dekkes av dyrka mark
6. Høgdelag m 0-562 0-1421 Basert på 25-m
oppløsnings DEM fra Statens kartverk
Interpolert fra høgdekoter med 20 m oppløsning fra kartserien N50
7. Relativt relieff
m 0-474 5-1232 Som ovenfor Differansen mellom maksimum and
minimum høgde målt I hver 1 km2 rute 8. Grunnlendt
åpen mark
pixler 0-709 0-103 Basert på kartfiler
AR5 fra Skog og Landskap; vektor- data (polygoner)
Vektordata (polygon) transformert til rasterdata i grid med 25 m oppløsning.
Prediktoren er beregnet ved å telle antall 25 x 25 m pixler i 1-km2 ruta som dekkes av grunnlendt åpen mark. For Vest er tallet korrigert for å unngå åpen fjellhei
9. Skog pixler 0-1639** 0-100 Som ovenfor Som for prediktor 1
*Ved raster med 100 m oppløsning er arealet innenfor hvert pixel 10 000 m2. Det er 100 piksler i hver km2rute.
**Ved raster med 25 m oppløsning er arealet innenfor hvert pixel 625 m2. Det er 1600 pixler innenfor hver km2rute. Siden det ikke er full overenstemmelse mellom de to gridene vil maksimumverdien av antall 25m pixler kunne overstige dette tallet noe pga kanteffekter.
sjonen i treningsdataene som er «forklart» av model- len – nullmodellen forklarer ingen variasjon (0 %), den mettete modellen forklarer all variasjon (100 %).
Den modellen som har høyest forklart variasjon er MaxEnt-modellen for det aktuelle treningsdatasettet.
MaxEnt og andre modelleringsmetoder kan ikke si noe direkte om hvor vanlig arten egentlig er i området (artens prevalens er ukjent; Phillips & Dudík, 2008; Ward et al., 2009). Prediksjonene fra modellen, qi («raw output; Phillips & Dudík 2008) sier bare noe om hvor stor relativ sannsynlighet (RPPP: «relative predicted probability of presence) det er for å finne den modellerte arten i hver av de N rutene. Fordi qi-verdiene («raw output» i Maxent) summerer til 1, er qi-tallene veldig små når N er stor. En mer hensiktsmessig skala for angivelse av RPPP, får vi ved å multiplisere hver qi-verdi med N (Halvorsen 2012b); denne skalaen gir verdien 1 til en rute med gjennomsnittlig predikert forekomstsannsynlighet;
verdier over 1 betyr at ruta, ifølge modellen, har miljø forhold som er mer enn gjennomsnittlig gun- stige for den aktuelle arten. Verdier under 1 betyr at ruta er mindre enn gjennomsnittlig gunstig for arten.
Maxent-programmet gir brukeren stor valgfrihet med hensyn til innstillinger («opsjoner») i modelleringen;
det vil si at det for hvert treningsdatasett kan lages utallige MaxEnt-modeller. Modeller kan f.eks. lages med bare én prediktorvariabel, eller ved å bruke alle tilgjengelige prediktorvariabler, eller med et utvalg av variabler. Hver av de registrerte miljøvariablene kan transformeres til en lang rekke avledete predik- torvariabler, og blant disse kan én fra hver miljøva- riabel eller flere så brukes i modelleringen. Denne fleksibiliteten medfører imidlertid fare for at model- lene blir veldig komplekse; begrepet overtilpasning eller overfitting brukes om modeller som inneholder veldig mange flere prediktorer enn nødvendig for å oppnå en gitt prediksjonsevne. Det finnes mange metoder for å velge miljøvariabler, transformasjo- ner og prediktorer, slik at vi unngår at modellene blir unødig komplekse. I de aller fleste studier som gjør bruk av Maxent-programmet, brukes imidlertid MaxEnt-metoden med programmets standardvalg [jf. mini-review av 87 arbeider i Halvorsen (2012b)];
disse er beskrevet i Phillips (2011). Standardvalg innebærer at programmet sjøl får velge hvor mange prediktorer som kan avledes fra hver miljøvariabel, og at en metode kalt ℓ1-regularisering (Phillips et al., 2006) brukes til å forhindre overtilpasning. Nyere undersøkelser (se Halvorsen, 2012b) tyder imidlertid på at standardvalgene i Maxent-programmet resul-
terer i modeller med et svært høgt tall prediktorer, med stor risiko for overtilpasning til treningsdata- ene; det vil si at modellene inneholder mange flere prediktorer enn nødvendig, og gjerne også at deres prediksjonsevne er mindre god enn enklere modeller.
