Global distribution

O entendimento dos processos microevolutivos dentro das populações de plantas nativas, têm prosperado graças aos estudos da organização da variabilidade ou estrutura genética das populações, que visa a melhoria das estratégias de domesticação, manejo e conservação dessas espécies (Carthew, 1993).

Estrutura genética é definida como a distribuição não aleatória de alelos e genótipos dentro da espécie (Hamrick, 1982), ou ainda, a forma como a variabilidade genética é distribuída entre e dentro dos níveis hierárquicos de subdivisão de uma espécie (Brown, 1978).

O desenvolvimento e a manutenção da estrutura genética ocorrem devido às interações de um conjunto complexo de fatores evolucionários, com variação no conjunto gênico; organização desta variação dentro de genótipos; distribuição espacial dos genótipos; sistema de reprodução que controla a união dos gametas para a formação das progênies; dispersão das progênies; seleção; deriva; mutação; eventos casuais e processos de crescimento mortalidade e reposição dos indivíduos, que darão origem às populações futuras (Clegg, 1980; Hamrick, 1983; Loveless & Hamrick, 1984; Hamrick, 1989). É de importância primária a seleção, o tamanho efetivo populacional e a habilidade da espécie em dispersar pólen e sementes (Hamrick, 1983). Em geral, a diferenciação entre as populações é aumentada pela seleção e deriva genética. Por outro lado, espécies com intenso movimento de pólen e sementes têm menor diferenciação do que espécies com fluxo gênico restrito (Hamrick, 1989).

Hamrick (1983) aborda a importância do conhecimento da variabilidade genética tanto dentro como entre as populações em dar suporte à conservação dos recursos genéticos. Há necessidade de entender como a variação encontra-se distribuída e quais as características do ambiente e da espécie influenciam essa distribuição.

Espécies que apresentam sistema misto de reprodução, mecanismos eficientes de dispersão de sementes e pólen, deverão apresentar alta variação genética dentro das populações e baixa entre. Por outro lado, espécies com pequenas populações, de autofecundação e/ou reprodução vegetativa, com limitada dispersão de

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pólen e sementes, deverão mostrar baixa variabilidade dentro e alta entre as populações (Loveless & Hamrick, 1984; Hamrick & Loveless, 1986).

Estudos da estrutura intrapopulacional de espécies arbóreas têm demonstrado que a distribuição de alelos e genótipos não é aleatória dentro das populações.Tal estrutura pode ser determinada pela dispersão de pólen e sementes, habitat de distribuição e seleção microambiental (Hamrick, 1983). Isto porque a frequencia alélica, na próxima geração, será influenciada pelo número de indivíduos que efetivamente trocarão alelos, especialmente em pequenas populações, e a taxa de homozigotos tenderá a crescer com a autofecundação os cruzamentos entre parentes, e entre indivíduos similares que ficaram próximos em decorrência de dispersão de pólen e sementes a curta distância. Estes cruzamentos, segundo Wright (1931), proporcionam a formação de demes panmíticos e reduzem a proporção de heterozigotos na população, caracterizando o efeito Wahlund. Essa redução pode ser quantificada pelo índice de fixação, a partir do teorema de Hardy-Weinberg.

Como em uma população existe limitação física que não permite o cruzamento de todos com todos, haverá maior probabilidade de cruzamentos entre indivíduos próximos que levam a redução dos heterozigotos e formação dos grupos, estruturando a população (Futuyma, 1992). Estes cruzamentos preferenciais conduzirão à fixação de certos alelos. Assim, por deriva genética ou endogamia, haverá formação de diferentes grupos, formando-se sub-populações divergentes. Paralelamente atuará o fluxo gênico introduzindo alelos nessas sub-populações no sentido de manter as frequencias alélicas próximas a média (Wright, 1931). Outra força evolutiva, seleção natural, atua no sentido de favorecer os alelos com maior valor adaptativo, ampliando ou reduzindo a divergência em função das variações ambientais existentes.

Parte da endogamia observada dentro de populações naturais de espécies arbóreas é determinada pela distância e taxa com que os genes migram dentro e entre populações Caso ocorra fluxo gênico a longa distância, a endogamia deverá ser baixa dentro das populações e haverá baixa divergência genética entre populações. Porém se o fluxo gênico for limitado, restringindo-se às árvores vizinhas, a taxa de endogamia deverá ser alta dentro das populações e haverá grande divergência entre as populações. Isto porque o cruzamento entre parentes gera endogamia, apesar de ser

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uma forma menos drástica do que a autofecundação efetiva, responsável por uma endogamia mais severa (Allard, 1971).

A análise da estrutura genética de populações também fornece subsídios para o entendimento da dinâmica evolutiva das espécies, que têm sido úteis para a conservação e melhoramento genético (Hamrick, 1989), manejo de populações naturais de essências florestais e fragmentação florestal, visando determinar os impactos da intervenção antrópica na variabilidade genética das espécies (Sebbenn et al., 2000; Seoane et al., 2001).

Para quantificar a estrutura genética das populações três metodologias têm sido empregadas: estatísticas F (Wright,1951 e 1965), diversidade gênica (Nei, 1973, 1977 e 1987) e análise de variância das frequencias gênicas (Cockerham, 1969). Devido ao fato do modelo de Wright (1951) e de Nei (1973) não considerarem o erro associado à amostragem, eles tendem a ser viciados, sendo este tanto maior quanto menor for o tamanho amostral. Porém, segundo Reis (1996), todas as três metodologias apresentam bases genéticas similares e são complementares em relação ao significado biológico das estimativas obtidas, especialmente se os marcadores forem neutros, a amostragem aleatória e as populações forem originadas de uma única população ancestral.

A análise das frequencias gênicas, (Cockerham, 1969), parte da pressuposição de que as populações são originadas de uma população ancestral, permitindo assim a estimativa de coeficientes de parentesco (coancestralidade) e endogamia. Outra pressuposição é a de que deriva genética e sistema de reprodução são os responsáveis pelos desvios de panmixia. Assim como as estatísticas F, análise das frequencias gênicas fornece informações sobre os níveis de fixação de alelos médios dentro das populações (f) e totais das populações (F) e a divergência genética entre populações ou o coeficiente de parentesco entre dois indivíduos dentro de populações (θp).