Fernanda Keley Silva Pereira Navarro1,2 e José Francisco Gonçalves Júnior1
1Departamento de Ecologia, Universidade de Brasília, Campus Darcy Ribeiro – Asa
Norte, Cep 70910-900, Brasília, DF, Brasil
2Email de correspondência: [email protected]
RESUMO
O objetivo deste estudo foi ampliar os conhecimentos acerca das respostas deste grupo chave de invertebrados fragmentadores na perda de massa foliar (PMF) de diferentes espécies de detritos foliares sob elevações graduais de temperatura e condicionamento microbiano. No experimento I, detritos foliares de três espécies (Protium spruceanum,
Richeria grandis e Inga laurina) em três níveis de condicionamento (1, 7, 14 dias) foram
testados em cinco temperaturas diferentes (20, 22, 24, 26, 28°C) e no experimento II, estas três espécies foram utilizadas, sem condicionamento, sob quatro temperaturas (20, 22 , 26, 27°C ). No experimento I foi verificado que as características químicas de cada espécie de recurso foliar afetaram significativamente a PMF dos diferentes tipos de detrito, a PMF de I. laurina foi significativamente menor do que os de R. grandis ou P.
spruceanum e temperatura também teve um efeito significativo na PMF dos diferentes
tipos de recurso. No experimento II, a PMF de I. laurina foi significativamente menor do que os de R. grandis ou P. spruceanum . A fragmentação realizada por Phylloicus sp. foi dependente principalmente das concentrações de lignina e de celulose de cada espécie de folha, independentemente do condicionamento. A presença ou ausência de condicionamento pode refletir em estratégias de compensação energética diferenciada diante a elevação de temperatura, sendo que este fator abiótico influenciou a PMF apenas dos detritos condicionados.
Palavras-chave: aquecimento global, comportamento de fragmentação, condicionamento, riacho
ABSTRACT
The aim of this study were better understand how this key invertebrate shredder group affects the leaf mass loss (LML) of different species of leaf litter under gradual increases in temperature and microbial conditioning. In experiment I, the litters of three species (Protium spruceanum, Richeria grandis and Inga laurina) at three conditioning levels (1, 7, 14 days) were tested under five different temperatures (20, 22, 24, 26, 28°C) and in experiment II, these three species were used, without conditioning, under four temperatures (20, 22, 26, 27°C). Experiment I found that the chemical characteristics of each leaf litter species significantly affected the LML of the different types of litter; the LML of I. laurina was significantly lower than those of R. grandis or
P. spruceanum and the temperature also had a significant effect on the LML of
48
lower than those of R. grandis or P. spruceanum. The shredding performed by Phylloicus sp. was largely dependent on the lignin and cellulose concentrations in each leaf species, independent of conditioning. The presence or absence of conditioning may cause the shredders to use different energy compensation strategies in response to the temperature increases.
Keywords: global warming, shredding behavior, conditioning, stream
INTRODUÇÃO
Os ecossistemas lóticos de regiões de cabeceira possuem um metabolismo heterotrófico devido a presença de vegetação marginal bem desenvolvida e penetração reduzida de luz (Vannote et al., 1980). Assim, a entrada de matéria orgânica de origem alóctone passa a ser principal fonte de energia (Cummins et al., 1989; Graça, 1993). Diante disso, a decomposição deste material foliar torna-se fundamental para o funcionamento destes ecossistemas. Este processo é resultado da atividade física e química (lixiviação, abrasão, fragmentação) e biológica (colonização microbiana e atividade de invertebrados fragmentadores) (Gessner et al., 1999; Rincón & Martínez, 2006).
Os invertebrados fragmentadores presentes nestes ambientes lóticos apresentam mandíbulas capazes de transformar a matéria orgânica particulada grossa (MOPG) em matéria orgânica particulada fina (MOPF) (Merrit & Cummins, 1996). Esta capacidade de fragmentação sobre o recurso foliar permite a sua utilização tanto como alimento quanto para a construção de casulos achatados dorso-ventralmente, contribuindo para o processo de fragmentação foliar dentro da teia trófica aquática (Wantzen & Wagner, 2006; Wiggins, 1996).