Her er det viktig å huske på at den modellen som
«forklarer» mest variasjon i treningsdataene ikke nødvendigvis har best evne til å predikere forekomst i ruter der vi ikke veit om arten finnes eller ikke.
Det er her de uavhengige evalueringsdataene, som inneholder registreringer av sann forekomst og sant fravær, kommer inn. De er uvurderlige fordi de gjør det mulig å teste og sammenlikne ulike modellers egentlige evne til å predikere forekomst og fravær av arten. Hvordan dette ble gjort, kommer vi tilbake til nedenfor.
Vi lagde flere alternative MaxEnt-modeller for hvert av de sju datasettene (fem arter på Østlandet, to på Vestlandet). For hvert datasett lagde vi en modell med standardvalg i MaxEnt-programmet. Standard- valgene innebærer bl.a. automatisk transformering av miljøvariabler til prediktorer («auto features») og ℓ1-regularisering. For hvert datasett lagde vi også modeller ved trinnvis manuell utvelgelse av variabler («stepwise manual forward selection»; Halvorsen 2012b), uten transformering og uten regularisering.
Som kriterium for addisjon av nye variabler, brukte vi at den mer komplekse modellen måtte gi en økning i AUC (se nedenfor) beregnet for det uavhengige evalueringsdatasettet på minst 0,01 enheter sam- menliknet med den mindre komplekse modellen.
Vi brukte evalueringsdataene (som er reelle fore- komst-fraværsdata) til å evaluere alle alternative modellers prediksjonsevne ved beregning av AUC («area under curve»; (Hanley & McNeil, 1982; Fiel- ding & Bell, 1997). AUC er en standardindikator på hvor god en prediksjonsmodell er. AUC-verdien er egentlig et estimat for sannsynligheten for at en modell vil tilordne en høyere RPPP-verdi til en tilfeldig valgt forekomst-observasjon enn til en til- feldig valgt fravær-observasjon (Pearce & Ferrier, 2000). AUC-verdiene har ingen entydig tolkning, men en AUC-verdi på 0,5 svarer til en modell som er like god som en tilfeldig modell (nullmodellen).
En modell med perfekt prediksjonsevne har AUC på 1.0. Prediksjonsmodeller karakteriseres gjerne som meget gode når AUC-verdien er mellom 0,9 og 1,0, som gode når AUC er mellom 0,8 og 0,9, som akseptable når AUC er mellom 0,7 og 0,8, og som dårlige når som AUC er lavere enn 0,7 (Swets, 1988;
Araújo & Guisan, 2006).
Fordi evalueringsdataene er reelle forekomst- fraværsdata, kan vi også bruke dem til å vurdere modellenes evne til å predikere mengden (smårute- frekvensen) av artene i 1 km2-rutene. Vi gjorde dette ved å modellere forholdet mellom observert fore- komstfrekvens (OFO-verdier; observed frequency of occurrence) og RPPP for hver av artene. OFO (som reflekter artens smårutefrekvens i storruta og derfor kan variere mellom 0 og 100) ble brukt som responsvariabel og RPPP som lineær prediktor [f(RPPP) = a1*RPPP+a0] i logistisk regresjon (gene- raliserte lineære modeller; GLM, med logit link og binomial feil; Venables & Ripley, 2002), etter en metode beskrevet av Pearce & Ferrier (2000).
