Estados de caracteres idênticos ou similares em um grupo monofilético são um aspecto de uma ‘HPC kind’. Todavia, Ereshefsky (2007, p. 296), acusa que “a ênfase de ‘HPC’ em similaridade é ímpar às abordagens filogenéticas para a taxonomia”. Nós respondemos ao apontarmos que com exceção de membros da mesma ‘HPC kind’ dividindo certas características internas, existem também relações com membros de outras espécies, as quais nesse caso explicam um caráter (uma homologia) sendo uma unidade de transformação evolutiva.
Algumas das propriedades desenvolvimentais de uma estrutura morfológica (ou módulo de desenvolvimento) referem-se a como essa estrutura é parcialmente desenvolvimentalmente dissociada de outras estruturas, de modo que ao longo das gerações ela pode variar e evoluir ampla e independentemente de outras estruturas (Brigandt, 2007). Entre outras coisas, a crescente literatura sobre modularidade trabalha em direção a uma explicação de como estruturas que exibem algumas relações desenvolvimentais e funcionais podem ser suficientemente dissociadas de forma a permitir mudança morfológica (von Dassow & Munro, 1999; Schlosser & Wagner, 2004; Rieppel, 2005b). O que faz um caráter uma unidade filogenética é sua habilidade para evoluir independentemente de outros caracteres (Wagner & Laubichler, 2001). Construir um caráter como uma ‘HPC kind’ não é somente consistente com um caráter ser hábil a evoluir, mas algumas das relações e dissociações com respeito a outros caracteres – um aspecto da ‘HPC kind’ em adição a similaridades internas – explicam essa habilidade para evoluir de uma maneira caráter-por-caráter (Brigandt, 2007).
Para ter certeza, as relações de correspondência entre diferentes estados de caráter (i.e., homologia transformativa como um aspecto dinâmico de uma unidade ‘HPC’) e os mesmos homólogos (i.e., homologia táxica como um aspecto estático de uma unidade ‘HPC’) são causal e contextualmente evidenciadas conforme critérios heterogêneos de biologia comparativa, como um modo de ver o mundo biológico a partir do qual similaridade / correspondência entre partes (homólogos) de organismos é empírica e teoricamente justificada por função- atividade, ontogenia, genética, herança e modularidade em desenvolvimento e evolução. Ainda é importante manter em mente que esses fenômenos desenvolvimentais, funcionais e modulares são amplamente inexplorados para caracteres em inferências filogenéticas, e que essas relações precisam ser estabelecidas por abordagens clássicas à biologia comparativa, tais como relações topológicas e /ou conectividade (a semelhança em posição e arranjo entre estruturas) (Rieppel, 1988; Rieppel & Kearney, 2002; Kearney & Rieppel, 2006). Esses dois critérios de correspondência são convencionalmente e mais ou menos usados com sucesso durante o empenho sistemático e comparativo, como uma panacéia para resolver os problemas de origem comum de homólogos (Rieppel & Kearney, 2002; Kearney & Rieppel, 2006). De fato, como monofiletismo não é imediatamente dado, ele deve ser dependente de homologia (veja Dupré, 1981; Nelson, 1994; Rieppel, 2003, 2006). A delineação de táxons e homólogos é empírico-contextual (Franz, 2005).
Seguindo a tese de individualismo, Grant & Kluge (2004) destacam que independência desenvolvimental não é fundamental para individuar estados de caráter históricos na sistemática
filogenética, enquanto Ghiselin (2005) percebe que homologias como entidades históricas / indivíduos são embasadas, entre outras coisas, em processos desenvolvimentais. No contexto de um discurso empírico-contextual, homologias e táxons como indivíduos são níveis de organização biológica com construção assimétrica. Homologias podem ser construídas por conhecimento substancial (veja Ghiselin, 2005), mas táxons não podem. Partes ou processos específicos (e.g., homologias desenvolvimentais e táxicas) não podem definir táxons como indivíduos, porque estes são relações todo-parte. Dessa forma, o individualismo de táxons tem dificuldades de ser fundamentado na construção da matriz de dados e do cladograma (contra Cantino & de Queiroz, 2007; Ereshefsky, 2007). O único modo de fazer referência ao monofiletismo individualístico deles é por estipulação somada à indicação ostensional (i.e., ‘apontando’ exemplares paradigmáticos de um táxon sem qualquer conhecimento empírico-contextual sobre seu referente; cf. Rieppel, 2007b, 2008). Conformemente, a perspectiva de individuar caracteres exclusivamente por independência histórico-transformativa ao invés de independência desenvolvimental, estrutural e funcional de uma parte (e.g., Grant & Kluge, 2004) é, na linguagem da sistemática, virtualmente destituída de qualquer interação prática entre teoria e observação.