A preferência alimentar dos fragmentadores está intimamente associada à qualidade das folhas medida pelas características físicas (p.ex. dureza) e químicas (p. ex. conteúdos nutricionais e compostos orgânicos solúveis e insolúveis dos detritos) (Gessner & Chauvet 1994; Hladyz et al., 2009). Além disso, os invertebrados tendem a consumir detritos foliares lábeis e com certo nível de condicionamento por micro-organismos, quando comparado a detritos não condicionados (Cummins et al., 1989, Graça, 1993; Graça, 2001). Compostos secundários, tais como polifenóis são perdidos durante o condicionamento/lixiviação (Barlocher & Graça, 2005), enquanto há um aumento do conteúdo proteico, de nitrogênio e fósforo (Barlocher, 1985; Suberkropp, 1992; Graça et
49
al., 1993) associado a redução na dureza das folhas (Graça & Zimmer, 2005). Estas
características decorrentes do processo de condicionamento tendem a tornar os recursos foliares mais palatáveis aos invertebrados fragmentadores. A comunidade microbiana associada aos detritos condicionados é constituída principalmente por fungos, que são considerados os principais microorganismos decompositores, representando até 16% da massa total de detritos (Abelho, 2001; Gessner et al., 2007).
O grau de condicionamento pode ser medido através do tempo de exposição das folhas nos córregos, conteúdo de nitrogênio, biomassa microbiana associada com os detritos e as espécies de fungos presentes (Suberkropp, 1992; Graça et al., 1994; Rong et
al., 1995). Estes padrões podem ser vistos como uma característica adaptativa dos
fragmentadores devido sua seleção em função dos itens alimentares permitindo uma maior taxa de sobrevivência, crescimento e aumento da eficiência reprodutiva (Bueler, 1984; Barlocher, 1985; Suberkropp, 1992; Graça et al., 1993; Jacobsen & Sand-jensen, 1994; Canhoto & Graça, 1995;). Além disso a fragmentação pelos invertebrados pode ser afetada por fatores extrínsecos, como alterações térmicas nos riachos, que podem afetar a eficiência de assimilação de N, P e C em espécies detritívoras (Villanueva et al., 2011).
Estudos científicos prevêem um aumento de 1,4 - 5,8OC nos próximos 100 anos,
o que levaria a um aumento da temperatura dos rios (Houghton et al., 2001; IPCC, 2007). Este aumento de temperatura pode acarretar sérias consequências como: alterações fisiológicas de diversos organismos, extinção de espécies, alterações nas interações competitivas e processos ecológicos, aumento exponencial nas taxas metabólicas (Mooney et al., 2009; Brown et al., 2004). Estas consequências decorrentes do aquecimento, seja a nível individual, populacional ou das comunidades aquáticas que direcionam o processo de decomposição foliar podem se refletir no funcionamento destes ecossistemas lóticos (Villanueva et al., 2011). Esta elevação é capaz de estimular a atividade respiratória e a produção fúngica, levando a aceleração de reações químicas, aumento da atividade biológica e, consequentemente, ao estímulo da decomposição mediada por microorganismos (Ferreira & Chauvet, 2012, Geraldes et al., 2012).
Alguns estudos que tentam explicar os efeitos do aumento da temperatura aquática sobre a biota decompositora, principalmente de invertebrados fragmentadores, presentes nos ecossistemas lóticos tropicais e, consequentemente, sobre estes ambientes. Boyero et
al. (2011) observaram uma redução da participação de detritívoros e um aumento da
50
al. (2011) verificaram uma maior sensibilidade ao aumento de temperatura por
invertebrados fragmentadores alimentados com dietas de baixa qualidade.
Nosso estudo foi realizado com uma espécie não-descrita de invertebrado fragmentador, pertencente ao gênero Phylloicus Muller, 1880. Este gênero que encontra- se dentro da família Calamoceratidae, possui 61 espécies conhecidas, distribuídas deste a América do Sul a América Central, sendo bastante diversos no Brasil, Peru e Venezuela (Huamantinco et al., 2005; Prather, 2003). O objetivo deste estudo foi ampliar os conhecimentos acerca das respostas deste grupo chave de invertebrados fragmentadores na decomposição a diferentes espécies de detritos foliares sob elevações graduais de temperatura e condicionamento microbiano. Com base na premissa de que a atividade de fragmentação dos Phylloicus sp. é influenciada pela qualidade do detrito foliar influenciada pela temperatura, duas hipóteses serão verificadas: (1) A perda de massa foliar está positivamente relacionada com a qualidade do detrito e com a temperatura. (Experimento I e II) (2) A elevação de temperatura associado a um provável aumento do metabolismo dos Phylloicus sp. intensifica a exploração sobre detritos em estágios mais avançados de condicionamento (Experimento I).