Vi beregnet også artenes prevalens i undersøkelses- området ved å konvertere RPPP-verdiene til esti- mater for reell forekomstsannsynlighet (TPP-verdier;
true predicted probability of presence; nedenfor referert til som p^). TPP antar verdien 1 (forekom- mer i storruta) eller 0 (forekommer ikke i storruta).
For hver av de 93 (respektivt 95) rutene i de to evalueringsdatasettene ble reell forekomstsann- synlighet i ruta (TPP) for den aktuelle arten brukt som responsvariabel og RPPP som lineær prediktor [f(RPPP) = a1*RPPP+a0] i den logistiske regresjonen.
Modellen logit(p^) = f(RPPP) ble så brukt til å beregne estimater for p^ for alle 1 km2 ruter i studieområdet, etter den inverse logit-formelen: p^= ef/[1+ef]. Sum- mering av p^ over alle 1-km2 gridrutene i det aktuelle studieområdet gir et estimat for artenes prevalens.
Det innsamlede datamaterialets nøstete data- struktur (med småruter inni ruter) gjør det egnet til enkel økologisk nisjemodellering (ENM) i forhold til variabler registrert i smårutene á 100 × 100 m.
ENM ble gjort for totalmaterialet i fjorårets arbeid med fremmede arter på Vestlandet (Auestad et al., 2011). Vi har i denne rapporten valgt å demonstrere metoden for én av finskala-miljøvariablene for én art i ett område (kanadagullris sin respons på gjengro- ing av vegkanten på Østlandet). For studieområdet Østlandet ble alle finskala-miljøvariabler registrert i 662 småruter. Kanadagullris forekom i 186 av disse smårutene (og manglet i 476 småruter). Vi beregnet relativ forekomst for de ulike kombinasjonene av utfall; i (i dette tilfellet 1 eller 0) for variabel k som:
Vi testet om forekomsten av arten for hver kombina- sjon av intervall og variabel var signifikant forskjellig fra den overordna proporsjonen for arten (186/662 for kanadagullris) med linear mixed-effect model (LMER) med logistisk linkfunksjon og binomial feil- funksjon (Crawley, 2007). LMER tar hensyn til den nøsta datastrukturen (småruter i ruter) i materialet.
I likhet med den logistiske regresjonsanalysen for relasjonen mellom RPPP og TPP/OFO ble denne analysen utført i R 2.12.0 (R Development Core Team, 2008).
3 Resultat
3.1 Utbredelsesmodellene og evaluering av dem
Modellering av de fem artene på Østlandet og de to artene på Vestlandet med standardvalg i MaxEnt- programmet viste at alle arter med unntak av hage- lupin kunne modelleres med godt til meget godt resultat (AUC-verdier utregnet for uavhengig eva- lueringsdatasett 0,845–0,938; se tabell 4). Modellen for hagelupin ble akseptabel på Vestlandet (figur 8, AUC = 0,740) og dårlig på Østlandet (figur 12, AUC
= 0,680). Felles for alle disse modellene er at de inneholder et stort antall prediktorer (73–87) som resultat av at en eller flere av de ni miljøvariablene ble transformert til mange prediktorer av den såkalte
«autofeature»-prosedyren (se tabell 4).
Trinnløs manuell variabelutvelgelse resulterte i en- og tovariabelmodeller som for alle de sju kombina- sjonene av arter og områder hadde høgere AUC-verdi enn modellene med standardvalg (tabell 4, figur 6 –12). For tre av fem arter på Østlandet og en av to arter på Vestlandet var disse enkle modellene svært gode (AUC > 0,9). Begge modellene for hagelupin var akseptable (AUC = 0,705 og 0,768).
Enkeltvariabelmodellene viste at sannsynligheten for forekomst av de fleste artene (isolert sett) økte med økende relativ vegtetthet (variabel 1) og sank med økende avstand til tettbygd strøk (variabel 2).
