Transportanalyse for reiser i Norge

Eucalyptus

Diversos estudos de mapeamento comparativo demonstraram que os genomas das espécies de Eucalyptus comercialmente utilizadas, pertencentes ao subgênero Symphyomyrtus são sintênicos e colineares (Marques, Brondani et al. 2002; Brondani, Williams et al. 2006; Freeman, Potts et al. 2006; Hudson, Kullan et al. 2011; Kullan, van Dyk et al. 2012). Isto sugere que o posicionamento de QTLs, uma vez detectados, podem ser comparados entre espécies do gênero, embora não necessariamente sua magnitude e direção do efeito na característica alvo. Para realizar um mapeamento

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comparativo de QTLs entre espécies diferentes, é necessário utilizar marcadores comuns entre mapas de ligação diferentes (Thumma, Baltunis et al. 2010). Porém, até hoje poucas são as análises de QTLs realizadas com a utilização de marcadores DArT no gênero Eucalyptus (Kullan, van Dyk et al. 2012; Freeman, Potts et al. 2013), e mesmo com microssatélites, em geral apenas algumas dezenas de marcadores comuns têm sido utilizadas. Isto evidentemente dificulta esta avaliação comparativa, permitindo apenas fazer comparações tentativas em nível de grupo de ligação, e apenas ocasionalmente de forma mais precisa em nível de mesmos intervalos genômicos ou flanqueados pelos mesmos marcadores. As análises comparativas abaixo descritas são, portanto, em sua maioria, realizadas apenas em nível de cromossomo e devem ser consideradas apenas sugestivas de homologia.

Um total de 35 QTLs foi encontrado para as sete características de crescimento e qualidade da madeira avaliadas (Tabela 5). Para todas as características, mais de um QTL foi detectado, cada um explicando uma proporção relativamente pequena, e provavelmente superestimada (veja a seguir), da variação. Este resultado corrobora o controle poligênico destas características conforme destacado em outro estudo recentes (Gion, Carouche et al. 2011). Uma arquitetura poligênica evidentemente também dificulta a comparação de QTLs entre diferentes estudos, tendo em vista que os efeitos são pequenos e distribuidos por todo o genoma.

A localização dos QTLs descritos para Densidade Básica da madeira coincide parcialmente com QTLs mapeados em estudos anteriores em Eucalyptus. Alguns QTLs têm demonstrado coincidência com análises que envolveram espécies como E. globulus (Freeman, Whittock et al. 2009), E. nitens (Thumma, Baltunis et al. 2010), E. grandis e E. urophylla (Grattapaglia, Bertolucci et al. 1996; Verhaegen, Plomion et al. 1997; Rocha, Barros et al. 2007; Gion, Carouche et al. 2011; Kullan, van Dyk et al. 2012). Nosso estudo revelou também um total de 5 QTLs para a penetração do pilodyn, os quais foram sintênicos com outros trabalhos em populações de E. grandis e E. urophylla (Verhaegen, Plomion et al. 1997; Gion, Carouche et al. 2011; Kullan, van Dyk et al. 2012).

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Em ambos os mapas foram identificados QTLs associados ao Rendimento Depurado de Celulose no GL4. Este resultado condiz com o posicionamento, em nível cromossômico, de um QTL que foi detectado para o mesmo caráter em E. globulus (Moran, Thamarus et al. 2002; Thamarus, Groom et al. 2004) e E. nitens (Thumma, Baltunis et al. 2010). Entretanto, esta coincidência não foi observada para os demais QTLs detectados para esta característica nos outros grupos de ligação (GL1, GL5 e GL9). Também no GL4 de ambos os parentais, foram localizados QTLs responsáveis pela variação no teor de Lignina Total, consistente com o fato destas duas características estarem associadas, embora de forma inversa. QTLs associados ao teor de lignina foram também descritos anteriormente no GL4 em E. nitens (Thumma, Baltunis et al. 2010). Curiosamente, em E. grandis nosso estudo identificou o mesmo número de QTLs para a relação S/G que o trabalho publicado recentemente para o mesmo tipo de cruzamento interespecífico (Gion, Carouche et al. 2011), um deles mapeado também no GL1, enquanto os outros dois em cromossomos distintos.

