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Os oocistos de Cryptosporidium têm presença ubiquitária no meio ambiente (Xiao et al., 2004). Podem ser encontrados em águas superficiais de diferentes origens e densidades, assim como em águas subterrâneas (Fayer, Morgan, Upton, 2000a; Joachim, 2004).

Solos de diferentes tipos também permitem a sobrevivência e o movimento de oocistos de Cryptosporidium tanto à superfície como em profundidade (Fayer et al., 2000a).

Segundo Fayer et al. (2000a) alimentos frescos, água potável e água utilizada nas actividades lúdicas como, piscinas, lagos ou barragens, podem ser portadores de oocistos devido à contaminação com matéria fecal. A presença de oocistos também já foi detectada em bivalves. Nos hospedeiros o sítio primário de infecção do C. parvum e C. hominis é o intestino delgado. Em ratos e bezerros, o íleo proximal e a junção ileocecal são os sítios nos quais Cryptosporidium produz a infecção (Del Cocco et al., 2009). Em animais e humanos com graves imunodeficiências, este parasita também tem sido encontrado em sítios extraintestinais

como, vesícula biliar, fígado, vias biliares, pâncreas e pulmões (Chen et al., 2002 citado por Del Cocco et al., 2009).

Outras espécies como o C. muris e C. andersoni alojam-se na mucosa gástrica, enquanto o C. baileyi afecta o aparelho respiratório e a cloaca do hospedeiro (Del Cocco et al., 2009).

4. CICLO DE VIDA

Todas as espécies de Cryptosporidium são protozoários, parasitas obrigatórios e intracelulares (Fayer et al, 2000a). O ciclo de vida é directo e monoxeno, semelhante ao de outras coccídeas entéricas, incluindo as fases de merogonia, gametogonia e esporogonia (Figura 9).

Figura 9: Representação esquemática do ciclo de vida de Cryptosporidium parvum (adaptado de

Bouzid, Hunter, Chalmers e Tyler, 2013).

Comparando com outras coccídias como as do género Eimeria, Cryptosporidium sp. possui um ciclo de vida com várias particularidades, importantes na dispersão da infecção e no tratamento da doença:

(i) os oocistos podem libertar os seus esporozoítos em meios aquosos amenos sem estímulos prévios (Fayer e Leek, 1984 citado por De Graaf et al., 1999);

(iii) duas etapas podem causar autoinfecção: os merontes tipo I e os oocistos de parede fina; (iv) os oocistos de parede espessa totalmente esporulados ao abandonarem o hospedeiro são imediatamente infectantes (De Graaf et al., 1999).

Destas particularidades resulta a extraordinária capacidade de disseminação deste parasita.

4.1 Desenquistamento

A fase endógena do ciclo começa após a ingestão do oocisto por um hospedeiro susceptível. Uma vez dentro do organismo, o primeiro passo para a infecção é a abertura da parede do oocisto num dos polos, através da qual os quatro esporozoítos deixam o oocisto e invadem e parasitam as células epiteliais do tracto gastrointestinal (Fayer, 2004; Fayer, 2008).

4.2 Invasão celular

Os esporozoítos que se libertam dos oocistos são móveis e aproximam-se do polo apical da potencial célula hospedeira e invadem-na activamente. São caracterizados pela presença de organelos secretores que se exteriorizam durante o processo de invasão (Fayer, 2008). Através do mecanismo de ligação à célula hospedeira e subsequente invasão, os esporozoítos são encapsulados por uma membrana para formar o vacúolo parasitóforo, uma estrutura comum aos Apicomplexa. O vacúolo parasitóforo do Cryptosporidium é único uma vez que permanece extracitoplasmático, no entanto é considerado intracelular, pois mantém a sua posição dentro do hospedeiro devido à membrana do vacúolo parasitóforo no topo das células epiteliais. Várias estruturas estão envolvidas na adesão do parasita às células hospedeiras e na formação do vacúolo parasitóforo: micronemas, róptrias e grânulos densos (O`Hara e Chen, 2011). As róptrias e os micronemas permitem a adesão e a invasão da célula hospedeira e induzem-na a envolver o parasita. Os grânulos densos apresentam proteínas que se associam ao vacúolo parasitóforo e com as estruturas vacuolares (Del Cocco et al., 2009).

Durante a internalização uma única membrana altamente invaginada forma-se entre o parasita e o citoplasma hospedeiro, formando o interface parasita-hospedeiro. À medida que o processo de invasão progride, os esporozoítos tornam-se esféricos ou ovais e são chamados de trofozoítos (Fayer, 2008).

4.3 Merogonia ou esquizogonia

A multiplicação assexuada ou merogonia resulta da divisão dos núcleos dos trofozoítos. Cryptosporidium parvum possui dois tipos de merontes (ou esquizontes): merontes tipo I e merontes tipo II. Os merontes tipo I desenvolvem seis ou oito núcleos, cada um é incorporado num merozoíto, um estadio estruturalmente similar a um esporozoíto. Cada merozoíto maduro

abandona o meronte para infectar outra célula hospedeira e para se diferenciar em outro meronte tipo I ou meronte tipo II. Os merontes tipo II produzem quatro merozoítos (Fayer, 2008; Del Cocco et al., 2009).

4.4 Gametogonia

Apenas os merozoitos dos merontes tipo II iniciam a reprodução sexual diferenciando-se em micro (masculinos) ou em macrogamontes (femininos). Os microgamontes tornam-se multinucleados e cada núcleo é incorporado num microgâmeta (ou microgametócito), uma célula flagelada e móvel. Os macrogamontes permanecem imóveis e uninucleados como um óvulo (Fayer, 2008; Del Cocco et al., 2009).

Desconhece-se como os microgâmetas detectam os macrogamontes. Após a fecundação do macrogâmeta origina-se o ovo ou zigoto, o único estado diplóide deste ciclo que resultará no oocisto (Del Cocco et al., 2009).

4.5 Esporogonia

A esporulação dos oocistos ocorre in situ e quando maduros contêm quatro esporozoítos haplóides. O oocisto esporulado é o único estado exógeno documentado (Fayer, 2004) e é eliminado do tracto gastrointestinal para o meio ambiente através das fezes.

Cerca de 20% dos oocistos produzidos sofrem uma falha na formação da parede e são denominados oocistos de parede fina, libertando os seus esporozoítos na luz intestinal e sendo responsáveis pela autoinfecção do hospedeiro (Del Cocco et al., 2009). Os restantes 80% possuem parede espessa e deixam o organismo para infectar novos hospedeiros

O género Cryptosporidium é das poucas coccídeas cujos oocistos esporulam in situ seguidos de autoinfecção. A autoinfecção resulta quando as fases sexuada e assexuada do ciclo se repetem dentro do mesmo hospedeiro, começando com a libertação dos esporozoítos dos oocistos que se desenvolveram in situ após a esporogonia. Os oocistos de outras coccídias como Eimeria e Isospora são libertados antes da esporulação e só se tornam infectantes após esta ocorrer, formando os esporozoítos fora do organismo hospedeiro (Fayer, 2008).