Siden disse to miljøvariablene er korrelert med hver- andre (Pearsons korrelasjonskoeffisient, r = –0,22 for Vestlandet og r = –0,37 for Østlandet, begge p < 0.0001), ble stort sett én av de to utelatt i de beste toprediktormodellene (med unntak av model- len for parkslirekne på Østlandet). Variablene som beskrev tilgrensende natur var også viktige, især
Tabell 4. Oversikt over AUC-verdier for utbredelsesmodeller for de fem artene som inngår i undersøkelsen, beregnet for et uavhengig evalueringsdatasett med data for faktisk forekomst og fravær av artene i de 95 evalueringsru- tene på Østlandet og de 93 evalueringsrutene på Vestlandet. Utbredelsesmodeller karakteriseres ofte som meget gode når AUC-verdien er mellom 0,9 og 1,0, som gode når AUC er mellom 0,8 og 0,9, som akseptable når AUC er mellom 0,7 og 0,8 og som dårlige når som AUC er lavere enn 0,7 (Araújo and Guisan, 2006). Øverst (a) oppgis AUC-verdi for automatisk genererte Maxent-modeller og antall prediktorer som inngår i de automatisk genererte modellene. Under (b) oppgis AUC for modeller der de enkelte miljøvariablene (1-9) er brukt separat som eneste prediktorvariabel. AUC-verdi for beste miljøvariabel for hver art er markert med lys blå rute, AUC-verdier > 0,8 er markert med blå og AUC-verdier < 0,55 er angitt med lys rødt. Under (c) angis AUC for beste manuelt bygde tovariabelmodeller, og hvilke miljøvariabler som inngår i disse modellene [nummerering av miljøvariablene som i (b)]. Nederst (d) er relasjonen mellom miljøvariabel og artsforekomst [slik den framkommer av fortegnet for koeffiisienten til variabelen i modellene i (b)] angitt for hver enkelt enprediktormodell. Positiv relasjon angis med + og negativ relasjon med -.
Østlandet Vestlandet
a) Automatisk genererte modeller Russekål Parkslirekne Hagelupin Pastinakk Kanadagullris Parkslirekne Hagelupin
Full modell 0,938 0,845 0,680 0,891 0,851 0,897 0,740
Antall prediktorer 65 64 80 67 81 76 84
n 234 91 101 122 381 151 114
b) Enprediktormodell
1 Vegtetthet 0,922 0,822 0,652 0,865 0,895 0,825 0,715
2 Avstand til tettbygd strøk 0,935 0,868 0,672 0,874 0,916 0,803 0,707
3 PCA1 (oseanisk-kontinental) 0,651 0,634 0,612 0,513 0,499 0,707 0,615
4 PCA2 (alpin-nemoral) 0,779 0,621 0,474 0,711 0,759 0,825 0,436
5 Mengde dyrka mark 0,617 0,661 0,600 0,623 0,511 0,338 0,658
6 Mengde skog 0,829 0,646 0,505 0,860 0,833 0,755 0,661
7 Mengde åpen, grunnlendt mark 0,704 0,687 0,689 0,657 0,768 0,912 0,581
8 Relativt relieff 0,722 0,527 0,492 0,755 0,749 0,728 0,608
9 Høyde over havet 0,703 0,498 0,565 0,806 0,753 0,744 0,630
c) Toprediktormodell
Beste kombinasjon 0,946 0,876 0,705 0,914 0,927 0,935 0,768
Prediktorer inkludert (2+6) (1+2) (1+7) (2+6) (1+6) (4+7) (2+5)
d) Relasjon til prediktor Russekål Parkslirekne Hagelupin Pastinakk Kanadagullris Parkslirekne Hagelupin
1 Vegtetthet + + + + + + +
2 Avstand til tettbygd strøk - - - - - - -
3 PCA1 (oseanisk-kontinental) - - + - - - +
4 PCA2 (alpin-nemoral) + + - + + + -
5 Mengde dyrka mark - - + - - + +
6 Mengde skog - - - - - - -
7 Mengde åpen, grunnlendt mark + + + + + - -
8 Relativt relieff - - + - - - -
9 Høyde over havet - - + - - - -
skog (variabel 9); sannsynligheten for forekomst av russekål, pastinakk og kanadagullris avtok med økende mengde skog. Sannsynligheten for fore- komst av hagelupin på Østlandet økte med økende mengde grunnlendt åpen mark (variabel 8), mens sannsynligheten for forekomst av parkslirekne på Vestlandet avtok med økende mengde dyrka mark (variabel 5). På Vestlandet økte sannsynligheten for forekomst av hagelupin når andelen dyrka mark
økte, men den relativt dårlige prediksjonsevnen til denne modellen tilsier at dette resultatet må tas med forbehold. Bare for én art i ett område; parkslirekne på Vestlandet, hadde en bioklimatisk faktor sterk effekt. Denne arten økte fra fra alpin til boreone- moral sone (variabel 4; PCA2), noe som er synlig i prediksjonskartet (Fig. 11a) som større sannsynlighet for forekomst i kystnære områder enn i innlandet.