2.5. Conclusões
Táxons e homólogos podem, em nossa visão, ser construídos ambos como espécies e como indivíduos, dependendo do contexto de um certo escopo de discurso. Conseqüentemente, ambas construções enfrentam o problema de explicar entidades teórico-causais e os termos que as nomeiam com respeito a duas abordagens indispensáveis – o conhecimento epistemológico de sistemática e o fenômeno metafísico de evolução. Uma perspectiva bem sucedida para fazer a teoria de ‘agrupamentos de espécies com propriedade homeostática’ conforme com a sistemática filogenética depende, sobretudo, do tratamento de homologias transformativa e táxica, respectivamente, como aspectos dinâmico e estático do mesmo fenômeno de homologia (i.e., como modificação e relação em uma reconstrução hierárquica) embasado em propriedade causais e contextuais eficazes. Essas propriedades capturam relações de similaridade (na linguagem por predicados; Rieppel, 2007b), que são fundamentais para reconstruções e classificações filogenéticas da biodiversidade e abordagens relacionadas (vide Capítulo 1). A explicação transformativa de homologia foca em como um caráter é herdado e gradualmente modificado ao longo de gerações e espécies, enquanto a explicação táxica foca em uma divisão
de uma linhagem (formação de táxons distintos) e as diferenças marcadas resultantes entre espécies existentes e táxons diferentes.
Uma noção adequada de ‘HPC kinds’ estabelece uma base epistemológica e ontológica para a naturalização da taxonomia lineana – como um sistema de referência verbal para a sistemática – embasado na sistemática filogenética henniguiana – como um sistema de referência geral para a sistemática – e na conseqüente substituição de grupos parafiléticos ou espécies nominais por grupos monofiléticos ou espécies naturais (Rieppel, 2006). Todavia, a conceitualização de táxons como classes, na taxonomia lineana, e indivíduos, na filogenética henniguiana, pode ser frutiferamente substituída pela construção de espécies naturais (Keller
et al., 2003; Rieppel, 2006). Porque, em adição a objetivos teórico-explicativos, ‘HPC kinds’
satisfazem simultaneamente demandas históricas, empíricas e metodológicas da sistemática contemporânea. Dessa forma, nós recomendamos a abordagem ‘HPC kinds’, por causa de sua qualidade heurística para uma variedade de temas, não porque ela excluiria metafisicamente a abordagem do individualismo.
Embora espécies taxonômicas e táxons superiores sejam pragmática e contextualmente circunscritos de diferentes modos (i.e., existem conceitos de espécies distintos, e táxons superiores são filogeneticamente delimitados por sinapomorfias distribuídas em um cladograma), o status ontológico deles na ligação sistemática-evolução é o mesmo – eles podem ser construídos como ‘HPC kinds’. Portanto, é falso assumir uma diferença empírica entre espécies e táxons superiores como unidades na sistemática e evolução (veja Nelson, 1898b). Ambos são contextualmente delineados com base em propriedades de relação e processos homeostáticos em níveis distintos de universalidade.
Historicamente, definições extensionais e intensionais – explicações de caracteres, homólogos e táxons baseadas empiricamente –, quando comparadas a uma individuação ou batismo ostensional (cf. Rieppel, 2007b), têm fornecido ótimos avanços conceituais aos nossos esquemas epistemológicos e ontológicos no contexto da sistemática e evolução da biodiversidade. Conhecimento substancial é conseqüentemente requerido para a construção de homologias ambas como espécies e como indivíduos. Em contraste, o realismo metafísico de Grant & Kluge (2004) sobre indivíduos e caracteres não fornece um avanço em nosso conhecimento de crenças observáveis, conceitos e termos relativos à linguagem da sistemática e à vida diária. No fim do dia, o conceito ideográfico de caráter deles tem status meramente ontológico que falha em fazer justiça à continuidade essencial da filosofia com a ciência empírica.