Geralmente, as características de crescimento possuem uma herdabilidade menor do que as características de qualidade da madeira (Raymond 2002; Hamilton and Potts 2008), consequência, entende-se, do maior número de genes envolvidos no controle e do maior efeito ambiental sobre estas características (Raymond and Apiolaza 2004; Freeman, Potts et al. 2011). Para as características de crescimento avaliadas foram descritos no total 8 QTLs, três de origem materna (E. grandis) e outros cinco de origem paterna (E. urophylla). Especificamente para Diâmetro à Altura do Peito, foi localizado um par de QTLs unicamente a partir do parental E. urophylla. Um QTL foi posicionado no GL7,assim como no estudo realizado no primeiro mapeamento de QTLs para o gênero Eucalyptus, embora aquele QTL tenha sido identificado em E. grandis (Grattapaglia, Bertolucci et al. 1996). O segundo QTL foi mapeado no GL10, este coincide na sua localização cromossômica com outra análise feita também em E. urophylla (Kullan, van Dyk et al. 2012) e em E. globulus (Bundock, Potts et al. 2008; Freeman, Whittock et al. 2009). Não foram observadas coincidências de QTLs com outros estudos (Verhaegen, Plomion et al. 1997; Kirst, Myburg et al. 2004; Gion, Carouche et al. 2011). Por outro lado, dois dos três QTLs para o Crescimento em Altura foram mapeados nos GL1 e GL2 em E. grandis, e estes foram sintênicos aos obtidos

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para a mesma espécie (Gion, Carouche et al. 2011). O posicionamento no GL10 do QTL identificado a partir de E. urophylla e que controla a mesma característica foi coincidente na sua localização cromossômica com outra análise realizada em E. globulus (Bundock, Potts et al. 2008). O fato dos QTLs para este segundo caráter de crescimento terem sido encontrados em cinco dos 11 grupos de ligação (GL2, GL6, GL7, GL8 e GL10) (Tabela 5, Figura 17), sugere que provavelmente várias regiões genômicas estejam envolvidas no controle do crescimento, consistente com resultados recentes de experimentos com maior poder de detecção em uma abordagem de seleção genômica (Resende, Resende et al. 2012).

A análise tentativa de mapeamento comparativo, em grande parte em nível de grupo de ligação, indica que mais de 45% dos QTLs detectados nesta análise foram também detectados de forma independente em outros experimentos de mapeamento de QTLs envolvendo famílias não relacionadas das mesmas espécies ou de espécies diferentes. Estes resultados sugerem que algum nível de coincidência de QTLs pode ser esperado embora testes estatísticos sejam necessários para avaliar esta hipótese contra a alternativa de uma coincidência devida ao simples acaso. Esta análise se torna, entretanto, impossível de ser realizada tendo em vista a baixa precisão do posicionamento dos QTLs pela falta de marcadores comuns aos vários experimentos de mapeamento.

Talvez a melhor análise comparativa de QTL detectados entre diferentes populações de uma espécie florestal foi recentemente realizada envolvendo duas populações geneticamente não relacionadas de Eucalyptus com 738 e 920 indivíduos, respectivamente, no âmbito de um experimento de seleção genômica (SG) (Resende, Resende et al. 2012). Essas populações, pertencentes a duas empresas distintas e compostas por indivíduos pertencentes a algumas dezenas de famílias, foram avaliadas para quatro características fenotípicas, crescimento em altura, diâmetro, densidade básica e rendimento em celulose e genotipadas com a mesma plataforma DArT utilizada neste estudo, para cerca de 2500 marcadores, sendo cerca de 1600 em comum entre as duas populações. Os resultados demonstraram uma coincidência altamente significativa no que diz respeito ao posicionamento genômico das centenas de marcadores associados a QTLs, todos de muito pequeno efeito. Cerca de 50% dos

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QTLs apresentaram-se conservados em sua localização delimitada em bins genômicos de 500 kpb. Entretanto, a magnitude e direção dos efeitos (positivo ou negativo no caráter) dos QTLs variaram amplamente entre as duas populações, fazendo com que modelos de SG tivessem baixa acurácia preditiva entre as populações. Este resultado foi consistente com as expectativas teóricas de existência de variabilidade na fase de ligação entre alelos aos marcadores e alelos aos QTLs, ou seja, na estrutura do desequilíbrio de ligação. Além disso, as duas populações foram avaliadas em ambientes distintos, o que introduziu um efeito confundido da interação QTL com ambiente, contribuindo para as diferenças na magnitude e direção dos efeitos. A conclusão daquela análise indica que embora boa parte dos locos que controlam características complexas possa ser conservada entre populações quanto ao posicionamento genômico, os alelos e seus efeitos dificilmente o serão em função da heterogeneidade genética da espécie, impossibilitando a transferência de informação entre populações para fins práticos de seleção assistida (Resende, Resende et al. 2012). A inconsistência de QTLs entre diferentes estudos evidentemente dificulta a utilização da informação de QTLs para seleção em programas de melhoramento. Além disso, os dados mostram ainda que algumas dezenas ou centenas de locos estão envolvidos no controle da variação de características complexas como crescimento, de forma que a abordagem de localizar e tentar introgredir alelos favoráveis a múltiplos QTLs tem aplicabilidade prática muito limitada para não dizer nula (Bernardo 2008; Grattapaglia, Plomion et al. 2009).