0 1 2 3 4 5 6
0.00.20.40.60.81.0
Maxent predictions (RPPP values)
Prtobability of presence (TPP)
0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12
0 2 4 6
OFO for B. oreintalis på Østlandet
Relativ predikert forekomstsannsynlighet (RPPP)
Figur 6. Prediksjonskart for russekål (Bunias orientalis) på Østlandet (a). Den predikerte verdien forteller hvor stor artens relative predikerte forekomstsannsynlighet er i forhold til forekomstsannsynligheten i ei 1 km2 rute med gjennomsnittlig sannsynlighet, som er gitt verdien 1. Verdier >1 angir høgere predikert forekomstsannsyn- lighet enn gjennomsnittet, verdier < 1 angir lågere enn gjennomsnittlig predikert forekomstsannsynlighet i det aktuelle området. (b) Den modellerte sammenhengen mellom relativ predikert forekomst sannsynlighet (RPPP) og reell sannsynlighet for forekomst (TPP) for russekål. Modellen er logit(TPP)= –3,016+2,052*RPPP, den er sterkt signifikant (p<0,00001) og den forklarer 55,6% av variasjonen. (c) Kurven viser den modellerte sammenhengen mellom relativ predikert forekomst sannsynlighet (RPPP) og observert forekomstsannsynlighet på smårutenivå (OFO) for russekål. Modellen er logit(OFO)= –5,694+0,599*RPPP, den er sterkt signifikant (p<0,00001) og forklarer 58,3 % av variasjonen. Den vannrette linja angir artens estimerte prevalens i 0,01 km2 ruter i datasettet, 0,0138.
10 5 0 10
Kilometers
Prediksjon Høg: 6.01 Låg: 1.88e-016 Studieområde
3.2 Prediksjonskart for beste toprediktor-modeller
Som vist i figurene 6a–12a, og som forventet ut fra variasjonen i AUC-verdier mellom modellene, skilte de ulike toprediktormodellene i ulik grad mellom områder med høg og låg sannsynlighet for forekomst av de enkelte artene i de to områdene.
Felles for alle arter og modeller (med unntak av
modellene for hagelupin) var en tendens til høge relative forekomstsannsynlighet (3,6–5,1 ganger høgere enn gjennomsnittet) i urbane områder (Oslo, Drammen, Hønefoss) og relative forekomstsann- synligheter ned mot null utenfor disse områdene.