MATERIAIS E MÉTODOS Experimentos I e II
Os Phylloicus sp. (Trichoptera) foram coletados por “busca ativa”, no córrego Capetinga (15° 57’ 32” S, 47° 56’ 33” W), entre março e abril. Este córrego está situado na Fazenda Água Limpa, que pertence à Universidade de Brasília – UnB e possui uma área de 4.500 hectares. Invertebrados foram transportados até o laboratório em caixas isotérmicas. No laboratório, os invertebrados em casulo foliares, foram aclimatados por 24 horas em aquários de 60L, com água do córrego e um fundo de cascalho fino. Os aquários foram aerados continuamente durante o período de aclimatação.
Antes dos detritos serem utilizados no experimento I, 15g de cada tipo de detrito foram submersos em “litter bags” (abertura 0,5 mm de malha) durante 1, 7 e 14 dias para condicionamento microbiano no córrego Capetinga. Este experimento foi constituído de cinco tratamentos que se diferiram apenas na temperatura da água: Tratamento 1: 20oC, Tratamento 2: 22oC, Tratamento 3 24o. C, Tratamento 4: 26o. C e Tratamento 5: 28o. O menor nível deste gradiente de temperatura foi definido de acordo com a média de temperatura encontrada no Córrego Capetinga, segundo Bezerra (2012). Em cada aquário
51
de 60L foram colocados dois invertebrados sem os casulos foliares e 24 discos foliares condicionados (sendo 8 discos de cada grau de condicionamento: 1, 7 e 14 dias) de cada espécie de detrito. Cada espécie foi organizada em um único conjunto, que foi alocado em posições distintas dentro do aquário. Três espécies de plantas foram utilizadas:
Richeria grandis, Protium spruceanum e Inga laurina (Figura 1).
O experimento II foi constituído de quatro tratamentos que diferiram apenas na temperatura da água: Tratamento 1: 20◦C, Tratamento 2: 22◦C, Tratamento 3: 26◦C, Tratamento 4: 27◦C. Em cada aquário de 60L foram colocados dois invertebrados sem os casulos foliares e 24 discos foliares não condicionados de cada espécie de detrito, sendo cada espécie organizada em um único conjunto que foi alocado em posições distintas dentro do aquário. Três espécies de plantas foram utilizadas: R. grandis, P. spruceanum e I. laurina. (Figura 1)
Figura 1. Representação esquemática de um aquário contento as três espécies vegetais utilizadas nos experimentos 1 e 2.
Em ambos os experimentos, as temperaturas de cada aquário foram mantidas através de termostatos automáticos, a oxigenação por aeradores e uma bomba de submersão foi utilizada para simular o fluxo lótico. Além disso, parâmetros de qualidade de água (oxigênio dissolvido e pH) também foram mensurados, diariamente.
52
Porcentagem de Perda de massa foliar
Os discos foliares das espécies vegetais estudadas foram cortados com broca de cortiça (1,8 cm diâmetro), pesados em balança de precisão (0,00001g) para a quantificação do peso úmido e distribuídos em cada tratamento nos dois experimentos. Estes discos foram fixados no substrato do aquário com alfinetes e fragmentos de borrachas de colorações variadas a fim de facilitar a identificação dos discos vinculados a cada grupo da respectiva espécie. Discos foliares homólogos aos utilizados nos experimentos foram retirados, referentes a cada espécie, para a correção da porcentagem de umidade inicial (peso seco inicial), por meio de estufa a 62°C por 48 horas.
O período de incubação dos discos foliares referentes a cada tratamento nos aquários foi de 12 dias em ambos os experimentos. Após este período os mesmos foram colocados em estufa a 62°C por 48 horas e posteriormente pesados em balança de precisão (0,00001g) para a mensuração do peso seco final. A perda de massa foliar (PMF) entre os diferentes substratos de cada tratamento foi calculada observando a subtração entre o peso seco inicial e o peso seco final em ambos os experimentos. Os experimentos foram realizados no laboratório de Limnologia do Departamento de Ecologia da Universidade de Brasília (UnB).
