Exceto pelo clado (H. carinicaudus (H. modestus (H. infrataeniatus, H. leopardinus))), todos os principais clados dentro do gênero Helicops contém espécies ovíparas e vivíparas. A viviparidade é o modo reprodutivo mais frequente dentre os Helicops estudados ≈à %à considerando H. angulatus ovíparos e vivíparos separadamente).
A reconstrução dos estados ancestrais por parcimônia segundo o modelo irreversível indicou múltiplas origens de viviparidade em Helicops. Mediante esse modelo seis origens independentes são requeridas. A primeira teria ocorrido em H. trivittatus, a segunda associada ao ancestral do clado (H. carinicaudus (H. modestus (H. infrataeniatus, H.
leopardinus))), a terceira em H. danieli, a quarta na população vivípara de H. angulatus, a
quinta em H. polylepis e a sexta em H. scalaris (Figura 6).
Já a reconstrução segundo o modelo reversível requereu cinco passos. Mediante esse modelo, as reconstruções indicaram que a oviparidade é característica plesiomórfica nos Hydropsini, incluindo para o ancestral do clado formado por Pseudoeryx + Helicops (Figura 7A). Contudo, para o ancestral do gênero Helicops a reconstrução das transformações evolutivas é equívoca, visto que as análises recuperaram duas soluções igualmente parcimoniosas (Figura 7A). O ancestral de Helicops poderia ser ovíparo e a viviparidade ter surgido em H. trivittatus e no ancestral do nó 1. Alternativamente, a viviparidade pode ter surgido no ancestral do gênero e a oviparidade em H. hagmanni poderia ser resultado de uma reversão (Figura 7A). O ancestral do nó 1 era de forma inequívoca vivíparo, o mesmo ocorrendo para os ancestrais dos nós 2 (e demais nós internos), 3, 4, 5 e 6 (Figura 7A). Duas reversões para a oviparidade ocorreram de forma inequívoca no gênero; uma em H.
pastazae e outra no clado (H. gomesi (H. angulatus – ovíparo, H. angulatus – vivíparo).
Nesse último, duas possibilidades igualmente parcimoniosas existem. Na primeira, a o ancestral do clado poderia ser vivíparo e terem ocorrido duas reversões; uma em H. gomesi e outra em H. angulatus (Figura 7B). Na segunda, a viviparidade teria sofrido reversão no ancestral desse clado e surgido novamente na população vivípara de H. angulatus (Figura 7C). Diante disso, a interpretação mais parcimoniosa é de que a viviparidade seja reversível e que a oviparidade no gênero tenha evoluído novamente pelo menos duas vezes.
Figura 6 - Reconstrução da evolução dos modos reprodutivos nas serpentes da tribo Hydropsini por parcimônia usando um modelo irreversível que permite somente transições da oviparidade para a viviparidade
Fonte: Braz, H B. (2013)
Figura 7 - Reconstrução da evolução dos modos reprodutivos nas serpentes da tribo Hydropsini por parcimônia usando um modelo reversível que permite transições da oviparidade para a viviparidade e vice-versa
Fonte: Braz, H B. (2013)
As análises usando o BiSSE indicaram que houve consideravelmente menos suporte para os modelos que incluíram diversificação dependente do estado de caráter (Tabela 2). Assim, nossas reconstruções por máxima verossimilhança estão imunes desse potencial problema. O melhor modelo não encontrou efeitos significantes do estado de caráter nas taxas de especiação e extinção, restringindo ambas para valores equivalentes para táxons ovíparos e vivíparos. O melhor modelo aponta ainda para reversibilidade da viviparidade, porém o modelo irreversível da viviparidade obteve ∆áIC = 1,348, dentro do limiar de suporte substancial (Tabela 2).
Tabela 2 – Comparações de modelos para a irreversibilidade da viviparidade em Hydropsini utilizando o modelo de especiação e extinção de estados binários (BiSSE)
Modelo O V O V qO→V qV→O lnL AIC ∆áIC
Caráter-independente
Reversível 0,477 0,477 7,73E-5 7,73E-5 0,271 0,291 -40,233 88,467 0,000
Irreversível 0,322 0,322 0,640 0,640 0,413 0,000 -41,907 89,815 1,348
Caráter-dependente
Reversível 0,463 0,477 5,67E-5 4,98E-5 0,271 0,291 -40,233 92,466 4,000
Irreversível 0,669 0,319 6,20E-6 0,640 0,413 0,000 -41,908 93,815 5,348
:à ta aà deà espe iaç o,à :à ta aà deà e ti ç o,à q: taxa de transição, AIC: Critério de Informação Akaike. O: Oviparidade, V: Viviparidade.