Como a tese de ‘agrupamentos de espécies com propriedade homeostática’ na pesquisa da sistemática, evolução e biodiversidade é fundamental e historicamente enraizada na primazia epistemológica da classificação (e.g., homologia e hierarquia taxonômica) sobre a generalização (e.g., séries de transformação e ancestralidade comum) (veja Rieppel, 2004), ela emerge como uma abordagem apropriada em um esforço de providenciar aquela continuidade. Como um resultado, uma premissa, estipulação e ostensão puramente ontológicas em evolução e filogenia, e.g., o conceito de caráter ideográfico (Grant & Kluge, 2004) e o ‘individualismo’ de clados defendido pelo PhyloCode (Cantino & de Queiroz, 2007; veja também Ereshefsky, 2007), podem ser pragmaticamente contestadas no caso de temas urgentes na sistemática contemporânea. Esses incluem o renascimento da taxonomia e morfologia comparativa, a avaliação de homologia, crise, conhecimento (e.g., faunas, floras, monografias e revisões), classificação filogenética e conservação da biodiversidade (Wheeler, 2004; de Carvalho et al., 2008; vide Capítulo 1).
2.6. Referências
Boyd, R. 1991. Realism, anti-foundationalism and the enthusiasm for natural kinds. Philos. Stud. 61, 127-148.
Boyd, R. 1999. Homeostasis, species, and higher taxa. Em: Wilson, R.A. (Ed.), Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, pp. 141-185.
Brigandt, I. 2007. Typology now: homology and developmental constraints explain evolvability. Biol. Philos. 22, 709-725.
Brigandt, I. 2009. Natural kinds in evolution and systematics: metaphysical and epistemological considerations. Acta Biotheor., no prelo.
Brower, A.V.Z., Schawaroch, V. 1996. Three steps of homology assessment. Cladistics 12, 265-272.
Bryant, H.N. 2001. Character polarity and the rooting of cladograms. Em: Wagner, G.P. (Ed.) The Character Concept in Evolutionary Biology. San Diego: Academic Press, pp. 319- 338.
Cantino, P.D., de Queiroz, K. 2007. PhyloCode. International Code of Phylogenetic Nomenclature, version 4a. Available at http://www.ohiou.edu/phylocode/.
de Carvalho, M.R., Bockmann, F.A., Amorim, D.S., Brandão, C.R.F. 2008. Systematics must embrace comparative biology and evolution, not speed and automation. Evol. Biol. 35, 150-157.
de Pinna, M.C.C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics 7, 367-394.
Dupré, J. 1981. Natural kinds and biological taxa. Philos. Rev. 90, 66-90.
Dupré, J. 1999. On the impossibility of a monistic account of species. Em: Wilson, R.A. (Ed.) Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, pp. 3-22.
Ereshesfky, M. 2007. Foundational issues concerning taxa names. Syst. Biol. 56, 295-301. Franz, N.M. 2005. Outline of an explanatory account of cladistic practice. Biol. Philos. 20,
489-515.
Ghiselin, M.T. 2005. Homology as a relation of correspondence between parts of individuals. Theory in Biosciences 124, 91-103.
Grant, T., Kluge, A.G. 2004. Transformation series as an ideographic character concept. Cladistics 20, 23-31.
Grant, T., Frost, D.R., Caldwell, J.P., Gagliardo, R., Haddad, C.F.B., Kok, J.R., Means, B.D., Noonan, B.P., Schargel, W., Wheeler, W.C. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Anura: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 299, 1-262.
Hendrikse, J.L., Parsons, T.E., Hallgrimsson, B. 2007. Evolvability as the proper focus of evolutionary developmental biology. Evol. Dev. 9, 393-401.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. Urbana: University of Illinois Press.
Jamniczky, H.A. 2008. Phenotypic integration patterns support an account of homology as a manifestation of evolvability. Evol. Biol. 35, 312-316.
