Vurdering av effekter og betydningen av andre tiltak

Dentre os inúmeros organismos que apresentam células ou tecidos poliplóides somáticos, um inseto em particular, Myrmeleon sp (Neuroptera), reúne algumas condições para se efetuar inúmeros estudos envolvendo o fenômeno. O principal é que possui um órgão, os túbulos de Malpighi, no qual o fenômeno da poliploidia ocorre em fase específica do desenvolvimento. Além disso, o inseto na fase larval é facilmente coletado na natureza, sua manutenção requer apenas um frasco contendo areia e sua alimentação é constituída de pequenos artrópodes, tais como drosofilídeos.

‘Formiga-leão’, ‘tatuzinho’, ‘piolho de urubu’, ‘cachorrinho-do-mato’, ‘formigão’, ‘furão’, ‘joão-torrão’ e ‘mirmeleão’ são as denominações populares para

este membro de uma grande ordem, Neuroptera, a menos derivada dentre os insetos que sofrem metamorfose completa (Arnett, 1985). A ordem Neuroptera apresenta 15 famílias, sendo que 10 delas são encontradas, com frequência, no mundo todo e 5 são raras. Formiga-leão pertence à Família Myrmeleontidae, que inclui cerca de 600

espécies e à tribo Myrmeleontini, que apresenta 9 gêneros, sendo o gênero Myrmeleon, o maior deles.

Na forma larval a formiga-leão é uma predadora muito voraz, tem um corpo fusiforme, 3 pares de pernas e um longo pescoço delgado (Figura 1). A cabeça é pequena e comporta externamente um enorme par de mandíbulas com projeções semelhantes a vários dentes cortantes. As mandíbulas, juntamente com as maxilas, formam um encaixe semelhante a uma foice. Estas mandíbulas capturam a presa e sugam o fluido do seu corpo, através de canais estreitos presentes entre a mandíbula e as maxilas (Figura 2).

Em algumas espécies, as larvas escavam buracos no solo em forma de um cone com o vértice para baixo, os quais funcionam como armadilhas para a captura das presas (Figura 3). Essas armadilhas podem ser encontradas em terrenos arenosos ao lado de leitos de rios, mas também são vistas em abundância em lugares secos e próximos às árvores para se protegerem da chuva (Arnett, 1997).

A extensão da armadilha, em diâmetro e profundidade, é proporcional ao tamanho da larva. O tempo de escavação de uma larva de último estadio para formar tal cova é de aproximadamente quinze minutos. As larvas ficam imóveis no fundo do

buraco esperando a “presa”. Assim que algum inseto, geralmente um pequeno

artrópode, cai na armadilha, dificilmente terá chance de fugir, pois o declive que a cova apresenta não permite que o inseto capturado consiga escapar e, assim, ele será imediatamente levado para debaixo da areia. A larva de último instar constrói um casulo feito com fio de seda e se transforma em pupa. O fio é secretado pelos túbulos de Malpighi e é levado para o meio exterior através do ânus, ao contrário da maioria dos insetos que o fazem pela glândula salivar. Esta fibra de seda é unida com uma

substância pegajosa e o casulo toma uma forma esférica. Grãos de areia ficam aderidos ao casulo na superfície externa (Figura 4), a larva encerra-se dentro dele onde permanece por várias semanas (ou meses) até emergir como imago.

As formas adultas assemelham-se muito a libélulas (ordem Odonata), mas distinguim-se destas, pelo longo par de antenas, que são multisegmentadas. Apresentam dois pares de asas intensamente nervuradas que ficam dispostas ao longo do abdômen do inseto (Figura 5). Apesar de serem insetos alados não são bons voadores e são vistos ao redor de campos claros durante o verão e outono (Imms, 1957). Os adultos medem cerca de 4 cm de comprimento, mas a extensão das envergaduras das asas, pode variar de 2 a 16 cm, conforme a espécie, sendo a menor forma encontrada na Arábia e a maior encontrada na África.

O comportamento reprodutivo desses animais é muito interessante, sendo que Yasseri e Pazerfall (1996) descreveram a corte e a cópula entre os adultos. O adulto, logo após emergir do casulo, voa para as árvores e pousa sobre os galhos destas, ficando com suas asas levantadas. Esses insetos são de hábito noturno e descansam durante o dia. Assim que a fêmea pousa sobre um tronco, o macho une sua cauda à dela. Ele pendura-se abaixo dela e fica suspenso somente pelo seu aparelho genital. O tempo de cópula é de aproximadamente duas horas.

Quando a fêmea encontra um lugar adequado, insere seu abdômen no solo, preferencialmente em areia morna, e libera seus ovos. Durante a deposição de ovos, cerca de 200, as asas são levantadas e as fêmeas movimentam-nas muito rapidamente. Feito isso, elas retornam às árvores, local onde outro companheiro possa aparecer (Yasseri e Parzefall, 1996).