Caracterização das espécies de plantas
De acordo com o estudo de Navarro et al. (2013) Richeria grandis apresenta 6,95% g-1 massa seca de polifenóis; 400,1g de dureza; 28,92% g-1 de lignina e 20,84% g- 1 de celulose, Inga laurina apresenta 4,79% g-1 massa seca de polifenóis; 363,75g de
dureza; 43,56% g-1 de lignina e 29,11% g-1 de celulose. A dureza de Protium spruceanum
foi estimada com um dispositivo que mede a força necessária para perfurar um disco foliar com um pistão de 0,79 mm diâmetro (Graça & Zimmer, 2005). Para determinar a dureza desta espécie de planta, cortou-se discos foliares, evitando as nervuras, de quatro folhas usando uma broca de cortiça de 1,8 cm de diâmetro. Análises de polifenóis totais, lignina e celulose também foram mensuradas, de acordo com Bärlocher & Graça (2005). P.
spruceanum caracterizou-se por 5,34% g-1 massa seca de polifenóis; 350,84g de dureza;
33,63% g-1 de lignina e 18,3% g-1 de celulose. Devido a maior concentração de lignina e
celulose apresentada por I. laurina em relação aos demais detritos, esta espécie foi considerada de baixa qualidade quando comparado a P. spruceanum e R. grandis.
53
Análises Estatísticas
Para testar a Hipótese I, a porcentagem de perda de massa foliar no experimento I (variável dependente) por larvas de Phylloicus sp. foi testada através da análise de variância SPLIT-PLOT (SPANOVA) para as diferentes espécies foliares: Richeria
grandis, Protium spruceanum e Inga laurina (variável categórica), nas diferentes
temperaturas (variável categórica), sendo que o estágio de condicionamento (variável categórica de menor hierarquia) foi utilizado como uma variância de erro sobre a qualidade de cada detrito. No experimento II, a perda de massa foliar (variável dependente) foi testada através da análise de variância ANOVA fatorial, para as diferentes qualidades de detrito (variável categórica), nas diferentes temperaturas (variável categórica). Para a descriminação entre as variáveis categóricas utilizou-se análise de contraste, nível de significância p < 0,05 (Crawler, 2007).
Para testar a Hipótese II, a porcentagem de perda de massa foliar de cada estágio de condicionamento de cada espécie de recurso foliar (variável dependente) foi testada através de ANOVA (one-way), nas diferentes temperaturas (variável categórica). Para descriminação entre as variáveis categóricas utilizou-se teste Tukey, nível de significância p < 0,05 (Zar, 1996). A normalidade dos dados foi testada segundo Kolmogorov-Smirnov e quando necessário, os dados foram logaritimados (Massey Junior, 1951).
RESULTADOS
Influência do gradiente de temperatura X Perda de massa foliar dependente da qualidade do detrito
No experimento I, a perda de massa foliar (PMF) foi influenciada significativamente pelos diferentes detritos estudados (SPANOVA, F2,118 = 18,244, p <
0,001). Inga laurina foi significativamente menor que Richeria grandis e Protium
spruceanum e R. grandis foi significativamente maior que P. spruceanum (Análise de
contraste < 0,05). A temperatura também influenciou significativamente a PMF dos diferentes detritos (SPANOVA, F4,118 = 2,454, p = 0,0495) sendo que as temperaturas
54
20°C e 24°C (Análise de contraste < 0,05). Além disso, a PMF da temperatura de 20°C foi significativamente maior em relação à temperatura de 24°C (Análise de contraste < 0,05). A PMF dos detritos foliares também foi influenciada pela interação entre espécie foliar e temperatura (SPANOVA, F8,118 = 4,187, p < 0,001).
No experimento II, a espécie foliar influenciou significativamente a porcentagem de perda de massa foliar (ANOVA fatorial, F2,66 = 10,589, p < 0,001) sendo que a PMF
de I. laurina foi significativamente menor que R. grandis e P. spruceanum (Análise de contraste < 0,05), que não se diferiram entre si. No entanto, a temperatura não foi capaz de influenciar significativamente a perda de massa foliar dos diferentes detritos (ANOVA fatorial, F1,66 = 2,853, p = 0,096). Além disso, não foi verificada uma interação
significativa entre a temperatura e a espécie foliar sobre a PMF (ANOVA fatorial, F2,66 =
55
Tabela 1: Valores médios e erro padrão da perda de massa foliar (PMF %) e resultados estatísticos das espécies foliares não condicionados de ANOVA fatorial e espécies foliares condicionados de análise de variância Split-Plot (SPANOVA) nas diferentes temperaturas.