Prediksjonskartene for alle arter utenom hagelupin viste også tydelig at modellene skilte godt mellom gunstige områder (rød-oransjefarget i kartene) og ugunstige områder (blåtoner). Prediksjonskartene for
Maxent predictions (RPPP values)
Prtobability of presence (TPP)OFO for F. japonica på Østlandet
Relativ predikert forekomstsannsynlighet (RPPP)
0 1 2 3 4
0.00.20.40.60.81.0
0.00 0.01 0.01 0.02 0.02 0.03
0 2 4 6
Figur 7. Prediksjonskart for parkslirekne (Fallopia japonica) på Østlandet (a). Den predikerte verdien forteller hvor stor artens relative predikerte forekomstsannsynlighet er i forhold til forekomstsannsynligheten i ei 1 km2 rute med gjennomsnittlig sannsynlighet, som er gitt verdien 1. Verdier >1 angir høgere predikert forekomstsannsynlighet enn gjennomsnittet, verdier < 1 angir lågere enn gjennomsnittlig predikert forekomstsannsynlighet i det aktuelle området. (b) Den modellerte sammenhengen mellom relativ predikert forekomst sannsynlighet (RPPP) og reell sannsynlighet for forekomst (TPP) for parkslirekne i 1 km2-ruter. Modellen er logit(TPP)= –3,687+0,898*RPPP, den er sterkt signifikant (p<0,0001) og den forklarer 24,6% av variasjonen. (c) Kurven viser den modellerte sammenhengen mellom relativ predikert forekomst sannsynlighet (RPPP) og observert forekomstsannsynlighet på smårutenivå (OFO) for parkslirekne. Modellen er logit(OFO)= –8,247+0,778 *RPPP, den er sterkt signifikant (p<0,0001) og forklarer 31,3 % av variasjonen i OFO. Den vannrette linja angir artens estimerte prevalens i 0,01 km2 ruter i datasettet, 0,0012.
10 5 0 10
Kilometers
Prediksjon Høg: 5.64 Låg: 1.18e-014 Studieområde
Maxent predictions (RPPP values)
Prtobability of presence (TPP)OFO for L. polyphyllus å Østlandet
Relativ predikert forekomstsannsynlighet (RPPP)
0.5 1.0 1.5
0.00.20.40.60.81.0
0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.08 0.09 0.1
0 2 4 6
Figur 8. Prediksjonskart for hagelupin (Lupinus polyphyllus) på Østlandet (a). Den predikerte verdien forteller hvor stor artens relative predikerte forekomstsannsynlighet er i forhold til forekomstsannsynligheten i ei 1 km2 rute med gjennomsnittlig sannsynlighet, som er gitt verdien 1. Verdier >1 angir høgere predikert forekomstsannsynlighet enn gjennomsnittet, verdier < 1 angir lågere enn gjennomsnittlig predikert forekomstsannsynlighet i det aktuelle området. (b) Den modellerte sammenhengen mellom relativ predikert forekomst sannsynlighet (RPPP) og reell sannsynlighet for forekomst (TPP) for hagelupin i 1 km2-ruter. Modellen er logit(TPP)= –1,197+1,095*RPPP, den forklarer 2,4% av variasjonen, men er ikke signifikant (p = 0,073). (c) Kurven viser den modellerte sammenhengen mellom relativ predikert forekomst sannsynlighet (RPPP) og observert forekomstsannsynlighet på smårutenivå (OFO) for hagelupin. Modellen er logit(OFO)=-5,702+1,180 *RPPP, den er sterkt signifikant (p = 0,0001) og forklarer 6,7
% av variasjonen i OFO. Den vannrette linja angir artens estimerte prevalens i 0,01 km2 ruter i datasettet; 0,0111.
hagelupin på Østlandet og Vestlandet (figur 8a og 12a) skilte derimot mye dårligere mellom gunstige og ugunstige områder. I disse kartene lå det meste av arealet lå i den nøytrale (gule – grønne) delen av fargeskalaen, der den relative sannsynligheten for forekomst var nær gjennomsnittsverdien på 1.
3.3 Hvor godt forutsier modellene den reelle fore - komst sannsynligheten (tpp)?
Vi brukte evalueringsdatasettet til å modellere sammenhengen mellom RPPP og TPP for de beste manuelle tovariabelmodellene. Denne modeller- ingen ble gjort for å kalibrere modellene (regne om RPPP-verdier til TPP, reelle sannsynligheter for forekomst) og for å estimere artenes prevalens
10 5 0 10
Kilometers
Prediksjon Høg: 1.90 Låg: 0.073 Studieområde
