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Principais variáveis

A fotossíntese envolve a conversão do carbono inorgânico (dióxido de carbono) em carbono orgânico (glicose) tendo a luz como fonte de energia. Em fisiologia vegetal, a taxa de conversão (ou fixação de carbono) é denominada taxa fotossintética. Para amostras aquáticas, é expressa em termos de massa de carbono convertido (fixado) por

unidade de volume de água por unidade de tempo (P). Existem várias alternativas para

definição do índice de biomassa B (massa de carbono, massa total, massa de pigmento),

e nenhuma chega a ser a ideal. Ainda que haja uma grande diversidade de vegetais florescendo no planeta, a estrutura empregada para interceptar a energia solar é formada pelos cloropolastos com moléculas de pigmentos associados. O cloroplasto é, portanto, a interface física pela qual a biosfera é conectada à fonte luminosa (sol), estando ajustada para a faixa do espectro solar entre 400-700 nm, conhecida como radiação fotossinteticamente ativa PAR. Em vista do papel crítico dos cloroplastos, a escolha adotada para o índice de biomassa é pela massa de pigmento fotossintético, normalmente apresentado como concentração de clorofila a. De modo geral, B pode ser

usado tanto como biomassa fitoplanctônica, concentração de clorofila a ou somente

clorofila. Uma vantagem desta escolha para o índice de biomassa é que os campos de biomassa derivados de sensores orbitais da cor do oceano são expressos da mesma forma. Tanto P como B são variáveis ditas locais no sentido de que suas magnitudes

podem variar em curta escala de tempo e espaço. Por vários motivos, é recomendável utilizar a propriedade normalizada P/B, ou seja, produção primária por unidade de

clorofila, denotada por PB, onde o sobrescrito B indica a normalização pela biomassa.

Uma vez que a variação da biomassa é a causa biogênica principal de variação na taxa fotossintética, a normalização pela biomassa produz uma propriedade PB de significado mais geral do que P (sua variação espacial e sazonal pode ser analisada

independentemente de possíveis flutuações da biomassa). Em outras palavras, PB é uma propriedade intrínseca da amostra, ou da estação do ano na qual foi obtida. Sua magnitude será estável em relação a variações locais da biomassa, de modo que seu valor em uma estação particular possa ser considerado mais representativo do domínio no qual a estação esteja embutida do que os valores de P ou B na mesma estação.

Outra variável básica importante é a irradiância I. Uma propriedade importante de um

campo de irradiância é seu comprimento de onda λ. Uma vez que a resposta fotossintética à luz disponível é dependente do comprimento de onda e do estado fisiológico das células vegetais, devemos escrever I(λ). Entretanto, nem em modelos

angular do campo de irradiância também é importante em modelos mais complexos de produção primária, e a descrição mais completa seria I(λ, ,Φ), onde e Φ são,

respectivamente, os ângulos azimutal e zenital do campo de luz.

A irradiância pode ser expressa tanto como fluxo de energia por unidade de área por unidade de tempo, ou como fluxo de fótons por unidade de área por unidade de tempo. Ambas as representações são úteis. Entretanto, é extremamente importante entender como fazer as devidas conversões quando necessário. Unidades típicas de I são

Watt.m-2, Joule.m-2.s-1 ou Einstein.m-2.s-1. No cálculo da produção primária, utilizamos a variável PB. Como a fotossíntese envolve um processo fotoquímico, devemos escrever: ) (I P PB = B (2.1) Cenário fenomenológico

Uma descrição simples da fotossíntese como um processo químico pode ser escrito da seguinte forma: 2 2 2 2 H O CH O O CO + → + (2.2)

Onde o dióxido de carbono e a água combinam, sob influência da luz, para formar um açúcar simples, representado por CH2O e oxigênio. A taxa de fotossíntese, equivalente à produção primária, pode ser avaliada pela medição tanto da taxa de incorporação de carbono no açúcar como pela taxa de evolução do oxigênio. É importante notar que a reação é reversível. A reação de “volta”, que não precisa do estímulo da luz, é chamada de respiração. Esta leva a liberação de dióxido de carbono. Durante o dia, ambas as reações podem ocorrer ao mesmo tempo.

A resposta funcional da fotossíntese fitoplanctônica à luz pode ser estudada com o uso de experimentos fotossíntese – luz (curvas P - I). Uma curva P – I idealizada é mostrada na Figura 2.5 Os círculos cheios representam os pontos de dados experimentais e a linha escura é uma curva ajustada aos dados (curva de saturação de luz ou curva P – I).