Temperatura (°C) Espécie de Folha (PMF %) Temperatura (°C) Espécie de Folha (PMF %)
(Condicionado) (Não Condicionado)
R.grandis R.grandis 20°C 23,46 ±7,85 20°C 37,99 ± 10,16 22°C 36,21 ±12,94 22°C 14,59 ± 8,23 24°C 62,53 ±10,91 26°C 4,11 ± 11,15 26°C 1,82 ±7,30 27°C 23,9 ± 6,63 28°C 13,85 ±8,34 P.spruceanum P.spruceanum 20°C 43,78 ±11,69 20°C 32,49 ± 6,27 22°C -2,84 ±11,14 22°C 28,53 ± 7,48 24°C -1,62 ±11,29 26°C 14,07 ± 2,27 26°C 6,23 ±11,95 27°C 32,14 ± 3,23 28°C -8,35 ±15,14 I.laurina I.laurina 20°C -11,68 ±7,79 20°C 5,08 ± 6,67 22°C -9,18 ±5,22 22°C 2,25 ± 1,96 24°C -11,99 ±4,53 26°C 1,43 ± 9,39 26°C -11,79 ±3,51 27°C 3,05 ± 4,19 28°C -1,04 ±3,60 Estatística Pespécie.foliar < 0,001 < 0,001 Ptemperatura 0,049 0,096
56
Gradiente de temperatura X Perda de massa foliar dependente do grau de condicionamento de cada detrito foliar
A perda de massa foliar (PMF) da espécie R. grandis submetida ao maior período de condicionamento (14 dias) apresentou uma maior redução diante da elevação de temperatura (ANOVA one-way, F4,14 = 4,9, p = 0,018). A PMF do tratamento de 24o C foi
significativamente maior em relação a 26o C e 28o C (Tukey < 0,05). Esta mesma tendência foi observado com detritos desta espécie sob 1 dia de condicionamento (ANOVA one-way, F4,14 = 4,89, p = 0,019, Tukey < 0,05). No entanto, nenhuma diferença significativa foi
verificada em R. grandis com estágio de condicionamento intermediário (7 dias) ao longo do gradiente de temperatura (ANOVA one-way, F4,14 = 0,92, p = 0,492, Tukey > 0,05; Figura 2).
A perda de massa foliar da espécie P. spruceanum apresentou diferença apenas para detritos submetidos ao menor período de condicionamento, sendo que uma redução significativa foi observada entre a temperatura de 20o C em relação a 24o C e 26o C (ANOVA
one-way, F4,14 = 6,95, p = 0,006, Tukey < 0,05). A espécie I. laurina não apresentou uma
dependência significativa da porcentagem de PMF em relação ao gradiente de temperatura e aos graus de condicionamento (ANOVA one-way, F4,14 = 0,117, p = 0,934, Tukey > 0,05;
57
Figura 2. Valores médios e desvio padrão das porcentagens de perda de massa por invertebrados do gênero Phylloicus de Richeria grandis (A), Protium spruceanum (B) e Inga laurina (C) sobre diferentes estágios de condicionamento (1 dia = -, 7dias = +/- e 14dias = +) nas diferentes temperaturas estudadas.
-40 -20 0 20 40 60 80 100 120 140 160 20° 22° 24° 26° 28° P er d a d e Ma ss a Fo liar ( %) -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100 120 20° 22° 24° 26° 28° P er d a d e Ma ss a Fo liar ( %) -30 -20 -10 0 10 20 30 20° 22° 24° 26° 28° P er d a d e Ma ss a Fo liar ( %) Temperatura (◦C) + +/- - C B A
58
DISCUSSÃO
Influência do gradiente de temperatura X Perda de massa foliar dependente da qualidade do detrito
Em ambos os experimentos, a exploração de recursos foliares foi maior nos detritos de melhor qualidade (Richeria grandis e Protium Spruceanum) em relação ao de pior qualidade (Inga laurina). Pelo fato da dureza e concentrações de polifenóis não diferirem entre as espécies vegetais, a baixa qualidade da espécie I. laurina deve estar relacionada ao seu maior conteúdo de lignina e celulose. Isso provavelmente reduziu a palatabilidade e digestibilidade para os fragmentadores e, consequentemente, dificultou a degradação dos detritos. Estes resultados corroboram com outros estudos que também verificaram uma maior preferência alimentar de Phylloicus sp. sobre detritos foliares com alto conteúdo de nutrientes e baixas concentrações de lignina e celulose (Ríncon & Martínez, 2006; Navarro et al., 2013).