Quatro modelos BiSSE são comparados, dois com diversificação independente do caráter ( O=à V,à O = V) e
dois com diversificação dependente do caráter ( O,à V, O, V). Para cada par foi assumida reversibilidade (qO→V,
qV→O) e irreversibilidade (qO→V,qV→Oà= 0) da viviparidade. Em negrito é indicado o modelo com melhor suporte.
Tendo em vista a falta de influência dos estados de caráter na diversificação, verificamos o possível suporte para o modelo irreversível usando modelos Mk2 e Mk1 que podem apresentar maior pode àpo àesti a e à e osàpa et osà GOLDBE‘G;àIGIĆ,à .à Após isso, observamos que o modelo irreversível (iMk2) recebeu consideravelmente menos suporte do que os modelos com uma (Mk1) ou duas (rMk2) taxas de transição e que permitem reversões da viviparidade (Tabela 3).
Apesar de o modelo Mk1 ter se ajustado melhor, o modelo reversível rMk2 também se encontrou dentro do limiar de suporte (Tabela 3). O modelo Mk1 não foi significativamente melhor que o Mk2 (LRT = 0,010; gl = 1; P = 0,918). Assim, as reconstruções dos modos reprodutivos ancestrais por máxima verossimilhança foram realizadas usando as duas possibilidades. Ambas as reconstruções produziram o mesmo padrão geral com apenas pequenas diferenças nas probabilidades de cada nó. Diante disso, apresentamos aqui somente as reconstruções baseadas em Mk1 que foi o melhor e mais simples modelo.
Tabela 3 – Comparações de modelos para a irreversibilidade da viviparidade em Hydropsini utilizando modelos assimétricos (Mk2) e simétricos (Mk1)
Modelo qO→V qV→O lnL AIC ∆áIC
Mk2
Reversível 0,297 0,269 -11,475 26,950 1,978
Irreversível 0,246 0,000 -14,363 30,727 5,754
Mk1 0,284 0,284 -11,486 24,972 0,000
q: taxa de transição, AIC: Critério de Informação Akaike. O: Oviparidade, V: Viviparidade. Em negrito é indicado o modelo com melhor suporte.
O ancestral dos Hydropsini foi reconstruído com forte probabilidade para oviparidade (probabilidade proporcional = 90%; Figura 8). A oviparidade representa ainda o modo reprodutivo ancestral do gênero Hydrops (probabilidade proporcional = 95%; Figura 8). Porém, para o ancestral do clado formado por Pseudoeryx + Helicops a reconstrução foi ambígua, embora com alta probabilidade (84%; Figura 8).
A reconstrução é ambígua para o ancestral de Helicops, para o nó do ancestral do clado (H. trivittatus, H. hagmanni) assim como para o ancestral dos demais Helicops (Figura 8). É difícil estimar o número de origens de viviparidade em Helicops, pois a reconstrução é ambígua na maioria de seus demais nós basais (Figura 8). No entanto, a viviparidade foi reconstruída com forte probabilidade para o nó do ancestral do clado (H. carinicaudus (H.
infrataeniatus (H. leopardinus, H. modestus))) e todos seus demais nós internos
O nó clado formado por H. danieli e os demais Helicops também foi reconstruído de forma equívoca, embora com probabilidade razoavelmente alta (probabilidade proporcional = 83%; Figura 8). As reconstruções dos demais nós internos foram todas ambíguas (Figura 8).
Figura 8 - Reconstrução da evolução dos modos reprodutivos nas serpentes da tribo Hydropsini por máxima verossimilhança usando um modelo com taxa única (Mk1) que permite transições da oviparidade para a viviparidade como reversões da viviparidade para oviparidade
Fonte: Braz, H. B. (2013).
Filogenia de Nunes (2006) com adaptações realizadas no presente estudo.
Estados de caráter dos táxons terminais e ancestrais reconstruídos são mostrados com gráficos circulares proporcionais à probabilidade do estado do nó.
Números abaixo dos nós indicam a probabilidade do estado com maior proporção no gráfico circular. Valores em vermelho são considerados reconstruções inequívocas.