A longevidade de Myrmeleon é cerca de 20 a 25 dias, mas alguns indivíduos

podem sobreviver por mais que 45 dias. Ironicamente, as fêmeas emergem do casulo e depositam os ovos no solo próximos a uma armadilha da larva de Myrmeleon e, dessa forma, essas fêmeas podem ser capturadas e, consequentemente, devoradas por suas próprias larvas (Yasseri e Parsefall, 1996).

Em Myrmeleon sp foram observados oito túbulos de Malpighi (seis

criptonéfricos e dois livres). Os seis criptonéfricos ligam-se à região posterior do intestino. Em continuidade ao intestino, observa-se a presença do tubo retal que termina em uma estrutura em forma de funil, aparentemente livre, na cavidade abdominal (Figura 6) (Pacheco, 2002).

Ao longo do desenvolvimento larval, os túbulos de Malpighi sofrem diferenciação celular e nuclear. As ocorrências de endorreplicações sucessivas nas células dos túbulos levam à poliploidia, resultando em dois tipos nucleares morfologicamente distintos: núcleos arredondados e núcleos multilobulados. Ao longo do túbulo não há nenhuma estrutura visível marcando os limites entre as diferentes formas celulares e nucleares (Pacheco, 2002).

Myrmeleon sp apresenta-se como um sistema importante ao estudo de

diferenciação celular. As células dos túbulos de Malpighi mostram-se poliplóides e com diferenciação durante todo o desenvolvimento larval, em relação à forma, tamanho e estrutura da cromatina, como constatado por diversas técnicas citoquímicas. Nos indivíduos adultos os núcleos multilobulados da fase anterior retornam à forma arredondada, mas ainda apresentando alto nível de poliploidia se comparados com as células das extremidades do túbulo (Pacheco, 2002).

Na fase larval este inseto apresenta características morfológicas e fisiológicas muito diferentes da fase adulta. O nicho ecológico onde as larvas se desenvolvem é completamente diferente daquele em que o adulto viverá, sendo assim, a adaptação dos indivíduos ao novo ambiente implica na utilização de diferentes programas genéticos. Portanto, estudos complementares sobre os diferentes tipos de túbulos (criptonéfricos e livres), assim como as células com diferentes níveis de ploidia que compõe estes túbulos, são importantes e necessários para se entender as diferenças morfológicas e fisiológicas de ambos os túbulos e, também, as diferenciações que ocorrem nessas células durante o desenvolvimento larval e na fase adulta, paralelamente aos diferentes níveis de ploidia.

Embora tenha sido estudado um grande número de espécies, que apresentam o fenômeno da poliploidia em células de estruturas com alta atividade celular durante o desenvolvimento, mas não secretam seda, em Myrmeleon sp pode ser inferido que a produção das proteínas da seda, para formar o casulo de pupação, seja responsável pelos níveis aumentados no conteúdo de DNA, ao longo do seu desenvolvimento. Como esse aumento no conteúdo do DNA ocorre tanto nos túbulos livres como nos túbulos que fazem parte do complexo criptonefridial, não podemos inferir que os diferentes arranjos de túbulos tenham diferentes funções, ou seja, que apenas determinados túbulos sejam os responsáveis pela produção das proteínas que farão parte do casulo do inseto (Pacheco, 2002).

Embora o sistema criptonefridial, como postulado por vários pesquisadores, esteja relacionado com a retenção de água pelo inseto, em Myrmeleon sp apenas dois túbulos encontram-se livres na cavidade abdominal do inseto, assim todo o complexo criptonefridial também deve estar relacionado com a produção da seda, além das funções de osmorregulação, pois o inseto necessita produzir as proteínas que fazem

parte do casulo de pupação num tempo relativamente curto. Essas proteínas devem começar a ser produzidas logo no início do desenvolvimento larval atingindo seu ponto máximo no último instar, quando o inseto passa da fase de larva para pré-pupa. Nessa etapa ocorre a abertura do canal anal que, até então, não existia, o que permite a fiação do casulo, o qual abrigará o inseto durante a fase de pupa até a sua eclosão iniciando, assim, uma nova fase do ciclo de vida como inseto alado (Pacheco, 2002).

Figura 4. Casulo de Formiga-leão.

(http://www.cnr.berkeley.edu/.../antlionspecifies.htm)

Figura 5. Adulto de Myrmeleon sp (Neuroptera,

Figura 6. Trato digestório e túbulo de Malpighi de Palpares annulatus (Neuroptera,

Myrmeleontidae). Legendas: SR = saco retal, RP = região proximal, RM = região média, RD = região distal, ME = mecônio, IA = intestino anterior, IM = intestino médio, IP = intestino posterior. Modificado de Van Zyl e Van Der Linde (2000).