O aumento da porcentagem de PMF dos detritos condicionados das temperaturas de 20o C e 24o C em relação as demais temperaturas pode ser justificado pelo aumento do
consumo pelo Phylloicus sp. em temperaturas próximas a do ambiente natural e ao aumento de sua taxa metabólica, respectivamente. A condição de temperaturas ideal (20oC) associada a maior flexibilidade na história de vida e mobilidade de consumidores neotropicais poderia conduzir a uma exploração flexível dos recursos alimentares (Covich, 1988) que poderá ter contribuído para o aumento do consumo foliar de forma generalizada. No entanto, temperaturas mais elevadas (24o C) provavelmente ainda dentro de um possível gradiente ótimo, pode ter contribuído para o aumento da demanda energética dos invertebrados. Isto levaria a um aumento do consumo alimentar, principalmente de detritos com menor quantidade de compostos refratários, a fim de uma aquisição rápida de energia com alto valor nutritivo. Estes resultados corroboram com outros estudos que também apontam o aumento da ciclagem de matéria em ecossistemas aquáticos decorrentes da consequência do aquecimento da água devido a aceleração metabólica (p.ex. aumento da ingestão) da biota (Brown et al., 2004, Villanueva et al., 2011; Ward & Stanford, 1982). No entanto, apesar do aumento de temperatura também levar a uma elevação do metabolismo decorrente do aumento da taxa respiratória e de excreção em invertebrados fragmentadores (Sericostoma vittatum, Villanueva et al., 2011), as características do detrito (Eucalyptus globulus) de se manter por mais tempo retida no intestino, pode ampliar a aquisição de nutrientes sem a necessidade de aumentar o consumo (Villanueva et al., 2011).
59
Além disso, esta redução da perda de massa foliar das espécies foliares em temperaturas elevadas (26o C e 28o C) pode ser reflexo da provável redução do metabolismo
corporal e da atividade de fragmentação como estratégia de reduzir o gasto energético e garantir a sobrevivência. Estudos abordam que em gradientes acima ou abaixo da temperatura ótima, a maioria dos valores de desempenho tendem a declinar (Scriber & Slansky, 1981, Villanueva et al., 2011). Assim, é provável que temperaturas a partir de 26o C sejam superiores a faixa ótima, levando a alterações nos padrões comportamentais e desempenho metabólico dos Phylloicus sp.
Elevação da temperatura X Perda de massa foliar dependente do grau de condicionamento de cada detrito foliar
Apesar da redução da exploração de recurso de melhor qualidade na temperatura de 26o C em relação à temperatura de 20o C, considerada mais próxima do ambiente natural
(Bezerra, 2012) a preferência dos Phylloicus sp. por recursos que garantissem um ganho nutricional mais eficaz e eficiente foi verificado ao explorarem detritos de R. grandis em estágios mais avançados (14 dias) de condicionamento em relação aos estágio intermediário. Isso, provavelmente permitiu uma maior proliferação microbiana e diversidade destes organismos sobre os detritos, tornando-os mais palatáveis em relação aos detritos submetidos a 7 dias (Gonçalves et al., 2012). Após um período de 7 dias têm-se a lixiviação total de compostos solúveis desta espécie (P.P. Gomes et al. dados não publicados). Porém, segundo Abelho (2001) uma proporção significativa da colonização microbiana está geralmente completa dentro das primeiras 2 semanas, o que pode elevar o valor nutricional da matéria orgânica (Gonçalves et al., 2006). Além da biomassa, a diversidade de espécies de fungos os detritos também pode determinar o padrão de preferência alimentar destes invertebrados (Suberkropp, 1992; Graça et al., 1994; Rong et al., 1995). Assim, um maior tempo de condicionamento pode garantir um aumento do conteúdo de nitrogênio pela biomassa fúngica e de maior degradação foliar favorecendo a ação de enzimas microbianas sobre compostos de lignina e celulose e, consequentemente, um maior aporte energético para os Phylloicus sp. (Graça et al., 1993). Os invertebrados são capazes de consumir tanto fragmentos foliares quanto a biomassa fúngica presente no detrito foliar (Graça et al., 1993; Graça et al., 2001).
Nas elevadas temperaturas (28o C) não foi verificado um aumento no consumo de
detritos de melhor qualidade. Possivelmente, o condicionamento capaz de elevar