A curva não passa necessariamente pela origem. O intercepto RB no eixo das ordenadas pode ser interpretado como uma medida da respiração no escuro pelo fitoplâncton (perda de carbono ao nível zero de luz, quando a fotossíntese é zero por definição). O ponto onde a curva corta o eixo das abcissas define o valor de irradiância Ic,

denominado ponto de compensação e interpretado como a irradiância para a qual a fotossíntese somente balanceia a respiração no escuro.

Figura 2.5 – Curva de luz – fotossíntese (linha contínua) ajustada a um conjunto idealizado de dados de produção primária normalizada pela biomassa

(adaptado de Jassby e Platt, 1986).

Próximo do eixo das abcissas, a curva é quase linear e com a inclinação denotada por

αB

, também chamada de inclinação inicial. Caracteriza as reações fotoquímicas da fotossíntese. Para valores maiores de irradiância, a inclinação da curva decresce progressivamente até atingir um platô de amplitude PBmax, chamado número de

assimilação. Representa a taxa de fotossíntese específica no ótimo de intensidade de luz. A projeção da intersecção da inclinação inicial com o platô sobre o eixo das abcissas define a irradiância Ik, chamada de parâmetro de fotoadaptação. Da Figura 2.5 ,

B B

k P

I = _max α (2.3)

Onde Ik tem dimensões de irradiância. É geralmente usado como uma escala para

normalizar a irradiância tornando-a adimensional. Desta forma:

B B k I P I I I_* = =α _max (2.4)

Onde o asterisco denota uma quantidade adimensional. O valor I* = 1, correspondendo a I = Ik, divide a curva mostrada na Figura 2.5 em dois regimes. Para I*≤ 1, a fotossíntese

depende fortemente da irradiância. Para I* > 1, a fotossíntese depende menos da

irradiância, eventualmente ficando independente desta. Na prática, há um terceiro regime para altos níveis de intensidade de luz onde a fotossíntese realmente decresce com o aumento da irradiância. Este fenômeno é conhecido como fotoinibição, mas não será tratado no presente trabalho.

Representação matemática

Uma curva como a mostrada na Figura 2.5 precisa de dois ou três parâmetros para sua descrição completa, dependendo se passa ou não pela origem. Se passar pela origem (RB = 0), somente dois parâmetros serão necessários. Convencionalmente, estes são escolhidos como sendo a inclinação inicial αB, e o número de assimilação PBmax. Nos

casos em que RB não é zero, o terceiro parâmetro requerido é RBmesmo. Os casos em que RB = 0 ou RB ≠ 0 podem ser relacionados matematicamente por uma simples

transformação linear. No presente trabalho, as curvas de luz – fotossíntese passam sempre pela origem (Platt et al., 1980). Unidades típicas de αB podem ser mgC.(mgClo)-1(W.m-2)-1.h-1 e para PBmax, mgC.(mgClo)-1.h-1. No caso em que RB = 0, a

curva P – I pode ser representada por uma função de uma variável (irradiância) e dois parâmetros (αB e PBmax), da seguinte forma:

) , ; ( ) ( B B _maxB B P I p I P = α (2.5)

O formalismo de pB(I; αB, PBmax) é uma representação genérica da curva de saturação de

luz. Quando a equação (2.5) é utilizada com dados in situ para calcular a produção primária, o valor de I deverá ser a irradiância a uma determinada profundidade z na

coluna d’água, em um dado tempo. Para cada valor de irradiância existe uma profundidade correspondente, dado que, em sistemas aquáticos, a irradiância é uma função de decaimento monotônico com a profundidade. Desta forma, a equação (2.5) permite estimar a produção primária a uma dada profundidade. A equação 2.5 pode então, ser escrita da seguinte forma:

) , ); ( ( ) ( B B _maxB B P z I p z P = α (2.6)

A função utilizada no presente trabalho para especificar a função pB foi a sugerida por Platt et al., (1980) sem fotoinibição:

)) exp( 1 ( _max max B B B B P I P p = − −α (2.7)

A informação derivada de um experimento de curva P – I pode ser resumido por dois números: as magnitudes dos parâmetros (αB, PBmax) que melhor ajustam os dados

experimentais. Inversamente, estes dois números são suficientes para reproduzir a curva que irá descrever a performance fotossintética da assembléia fitoplanctônica usada no experimento. Desta forma, os parâmetros fotossintéticos normalizados pela biomassa αB

e PBmax fornecem um meio “econômico” de organizar dados de produção primária

oceânica, sem perda de informação (Platt e Sathyendranath, 2002).