Kearney, M., Rieppel, O. 2006. Rejecting the “given” in systematics. Cladistics 22, 369-377. Keller, R.A., Boyd, R.N., Wheeler, Q.D. 2003. The illogical basis of phylogenetic nomenclature.
Bot. Rev. 69, 93-110.
Kluge, A.G. 2003. On the deduction of species relationships: a précis. Cladistics 19, 233-239. LaPorte, J. 2004. Natural kinds and conceptual change. Cambridge: Cambridge University
Press.
Nelson, G. 1989a. Cladistics and evolutionary models. Cladistics 5, 275-289.
Nelson, G. 1989b. Species and taxa: systematics and evolution. Em: Otte, D., Endler, J.A. (Eds.) Speciation and its Consequences. Massachusetts: Sinauer Assoc. Incl., Sunderland, pp. 60-81.
Basis of Comparative Biology. San Diego: Academic Press, pp. 101-149.
Nixon, K.C., Carpenter, J.M., Stevenson, D.W. 2003. The PhyloCode is fatally flawed, and the “Linnaean” system can easily be fixed. Bot. Rev. 69, 111-120.
Patterson, C. 1982. Morphological characters and homology. Em: Joysey, K.A., Friday A.E. (Eds.), Problems of Phylogenetic Reconstruction. London: Academic Press, pp. 21-74. Pleijel, F., Härlin, M. 2004. Phylogenetic nomenclature is compatible with diverse philosophical
perspectives. Zool. Script. 33, 587-591.
Rieppel, O.C. 1988. Fundamentals of comparative biology. Basel: Birkhäuser Verlag. Rieppel, O. 1999. Turtle origins. Science 283, 945-946.
Rieppel, O. 2003. Semaphoronts, cladograms and the roots of total evidence. Biol. J. Linn. Soc., 167-186.
Rieppel, O. 2004. The language of systematics, and the philosophy of ‘total evidence.’ Syst. Biodivers. 2, 9-19.
Rieppel, O. 2005a. Monophyly, paraphyly, and natural kinds. Biol. Philos. 20, 465-487. Rieppel, O. 2005b. Modules, kinds, and homology. J. Exp. Zool. (Mol Dev Evol) 304B, 18-
27.
Rieppel, O. 2006. The PhyloCode: a critical discussion of its theoretical foundation. Cladistics 22, 186-197.
Rieppel, O. 2007a. Species: kinds of individuals or individuals of a kind. Cladistics 23, 373- 384.
Rieppel, O. 2007b. The performance of morphological characters in broad-scale phylogenetic analyses. Biol. J. Linn. Soc. 92, 297-308.
Rieppel, O. 2008. Origins, taxa, names and meanings. Cladistics 24, 598-610. Rieppel, O., Kearney, M. 2002. Similarity. Biol. J. Linn. Soc. 75, 59-82.
Schlosser, G., Wagner, G.P., editors. 2004. Modularity in development and evolution. Chicago: University of Chicago Press.
von Dassow, G., Munro, E. 1999. Modularity in animal development and evolution: elements for a conceptual framework for evodevo. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 285, 307-325. Wagner, G.P. 1996. Homologues, natural kinds, and the evolution of modularity. Amer. Zool.
36, 36-43.
Wagner, G.P. 2001. Characters, units, and natural kinds: an introduction. Em: Wagner, G.P. (Ed.), The Character Concept in Evolutionary Biology. San Diego: Academic Press, pp. 1-10. Wagner, G.P. 2007. The developmental genetics of homology. Nature Rev. Gen. 8, 473-479.
Wagner, G.P., Laubichler, M.D. 2001. Character identification: the role of the organism. Em: Wagner, G.P. (Ed.), The Character Concept in Evolutionary Biology. San Diego: Academic Press, pp. 141-163.
Wheeler, Q.D. 2004. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 359B, 571-583.
Wheeler, Q.D., Meier, R., editors. 2000. Species concepts and phylogenetic theory: a debate. New York: Columbia University Press.
Wilson, R.A., Barker, M.A., Brigandt, I. 2009. When traditional essentialism fails: biological natural kinds. Philos. Topics 35, no prelo.
Yang, A.S. 2001. Modularity, evolvability, and adaptive radiations: a comparison of the hemi- holometabolous insects. Evol. Dev. 3, 59-72.